PROTOZOAIRES

41. Sur la reproduction du Volvox dioïque. [Comptes rendus de l’Acad. des Sciences, t. LXXXIII, p. 287, a4]uill 1876.)

42. Germination des spores du Volvox dioïque. [Bull, de la Soc. philomathique, 7 e série, t. Il, p. 242, 27 juill. 1878.)

Le Volvox dioicus Cohn [minor Stein) avait été moins étudié que.le Volvox glotator L. [monoicus Cohn) ; j’ai pu suivre son modo d’évolution et observer des faits qui n’avaient pas été encore signalés.

Chaque Volvox est une colonie (cœnobium) formée de pëtites algues unicellulaires, munies chacune de deux üagellums, et disposées régulièrement dans l’épaisseur de la paroi gélatineuse d’une sphère creuse intérieurement. Il existe quatre sortes de cœnobiums : i° les uns ne sont constitués que de cellules végétatives, et renferment dans leur intérieur de jeunes cœnobiums provenant chacun de la division et de la multiplication d’une cellule végétative ; 2 0 un grand nombre de ces cœnobiums renferment en même temps des éléments mâles, ou androgonidies, situés dans l’épaisseur, de la paroi gélatineuse ; 3° d’autres ne présentent avec les cellules végétatives que des androgonidies et ne produisent pas de colonies filles ; 4° les cœnobiums femelles ne renferment avec lès cellules végétatives que des gynogonidies, ou oosphères, faisant saillie dans l’intérieur de la sphère.

Les androgonidies se forment aux dépens d’une cellule végétative, qui acquiert un volume un peu plus grand que' les autres et se segmente pour donner un grand nombre d’anthérozoïdes disposés parallèlement. Chaque anthérozoïde a la forme d’un cône allongé ; sa plus grosse extrémité est verte ; l’autre, transparente, est pourvue de deux flagellums et d’un point oculiforme. Le faisceau d’anthérozoïdes est animé dans l’anthéridie d’un mouvement continuel d’oscillation.

Les gynogonidies naissent également par différenciation d’une seule cellule végétative. Celle-ci devient beaucoup plus volumineuse qu’une androgonidie et se remplit d’une grande quantité de grains d’amidon et de grains de chlorophylle, qui donnent a l’oosphère ainsi formée un aspect vert foncé.

Au moment de la fécondation, les faisceaux d’anthérozoïdes sont mis en liberté .par dissolution de la paroi de l’anthéridie ; ils se meuvent avec rapidité dans l’eau et vont se fixer sur les ccenobiums femelles. Là, ils se désagrègent pour permettre aux anthérozoïdes de féconder les oosphères.

Après la fécondation, les oosphères s’entourent d’une membrane à double contour et changent rapidement de.couleur ; de vert foncé qu’elles étaient, elles deviennent vert jaunâtre, puis orange. C’est cette coloration orange qui avait fait croire à quelques observateurs qu’il existait une troisième espèce de Volvox, le Volvox uureus Ehr. -

Les Volvox mâles, femelles et neutres, recherchent la lumière solaire ou artificielle et se tiennent à la suface de l’eau. Dès que les cœnobiums femelles sont fécondés et que les oosphères changent de couleur, on les voit fuir la lumière et s’éloigner de la surface. Les Volvox à oospores orangées fuient beaucoup plus rapidement la lumière que les autres ne la recherchent. Les cellules végétatives, dont le mouvement des flagellums détermine le déplacement des

Volvox dans l’eau, ne paraissent être le siège d’aucun changement ' de couleur ni’ de forme après la fécondation ; on est donc porté à penser que c’est par une sorte d’attraction exercée sur la matière Verte que les Volvox sont entraînés vers la lumière, et que c’est par une sorte de répulsion plus forte que l’attraction, qui s’exerce sur la matière rouge des oosphères fécondées, que les mêmes Volvox recherchent ensuite l’obscurité. ■

Au moment où les Volvox commencent à apparaître dans les eaux où on les trouve, on ne rencontre guère que des ocenobiums neutres, c’est-à-dire ne renfermant que des cellules végétatives donnant naissance par segmentation à des colonies fdles. Au bout de quelque temps, le nombre des colonies filles renfermées dans chaque cœnobium diminue, mais il apparaît alors, dans un 1 grand nombre de Volvox, des androgonidies qui représentent des colonies • filles avortées. On ne trouve à ce moment que'quelques Volvox femelles ne contenant pas de colonies filles. Quand-les Volvox Se sont ainsi reproduits, pendant un certain temps, par voie agame au moyen de colonies filles, on voit le nombre des cœnobiùms femelles augmenter et quelques ecenobiums exclusivement mâles, privés de colonies filles, apparaître, tandis que les cœnobiùms neutres deviennent très rares.

Il résulte de ces faits que, pendant une certaine-période, le Volvox dioïque se multiplie par génération asexuée, au moyen d’une cellule végétative qui, par segmentations successives, produit une colonie d’individus semblables à la colonie mère à laquelle appartient cette cellule. Mais il arrive un moment où.la cellule végétative ne possède plus la faculté de se multiplier ainsi ; elle peut encore se segmenter et donner naissance à une colonie de cellules beaucoup plus petites qui prennent le caractère sexuel, c’est-à-dire qu’elles sont incapables de vivre isolément et de se reproduire ultérieurement. Gette colonie fille avortée constitue l’élément mâle, doué

de mouvement et jouissant encore d’une certaine activité. Bientôt la cellule végétative devient incapable de se segmenter ; elle ne peut plus que s’accroître en volume, c’est l’élément femelle, dépourvu de mouvement, qui a besoin, pour se reproduire, de se fusionner avec l’élément mâle.

La sexualité apparaît donc chez les Volvox peu à peu . par degrés, le sexe mâle apparaissant avant le sexe femelle, au fur et à mesure que l’espèce s’épuise par reproduction asexuée. J’ai rapproché ce fuit de ce qui' se passe dans le règne animal, pour les animaux qui se reproduisent par parthénogenèse, tels que les Pucerons et les Phylloxéras.

Les oospores fécondées des Volvox sont mises en liberté au fond de l’eau par destruction des cœnobiums qui les portent. On ignorait complètement ce que devenaient ces oospores. J’ai montré qu’elles passent l’hiver au fond de l’eau, qu’au printemps l’exospore se rompt et que l’oospore, entourée de son enveloppe interne, subit une segmentation totale et régulière aboutissant à la formation d’une sorte de blastula. Pendant la segmentation, la coloration des cellules passe progressivement du rouge orangé au brun verdâtre puis au vert. Toutes les cellules du jeune Volvox, issu de l’oospore, sont d’abord contiguës ; ce n’est que plus tard qu’entre elles s’interpose la substance gélatineuse. Avant même que le jeune Volvox devienne libre par rupture de l’endospore, on distingue déjà parmi les cellules du cœnobium quelques-unes plus grosses que les autres ; ce sont celles qui donneront plus tard les colonies filles.

Tous ces faits ont été confirmés plus tard par M. Kirsehner qui ne paraît pas avoir eu connaissance de mon travail.

43. Sur un Infusoire flagellé ectoparasite des Poissons. [Comptesrendus

de l'Acad. des Sciences, t. XCVI, p. 658, 5 mars i883.)

44 - Note sur un Infusoire flagellé ectoparasite de la Truite. [Arcli. de . ZooL expérimentale, 2' série, t. II, p. 4 ° 3 , 1 pi.*, 1884.)

45 . Sur une nouvelle maladie des alevins des Salmonidés. [Bull, de la

Soc. d'acclimatation, sept. 1886.)

Les jeunes alevins de Truite élevés dans les bassins de pisciculture du Collège de France furent, en -1 883 et les années suivantes, trois semaines environ après leur éclosion, attaqués par une maladie meurtrière qui les fît presque tous périr en peu de

Toute la surface du corps de ces alevins était recouverte d’une quantité innombrable de petits Infusoires flagellés encore inconnus et que je proposai d’appeler provisoirement Bodo necator, tout en signalant les caractères qui les différencient des Bodo. M. Balbiani les a désignés depuis, dans un de ses cours, sous le nom de Costia

La Costia a un corps pyriforme, terminé à sa petite extrémité par trois flagellums dont un très long et deux autres plus courts ; elle est pourvue d’un petit noyau arrondi et d’une vacuole contractile située dans la partie renflée. A l’état de repos, quand l’animal est implanté sur les cellules épidermiques de la Truite par Sa petite extrémité, formant une sorte de rostre, il présente un sillon dans lequel sont couchés les flagellums, dontde plus long dépasse la partie postérieure du corps. Ce sillon provient de ce que le Flagellé est alors replié sur lui-même. Quand l’Infusoire devient libre, il s’étale, prend la forme d’une écuelle et nage avec ses flagellums

La multiplication des Flagellés de la Truite a lieu par division transversale, fait assez rare chez les Flagellés, qui se divisent presque tous longitudinalement.

La Costia, meurt assez rapidement lorsqu’elle quitte son hôte : c’est donc un Flagellé adapté à la vie parasitaire et le premier ectoparasite de ce groupe qui ait été signalé.

Malheureusement je n’ai pu déterminer sa provenance. Depuis sa découverte dans les bassins du Collège de France, je n’ai eu l’occasion de l’observer qu’une seule fois sur des alevins de Truite qui m’avaient été envoyés des environs de Rennes.

46 . Note sur un nouvel Infusoire hétérotriche, l’Ascobius lentus. (Bull, de la Soc. philomathique, 7" série, VIII, p. 122, 9 février 1884 .)

47 - Note sur un nouvel Infusoire cilié, Ascobius lentus. ( Arch. de Biologie expérimentale, 2' série, t. II, pl. 4 ia, I pl , 1884.)

L’ Ascobius lentus, qui a la forme d’une Bursaire, est fixé dans une loge chitineuse à col très court et présentant un orifice étroit, ressemblant à la loge des Folliculina et des Freia.

La particularité la plus intéressante de cet Infusoire c’est la lenteur du mouvement de ses cils vibratiles. Les cils courts qui recouvrent une partie du corps sont animés d’un mouvement ondulatoire continu, mais assez lent ; il en est de même de ceux qui tapissent le pharynx. Les grands cils du péristome sont ordinairement immobiles ; de temps en temps ils s’abaissent et se relèvent d’une manière lente , et irrégulière. L’animal peut rester pendant plusieurs heures dans sa coque sans changer de forme. Le corps est cependant contractile et peut s’allonger de manière à amener la saillie qni surmonte le péristome jusqu’à l’ouverture de la coque chitineuse ; mais l’animal n'envoie aucun prolongement en dehors de sa coque.

Cet Hétérotriche appartient à un genre nouveau, et n’a encore été trouvé que dans les bassins du Jardin des plantes de Montpel-

lier. C’est à tort que MM. Delage et Hérouard l’ont confondu avec la Folliculina

48 . Contribution à l’étude de la faune des marais salants. Comptes rendus de la Soc. de Biologie, p. 625, l 5 nov. 1890.)

4 g. Sur un Infusoire hétérotriche, Fabrea salina. [Annales de Micrographie, t. III, p. 118 avec’rpl., dée. 1890.)

La faune des marais salants a été jusqu’ici peu étudiée ; elle présente cependant uu grand intérêt parce qu’on peut trouver, sur une surface de peu d’étendue, des eaux présentant un degré de salure variant entre celui de la mer et celui de l’eau saturée de sel. Outre les modifications que présentent certains animaux marins qui vivent dans les eaux concentrées, on peut étudier des formes spéciales, qui n’ont été jusqu’ici signalées que dans ces localités.

L’exploration des marais salants du Croisic m’a fait découvrir trois microrganismes nouveaux curieux sous plusieurs rapports. L’un de ces microrganismes est un Sporozoaire qui vit en parasité dans les muscles des Palémons et qui a été l’objet de mémoires spéciaux (v. p. io 3 ). Un autre est un Péridinien qui constitue dans les eaux tranquilles des colonies en forme de nappes.ou de boules. Les individus de ces singulières colonies ne sont réunis que d’une manière tout à fait passagère et se séparent dès qu’on agite l’eau qui les contient ; ils se rassemblent de nouveau en une membrane dès que l’eau est tranquille. Le Glenodinium sociale ne sécrète aucune substance agglutinante servant à grouper ainsi les individus ; il est probable que les individus se tiennent au moyen de leurs flagellums.

Le troisième microrganisme est un Infusoire hétérotriche, la Fabrea salina, qui vit en grande quantité dans les eaux ayant une

densité moyenne de i.o55. La Fabrea possède une coloration générale noire violacée ou noire verdâtre et une tache pigmentaire plus foncée dans la zone adorale ; par la forme de son péristome et celle de son noyau et par son mode de multiplication, par division transversale oblique, elle présente des affinités avec 'les Stentor, les Bursaria et les Climacostomum. Le genre Fabrea doit prendre place dans la famille des Stentorinées.

Le point le plus intéressant de la biologie de la Fabrea e st sa facilité d’adaptation aux changements de milieu assez brusques. Les marais salants, dont la surface est très grande par rapport à leur profondeur, renferment de l’eau dont la densité varie non seulement d’un point à un autre selon les compartiments où s’opère la concentration, mais encore dans le même compartiment suivant les conditions atmosphériques. S’il pleut, la salure diminue rapidement, elle augmente au contraire très vite par un temps séc ét chaud. La Fabrea, comme lés autres habitants des marais salants, subit sans inconvénient ces variations de densité de l’eau, aù moins dans certaines limites. J’ai pu faire Vivre ces Infusoires dans l’eau de mer contenant 4 p. ioo de sel, et dans de l’eau satu- •rée à 26 p. 100 ; dans cette dernière les individus deviennent de plus enplus petits et plus fortement pigmentés ; souvent ils finissent par s’enkyster. L’enkystement se produit aussi facilement dans les eaux de faible densité ; l’animal peut donc en s'enkystant se mettre à l’abri de l’action nocive d'une eaü soit trop concentrée, soit trop étendue.

5o. Influence de la lumière sur la phosphorescence des Noctiluques.

[Comptes rendus de la Soc. de Biologie, p. 707, 27 octobre 1888.)

Bien que l’action de divers agents physiques ou chimiques sur la phosphorescence des Noctiluques ait été étudiée par de nombreux physiologistes, l'influence de la lumière solaire sur cës âni-

maux n’avait pas encore été signalée ; j’ai montré que la luminosité n’apparaît chez les Noctiluques qu’après une heure de séjour dans l’obscurité, aussi bien pendant le jour que pendant la nuit.

L’étude des Sporozoaires a pris depuis quelques années une . grande importance, lorsqu’on eut reconnu ou cru établir le rôle pathogène de certains d’entre eux. Pendant longtemps on s’est contenté d’observer ces êtres à l’état frais, par transparence, et à les dilacérer. dans des liquides indifférents ou fixateurs. Aussi beaucoup de phases de leur évolution ont-elles passé inaperçues. J’ai été, le premier avec M. Roboz, dont le travail, publié dans un recueil hongrois, m’était complètement inconnu, h appliquer les méthodes de la technique moderne, c’est-à-dire la confection de coupes et l’emploi de divers modes de coloration à l’étude des Sporozoaires. Cette technique, devenue aujourd’hui courante, a permis à mon regretté élève, collaborateur et ami, P. Thélohan, de faire, sa belle monographie des Myxosporidies, le travail le plus com- . plet que nous ayons aujourd’hui sur ces êtres si curieux.

5i. Formation des spores de la Grégarine du Lombric. [Comptes rendus de la Soc. de Biologie, p. 439, 2 juillet 1887. Annales de Micrographie, t. 1, p. 97, avec une planche, 1888.)

Dans ce travail, je me suis surtout attaché à suivre les transformations du noyau du Monocystis agilis pendant la sporula-

La substance chromatique du noyau à l’état de repos est condensée en une masse centrale unique ayant l’apparence d’un nucléole. Quelque temps après l’enkystement de. la Grégarine, la

masse chromatique se creuse de vacuoles, puis se fragmente en granules qui se disposent à l’équateur du noyau. Celui-ci se divise par voie indirecte et l’on observe souvent à côté de lui un grain chromatique qui est expulsé. Les noyaux-filles continuant à se multiplier par mitose émigrent à la périphérie du kyste et chacun d’eux, s’entourant d’une petite quantité de protoplasma, devient un sporoblaste. Un certain nombre de noyaux restent dans l’intérieur du kyste et y subissent une dégénérescence chromatolytique.

Dans certains cas, le contenu du kyste commence par se diviser en un certain nombre de grosses masses ; chacune d’elles se comporte comme le kyste indivis, et des sporoblastés se forment à sa périphérie après multiplication des noyaux par mitose.

Les spores ou corps falciformes se développent dans les sporoÿlastes par trois bipartitions successives du. noyau de c mitose ; puis le contenu de chaqi spores falciformes entourant un noyau de reliquat de Schneider.

Mes recherches, tout en confirmant les résultats généraux de M. A. Schneider sur la genèse des spores, ont établi l’existence de la karyokinèse chez les Sporozoaires, et démontré, une fois de plus, la généralité du processus de la division indirecte du noyau.

Dans ce même mémoire, j’ai étudié les corps réfringents ou grains amylacés, que renferme en abondance le protoplasma du

Fig. Kyste

eüx-ci, bipartition se faisant par e sporoblaste se divise en huit corps central non colorable, le

i de reliquat.

rieur, au moyen de réactifs colorants, une croix incolore colorée, suivant le procédé de coloration. Ce fait indique que c<

croix est due- à une constitution chimique des axes différente de celle du reste du grain.

5 a. Contribution à l’étude des Sarcosporidies. Note sur un parasite des muscles du Paloemon rectirostris. ( Mém. publié par la Soc. philomathique àl’occasion du centenaire de sa fondation, p. i63,1888.)

53 . Sur un Sporozoaire parasite des muscles des Crustacés décapodes :

en collaboration avec P. Thélohan. ( Comptes rendus de l’Acad. des Sciences, t. CXIV, p. i 55 a, 37 juin 1892.)

54 . Sur un Sporozoaire parasite des muscles de l’Écrevisse : en collaboration avec P. Thélohan. ( Comptes rendus de la Soc. de Biologie, p. 748, 3 o juillet 1892.)

55 . Myxosporidies parasites des muscles chez quelques Crustacés décapodes : en collaboration avec P. Thélohan. (A nn.de Micro graphie, t. IV, p. 617, avec 1 planche, décembre 1892.)

Pendant longtemps on a cru que le système musculaire partageait avec le système nerveux le privilège d’échapper à l’envahissement parles Myxosporidies. On ne connaissait que des organismes voisins, trouvés dans les muscles des Vertébrés, au sein du tissu contractile, et que M. Balbiani avait réunis en un groupe, de valeur égale à celui des Myxosporidies, sous le nom de Sarcosporidies.

Ayant, trouvé dans les muscles du Palœmon rectirostris et du P. serratus des Sporozoaires, je fus amené à les considérer comme des Sarcosporidies et je lès décrivis comme tels, tout en ayant soin d’insister sur les rapports que ces microrganismes semblaient présenter, à cause de la structure de leurs spores, avec les Myxosporidies et les Microsporidies. Les Palémons infestés, très nombreux dans les marais salants du Croisic, se présentent avec une coloration blanche opaque tout à fait caractéristique, et ont des mouvements moins étendus que les animaux sains.

Ayant repris, en 1892, l’étude de eé parasite, en collaboration avec Thélohan, nous reconnûmes sa véritable nature. L’existence dans les spores d’une capsule polaire, renfermant un filament déroulable, établit que ce Sporozoaire appartient au groupe des Myxosporidies et à la famille dès Glugéidées. Nous avons pu le rencontrer à l’état plus jeune dans les muscles du Crangon vul-

garis et suivre la formation des spores dans les sporoblastes. Enfin nous avons trouvé un Sporozoaire semblable, dans les muscles de l’Écrevisse. Il est très probable que c’est ce parasite qui joue le principal rôle dans la genèse de la peste des Écrevisses, qui sévit depuis longtemps dans l’est de la France et en Allemagne et dont la cause véritable n’avait pas encore été signalée.

J’ai dédié ce nouveau Sporozoaire, caractérisé par ses sporoblastes à huit spores et l’absence d’une masse plasmique commune, à mon collaborateur, et nous avons décrit trois espèces de Thelohania, Th. octospora des.Palémons, Th. Giardi du Crangon, et Th , Contejeani de l’Écrevisse.