Formation du germe dans l’œuf des Poissons osseux

rendus de lu Soc. de Biologie, p. 2i5, i5 juin 1880.)

[Co

mptes

25. Division des noyaux et formation des cellules dans le parablaste des Poissons osseux. [Ibid., p. 142, 25 févr. 1882.)

26. Développement du système nerveux, de la corde dorsale et du mésoderme chez la Truite. [Ibid., p. yôS, 9 déc. 1882.)

27. Sur la formation des feuillets embryonnaires chez la Truite. ( Comptes .

rendus de l’Acad. des Sc., t. XCV, p. 1297, i3 déc. 1882.) /';

28. De la ligne primitive des Poissons osseux. (Comptes rendus de la Soc. de Biologie, p. 702, i3 déc. 1884.)

29. Sur la ligne primitive des Poissons osseux. (Zoologischcr Anzeiger, t. VIII, p. io3, i885.)

30. Sur le mode d’accroissement de l’embryon des Poissons osseux.

(■Comptes rendus de l’Acad. des Sc., t. CIV, p. 83, 3 janv. 1887,)

31. Recherches sur le développement des Poissons osseux. Embryogénie de la Truite. (Journ. de l'Anat. et de laPhysiol., t. XXIV, p. 4*3 et 525 avec 4 pi-, 1888.)

Malgré les travaux nombreux auxquels avait donné lieu l’embryogénie des Poissons osseux, beaucoup de points de cette étude étaient encore obscurs et les auteurs étaient loin d’être d’accord sur un certain nombre de questions très importantes tant au point de vue du développement particulier des Poissons qu’au point de vue de l’embryogénie générale. C’est ce qui m’a engagé à entre-, prendre l’embryogénie de la Truite, en utilisant les procédés delà technique moderne. Je me suis borné dans cette étude aux premiers stades du développement, depuis la ponte et la fécondation de l’œuf, jusqu’au moment où le blastoderme a recouvert la totalité

dü vitellus. Ce stade caractéristique est très important chez les Salmonidés, car il correspond h la formation des organes les plus essentiels.

Je me bornerai à signaler ici brièvement les faits les plus inté* ressants qui ont été établis par mes recherches.

Suivant les premiers observateurs qui avaient étudié l’œuf des Téléostéens, le germe ne serait visible chez les Salmonidés qu'après la fécondation. J’ai montré que a

le germe existe déjà avant la • ponte, mais que l’œuf subit une transformation remarquable au moment où il quitte l’ovaire. Si l’on examine, en effet, un œuf ovarien quelque temps avant la rupture du follicule, on voit dans la région micropylaire la vésicule germinative située près de la surface de l’oeuf. Cette vésicule est entourée de petits . globules, à contenu finement granuleux, qui augmentent de volume à mesure qu’on s’éloigne de la vésicule germinative. Les éléments granuleux sont bientôt remplacés par des vésicules plus grosses, transparentes; renfermant quelques vacuoles et dë petits globules réfringents se colorant en noir par l’acide osmique. I^es globules granuleux sont les éléments plastiques de l’œuf et les vésicules transparentes constituent la partie nutritive ; les éléments plastiques sont dans l’œuf ovarien distincts des éléments nutritifs, et rassemblés autour

de la vésicule germinative : on n en trouve pas dans le resté de l’oeuf.

Les œufs ovarieris de Gymnote m’ont permis de suivre la formation des éléments plastiques et dès éléments vitellins.

Après la déhiscence du follicule ovarien, l’œuf de Truite, tombé dans la cavité, abdominale, présente un tout autre aspect. La vési-

. cule germinative a disparu ; les élé^ I (IHI) (yfl tÀehts constituant la partie nutritive I

'S?' se sont fusionnés et -rie forment plus,

(®®) yV) (?) c l uune masse visqueuse homogène, J| ' Les globules huileux se sont rassem-.,'i| Fiÿ 59. - Globules vitellins d'un œui Liés h la périphérie de l’œrif et consti- .

ovarien de Gymnote à dilftrenls états , r . -i

de développement, examinés à l'état tuent de grOSSCS gouttelettes refrillfrais par dissociation. gentes de volume variable,' plus noms Æ

breuses dans la région micropylaire que dans le reste. Enfin, les . éléments plastiques se sont aussi fusionnés en une masse finement jl granuleuse, irrégulièrement étalée au-dessous du micropyle : c’est le germe.

Les œufs de Truite pondus dans l’eau perdent en moins d’une heure la propriété d’être fécondés, mais, conservés dans l’air humide, ils peuvent encore être fécondés après deux, trois et quatre :

Les premières phases de la segmentation chez les Poissons i!

osseux sont régulières et lestadeVlff présente un aspect tout particulier, caractérisé par la disposition des huit segments sur deux rangs parallèles.

Chez la Truite, on retrouve assez souvent ce type régulier de segmentation, mais j’ai signalé un autre type dérivé du premier et se rapprochant plus de celui qui s’observe chez les Batraciens : c’est le type rarioïde. J’ai noté également de nombreuses variations dans les premiers stades de la segmentation, de telle sorte qu’on

ne peut attacher d’importance, du moins chez la Truite, à la disposition dés premiers sillons de segmentation par rapport à la topographie ultérieure de l’embryon.

Les premiers sillons de segmentation s’étendent jusqu’à la face profonde du germe; mais, dès le stade VIII, il se produit des sillons parallèles à la surface qui détachentdes segments superficiels. La segmentation continue à se faire par division indirecte des cellules, les blastomères profonds restant longtemps plus volumineux que les autres.

- Je me suis surtout attaché à suivre les phénomènes qui se passent dans la couche protoplasmique sous-jacente au germe (couche intermédiaire de Van Bambeke, périblaste de Agassiz et Whitman, parablaste de Klein). Cette couche, chez la Truite, ne devient bien apparente que lorsque la segmentation est déjà assez avancée ; elle se forme à la périphérie du germe, aux dépens d’une zone protoplasmique très mince, entourant celui-ci et se continuant avec la couche corticale qui enveloppe le vitellus. Le parablaste s’épaissit et s’étend au-dessous du germe segmenté qu’il finit par séparer du vitellus. Pendant sa différenciation, des noyaux provenant des cellules de segmentation s’y multiplient d’abord par mitose, puis par division directe. Le parablaste doit être considéré comme une portion du germe qui ne prend pas part à la segmentation et dans laquelle la multiplication des noyaux n’est pas suivie d’une division de la masse protoplasmique. Cependant, à un moment donné, on peut voir se différencier dans le parablaste de véritables cellules qui s’ajoutent au germe segmenté.

Quand le parablaste est constitué, le germe se soulève au-dessus de lui; il s’amincit en même temps dans sa partie centrale, de telle sorte qu’il se forme, entre le germe et le parablaste, une cavité, la cavité germinative , remplaçant la cavité de segmentation.

Le germe, à la fin de la segmentation, a la forme d une coupe

ou d un vèrrë dé montré épais renversé sur le parablaste ; il est .0 constitué par une, couche de cellules superficielles cylindriques, la Vf couche enveloppante, et par plusieurs couches dé cellules profondes,, Wk arrondies ou polyédriques, représentant l’ectodermé. Celui-ci est • plus épais sur le côté du, germe où apparaîtra l’embryon. En cev9 point, par suite de la prolifération des cellules, Iebord de l’ectoderme ;§* sè replie en dedans, vers la cavité germinative, àla surface du parablasté; et forme ainsi l’endoderme primaire. La réflexion de recto-- ij|8 derme a lieu sur tout le bord du germe, mais elle est peu marquée en dehors dé la région embryonnaire. La couche enveloppante no prend pas part à cette réflexion.

La durée de l’incubation étant très variable, on ne peut établir, '■ pour le développement de l’embryon, des stades se rapportant à un nombre déterminé dejours et d’heures. J’ai établi, entre le moment vS de l’apparition de l’embryon sür le bord du germe et celui où le blastoderme a recouvert entièrement, le vitellus, huit stades que j’ai désignés par.les premières lettres de l’alphabet, et caractérisés par M la forme de l’embryon Ou par l’apparition d’organes importants. : ,|

OEllacher avait appelé l’attention sur une petite saillie qui appa- -fl r.aît de très bonne heure à la partie postérieure du futur embryon, : ,i 4 S sur le bord externe du disque blastodermique, saillie qu’il avait f appelée le bourgeon caudal. J’ai constaté que la structure: de ce M bourgeon est identique ù celle de la tête de là ligne primitive des /Va Vertébrés supérieurs, et j’ai montré que le sillon médullaire ne se J forme qu’en avant du bourgeon caudal. En me basant sur ces faits, ainsi que sur les rapports de l’embryon avec le disque blastoder- J| mique', j’ai été conduit à admettre que l’apparition de l’embryon - -1 dés Téléostéens est précédée comme chez les Amniotes de la forma- | tion d’une ligne primitive très courte, qui n’est autre chose que le bourgeon caudal. Cette conception de la ligne primitive des Poissons osseux est absolument différente de celle de M. von Kupffër,

C’est en avant du bourgeon caudal,' oudigne primitive, que se différencient les feuillets blastodermiques Secondaires, le mésoderme et l’endoderme définitif. Le mésoderme se forme d’arrière en. .avant, et de chaque côté de l’axe'longitudinal embryonnaire, par simple délamination de l’endoderme primaire, en même temps'] que la corde dorsale se sépare dé ce dernier sur la ligne médiane, ■Ce qui reste de l’endoderme primaire devient l’endoderme définitif.

Pendant le développement ultérieur de l’embryon, la partie du,] blastoderme qui ne prend pas part à sa formation, s’étend à la surface du vitellus, et le bourrelet blastodermiqùe, constitué seiflfa ment par l’ectoderme, et l’endoderme primaire, entoure le blastô-;; pore vitellin. Quand celui-ci se ferme,la masse cellulaire résultant de la fusion, des lèvres du blastopore, s’ajoute h la partie posté-] rieure de l’embryon et se soude au bourgeon caudal.

J’ai suivi, avec plus de soin que ne l’avaient fait mes devanciers, le développement des principaux organes, entre autres celui du] système nerveux, de la vésicule de Kupffer, du cœur et de l’intestin.

De bonne heure apparaît à la face dorsale de l’embryon, sur la ligne médiane, un sillon longitudinal qui correspond à la gouttière nerveuse des autres Vertébrés ; mais, chez les Téléostéens, cette gouttière disparaît de bonne heure par un processus spécial. Les, bords des sillons ne se rapprochent pas par leur partie supérieure pour former un canal, ni par leur face interne, pour constituer une fente virtuelle, comme l’a dit Calberla; ils se rapprochent par leur partie profonde, de sorte qué le fond de la gouttière est soulevé .et arrive finalement au même niveau que les bords; il y a plutôt ici évagination qu’invagination. Il résulte de ce mode de formation que 1 axe nerveux est primitivement un cordon cellulaire plein; dans lequel n’apparaît que plus tard une cavité, par écartement des

aussi comme, des bourgeons pleins de l’àxe, et.ne'renferment de cavité qu’il un stade avancé du développement.

La formation la plus précoce et la plus intéressante de l’endo-/ÿ derme secondaire est l’organe que j’ai appelé la vésicule de Kupffer, du nom de l’auteur qui a attiré la première fois l’attention sur lui. Cette vésicule apparaît immédiatement en avant du bourgeon caudal, h la partie postérieure de la corde dorsale; elle repose immédiatement sur le parablaste et, chez la Truite, elle est entièrement. close. Sa signification morphologique a été très diversement interprétée par les auteurs. Je l’ai considérée comme la partie postérieure du tube digestif, correspondant à la partie inférieure du canal neurentérique des autres Vertébrés, et représentant en même temps une sorte d’allantoïde rudimentaire.

Le développement de l’intestin moyen, anx dépens de l’endo-, derme secondaire, se fait par deux processus différents, suivant les .. régions. La partie antérieure, au niveau des fentes branchiales, se forme, comme chez les autres Vertébrés, par deux replis de l’endoderme qui se rapprochent et se soudent sur la ligne médiane ven- ; traie. En arrière de cette région, l’intestin apparaît comme un épaississement médian de l’endoderme, qui se creuse plus tard d’une cavité de la même manière que le système nerveux. Le cœur a une double origine, comme chez les Oiseaux et les Mammifères; il se produit un tube endothélial à la partie interne de chaque splanchnopleure et ces tubes se fusionnent sur la ligne médiane. L’endothélium cardiaque, de même que les parois musculaires, proviennent donc du mésoderme, contrairement à l’opinion de M. C.-K. Hoffmann, qui le fait dériver de l’endoderme.

Le parablaste ne prend aucune part à la formation de l’endoderme ni d’aucun organe. Il suit l’extension du blastoderme et de l’embryon k la surface du vitellus et joue le rôle d’un organe de nutrition, assimilant les éléments vitellins pour les transmettra à

l’embryon. Certains des noyaux parablastiques subissent une dégénérescence chromatolytique, et leurs fragments, s’entourant d’une petite couche de protoplasme, constituent des globules pàrablastiqùes qui pénétrent dans les tissus de l’embryon et servent probablement aussi h leur nutrition.

Le mode d’accroissement de l’embryon chez les Téléostéens a' donné lieu h plusieurs opinions très différentes : celle de Kupffer qui admet que le blastoderme descend progressivement sur le vitellus, son centre restant fixe à l’un des pôles de l’œuf, et l’embryon s’accroissant par intussusception; celle de OEllacher, pour qui le bourgeon caudal de l’embryon ne change pas de place et la partie céphalique s’accroît en suivant le blastoderme dans son extension; ï'cëlla de His, ou théorie de la.concrescence, d’après laquelle l’extrémité céphalique reste fixée en un point déterminé du vitellüs, et l’embryon s’allongé aux dépens des deux parties d’une anse du bord épaissi du blastoderme, qui s’accolent d’avant en arrière : le bourrelet blastodermique tout entier se trouvant ainsi amené le long de la ligne axiale de l’embryon pour constituer le corps de ce der-

J’ai cherché à démontrer par des mesures précises, eten m’appuyant sur une série d’arguments tirés de la situation respective des différents organes, que la théorie de la concrescence.est inadmissible pour les Poissons osseux. J’ai admis avec von Kowalewski que, jusqu’au moment de la différenciation des feuillets, le blastoderme s’accroît égalementpar toute sa périphérie, suivant lé schéma de Kupffer; mais que, lorsque les feuillets,sont constitués, l’extrémité caudale reste fixée sur un point du vitellüs, et que par conséquent, à partir de ce moment, l’extension du blastoderme se fait suivant le schéma de OEUaoher. Les recherches expérimentales récentes de Morgan et de Kopsch sont venues confirmer ma manière de voir.

De mes études sur l'embryogénie de la Truite, il résulte que.ce qui caractérise l’ontogénie des Poissons osseux, c’est ce que j’ai appelé le développement massif. Tandis que chez les autres Vèrté-' : v|:. brés, les différents organes, système nerveux, tube digestif, eto.^gjl se forment par invagination des feuillets blastodermiques, chez les Téléostéens les organes prennent naissance par un épaississement local ou sous forme de bourgeons pleins de ces feuillets. Les cavités des organes au lieu d’être primitives sont secondaires.

Si les traits généraux du développement des Téléostéens sonl -'M cc n i toutes les sous-classes, dés Poissons, la constitution de '-3 l’œuf, la formation de la gastrula, la présence d’une ligne primitive -I rudimentaire, la formation massive des organes, indiquent que le groupe des Téléostéens représente une branche divergente du . *1 phylum dès Poissons. Lés données embryogéniques corroborent 1 celles que nous fournit l’anatomie comparée; elles montrent que,’ "| si sous certains rapports les Téléostéens constituent un type .-| dégradé des Poissons, on trouve cependant chez eux les premiers . 1 indices distinctifs des Vertébrés supérieurs.

Insectes-

3â. Contribution à l’embryogénie des Chalcidiens. Note préliminaire. {Bull, de la Soc. philomathique, 8’ série, t. III, p. 164, il juill. 1.891.)

33. Contribution à l’embryogénie des Chalcidiens. ( Comptés rendus de l'Acad. à. Ne. t. CXIV, p. i33, i8janv. 1892.)

Les observations relatives à l’embryogénie des Hyménoptères V) entomophages sont encore peu nombreuses, aussi, bien que mes )) recherches sur le développement du Smicra clavipes, Chalcidien . ;

parasite des larves de Stratiomys strigosa, renferment des lacunes, j’ai cru devoir lès publier.

Les plus jeunes œufs que j’ai examinés mesuraient o mm ,i5 de long sur o mm ,o5 de large. Leur chorion est très mince et entièrement homogène;;son intérieur est tapissé par une membrane cellulaire formée d’une seule couche de petits éléments aplatis. En

dedans de cette membrane, un espace clair, rempli de liquide, entoure une masse cellulaire allongée, pleine, résultant de la segmentation totale du vitellus. La membrane cellulaire résulte probablement d’une différenciation très précoce de la périphérie du vitellus segmenté, et constitue une membrane embryonnaire comparable à celle des Scorpions et des Polyxenus.

L’œuf augmente ensuite considérablement de volume ; il devient trois cents fois plus gros et pourtant son chorion, qui s’est augmenté en même temps, a conservé la même épaisseur qu’auparavant. 11 n’est baigné d’un côté que par le sang de la larve de Stra-

tiomys, de l’autre par le liquide périvitellin ; il faut donc admettre qu’il a augmenté par intussusoeption.

Pendant l'accroissement du volume de Pœuf, les cellules de la membrane, qui forme un pseudo-amnios, ne se multiplient pas et ne font que s’aplatir en prenant de très grandes dimensions. Quelque temps avant l’éclosion de l’œuf, ces cellules se désagrègent et prennent une forme à peu près sphérique; elles entrent en dégénérescence, leur protoplasma se chargeant de gouttelettes graisseuses. Au moment de la sortie de la jeune larve de l’œuf, les cellules dégénérées du pseudo-amnios se répandent dans la cavité : du corps de l’hôte : il est possible qu’elles soient mangées plus tard par les larves parasites.

Les feuillets hlastodermiques, ectoderme et entoderme, prennent naissance par délamination de la masse cellulaire centrale qui se creuse en même temps d’une cavité. Des éléments mésodermiques apparaissent plus tard entre les deux feuillets primaires, probablement aux dépens de cellules se détachant de ces deux feuillets.

Quand la larve la Smicra éclot, elle présente h peu près la même constitution que celle de V Encyrtus fuscicollis décrite par M. Bugnion.

34. Les modes de reproduction des Insectes. (Bull, de la Soc. philos matlüquc, 9' série, t 1, n° 2, p. 4i, 1899.)

35. Le corps adipeux chez les Muscides pendant l’histolyse. Comptes, rendus de l'Acad. des Sciences, t. CXXXI, p. 908, 26 nov. 1900.)

36. Les Insectes, morphologie, reproduction, embryogénie. Leçons faites au Collège de France, recueillies par MM. A. Lécaillon et G. Poiraült. 1 vol. gr. in-8°. 65o p., 55o fig. et 4 pl. en couleurs. Paris, 190-1». C. Naud. (Sera mis en vente en déc. 1901.)

auteurs, surtout Kolbe, 11e se sont occupés que de la morphologie des Insectes, je me suis surtout attaché à développer les parties relatives à la reproduction et au développement embryonnaire et postembryonnaire.

Dans les quatre premiers chapitres, je rappelle brièvement les traits principaux de l’organisation externe et interne des Insectes adultes, en insistant principalement sur la structure du système

Mon ouvrage sur les Insectes, résumé de trois de més cours au Collège de France, constitueLUne sorte d’introduction aux études entomologiques dans le genre de ceux de Lacordaire (Introduction à l’entomologie) et de Kolbe (Einfürhung in die Kenntniss der Insekten) et en est pour ainsi dire le. complément. Tandis que ces

-'Oj-

nerveux et la constitution des organes, reproducteurs, dont la description est écourtée dans l’ouvrage de Kolbe. ,

Après avoir résumé l’état de nos connaissances sur les caracr tères sexuels secondaires, le dimorphisme et le polymorphisme chez les Insectes, j’expose les divers modes de reproduction parthénogénésique qu’on peut trouver chez ces animaux et je distingue les formes suivantes :

Tychoparthéhogenèse = parthénogenèse accidentelle (Bombycides Tenthrédinides pro parte, etc.).

i Thélytoque : production de femelles par parthénogenèse (?) (Tenthrédinides pro | parte);

Homoparthénogenese \ Arrhénotoque : production de mâles par ! parthénogenèse (Apides et Vespides \ sociaux).

, , , ■ ■( Régulière (Gynipides, Aphides, Phylloxé-

Héteroparthenogenese (

ou parth. cyclique | i rr( Sgùlière (Psychides, Tenthrédinides). Pædoparthénogenèse = progenèse parthénogénésique (Cécidomyides, Chironomides).

A ces modes, si l’on ajoute la reproduction uniquement sexuelle qui est la règle pour la grande majorité des Insectes et la reproduction sexuelle cyclique dimorphe du Cynips calieis, découverte par SVI. Beijéririck, et qui existe aussi probablement dans d’autres espèces, on a les divers modes de reproduction actuellement connus chez les Insectes.

Deux chapitres sont consacrés à l’accouplement, la ponte des œufs, la constitution des éléments reproducteurs, spermatozoïdes et oeufs, à la maturation et h la fécondation de l’œuf.

La segmentation de l’œuf, la formation de l’embryon et l’ofgaflor

de désigner sdus le nom de diapauses les périodes d’arrêt dans l'on* i togénie d’un animal, qui s’observent si souvent chez les Insectes, ! soit pendant la période embryonnaire, soit pendant les périodes larvaire et nymphale.

Dans les ouvrages généraux de zoologie ou d’entomologie, on

ne trouve que peu de renseignements sür la morphologie externe et interne des larves et des nymphes. J’ai essayé de combler cette lacune en réunissant les données, relatives h l’anatomie des formes larvaires, qui sont disséminées dans des mémoires spéciaux. J’ai

exposé aussi ce que l’on sait sur le phénomène de la mue, l’influence de la nourriture et des agents physiques sur lés couleurs de la larve et de l’adulte, ainsi que sur la détermination du sexe ; de même pour les nymphes.

La dernière partie de l’ouvrage comprend les phénomènes intimes de la métamorphose, l’histolyse des tissus et la néoformation

des organes. MM. Kowalevsky, Metchnikoff, Van Rees ont attribué h la phagocytose un rôle capital dans l’histolyse ; suivant eux, la plupart des tissus larvaires, au moment delà nymphose, seraient envahis par les globules sanguins, qui, se comportant comme de véritables amibes, désagrégeraient ces tissus, les absorberaient et les digéreraient. Les recherches récentes de plusieurs auteurs, entre autres celles de M. Bèrlese, et mes propres observations, ont prouvé que c’est à tort que la phagocytose a été considérée tomme le pro-

jamais envahi par les globules sanguins. Il fonctionne au contrî comme organe de nutrition,! assimilant des substances albu no'ides provenant de la destruction des tissus larvaires pour transmettre, ‘après les avoir élaborées, aux tissus de nouv» formation.

C’est la mauvaise technique employée par les précédents obs

vateurs quides a.induits en.erreur-et leur a fait prendre des gra

colorés dans les cellules adipeuses pour les noyaux d’amibocy

qui y auraient pénétré. Tout à fait à la fin de la nymphose, un ce tain nombre de cellules adipeuses se désagrègent et c’est alors se lementque les amibocytes s’emparent de leur contenu.

J’ai suivi également la disparition du système musculaire etdi autres organes chez les Mouches et d’autres Insectes, et j’ai j constater que la phagocytose n’y joue aussi qu’un rôle secondai]

Après avoir décrit l’évolution des disques imaginaux et les ph

nomènes d’histogenèse chez la nymphe, j’étudie l’ovogenèse et spermatogenèse, qui commencent chez la larve pour s’achever ch< l’adulte.

Dé même que dans mes Leçons sur la cellule, je me su efforcé, dans cet ouvrage, d’être au courant aussi bien des travav anciens que des recherches les plus récentes. Mais il ne suffit pi d’exposer les travaux des autres, il faut être à même de les jug<

37. De l’importance des figures karyokinésiques dans les recherches embryogéniques. [Comptes rendus de la Soc} de Biologie, p. 538 , i 5 juill. 1882.)

On sait que les embryogénistes ont émis différentes hypothèses pour expliquer le mécanisme des premiers changements de forme de l’embryon, Gôtte, Stricker et ses élèves font jouer le principal rôle à la migration des éléments constitutifs de l'embryon. Pour His, au contraire, les phénomènes de croissance agissent moins d’une façon directe que par les moments mécaniques très divers qu’ils provoquent pour déterminer la production et la forme des organes:, Kôlliker établit comme loi que tout accroissement d’un organisme doit être èn première, ligne et surtout ramené au mode d’accroissement de ses éléments anatomiques ; il reconnaît cependant que la différenciation histologique ét les moments mécaniques des éléments ont une certaine importance

La présence de figures karyokinétiques dans les coupes d’embryon, permet de déterminer les points dans lesquels les éléments sont en pleine activité et j’ai pu, par cette méthode, vérifier la loi formulée par Kôlliker.

Chez les Poissons osseux, pendant les premiers stades de la segmentation, la multiplication des cellules se fait d’une manière très active dans toute l’étendue du germe. Plus tard, quand celuici commence à s’étaler sur le vitellus, la prolifération des cellules diminue, mais il intervient un autre processus qui amène l’extension du germe et la formation de la cavité germinative, c’est le déplacement des cellules, ainsi que l’a très bien démontré Gôtte. L’apparition de l’écusson embryonnaire est due à une nouvelle

prolifération de cellules sur un point du bourrelet marginal, et même temps à une migration de ces cellules. Ces deux phéno mènes combinés amènent la réflexion de la partie marginale de l’ectoderme et la formation de l’endoderme primaire.

La multiplication des cellules, localisée en certains points, se faisant suivant certaines directions déterminées, a une grar

importance dans la forr tion de . tous les orgai de l’embryon. Grâce aux figures karyokinétiques, on peut suivre cette prolifération dans l’axe nerveux ét constatèr que c’est elle qui détermine la forme dans la vésicule optique ; il en est de même dans le cristallin,

La corde dorsale, au contraire, née par différenciation de l’endoderme pri¬

maire en même temps que le mésoderme, est un organe dont lès éléments perdent de très bonne heure leur faculté reproductrice. On n’y observe jamais de figures karyokinétiques ; ses éléments ne font qu’augmenter de volume pendant le développement de P embryon.

L’existenCe des figures karyokinétiques est non seulement un indice précieux pour la résolution de certains problèmes d’embryogénie, mais encore un critérium qui permet de reconnaître la bonne fixation'des pièces histologiques. On ne les retrouve, en effet, que dans’les tissus fixés rapidement par les réactifs qui n’altèrent pas les éléments.

38. Essai de classification des œufs des animaux au point de vue embryogénique. [Bull, de la Soc, philomathique, 8 e série, t. IV, p. 37, 9janv. 1892.)

On distingue dans l’évolution de l’oeuf non fécondé dés animaux trois périodes pendant lesquelles il subit des modifications ef des différenciations importantes: une période de prolifération, durant laquelle les cellules sexuelles primordiales se multiplient par division ; une période de croissance, pendant laquelle l’élément femelle cesse de se multiplier pour s’accroître seulement en volume : il devient alors un oocyte, et son noyau subit des modifications qui lui donnent son aspect particulier auquel il doit son nom de vésicule germinative. Enfin, dans la troisième période, période de maturation, la vésicule germinative subit encore dfimportants changements qui la préparent à s’unir au noyau male lors de la fécondation.

Pendant la période de croissance, l’œuf peut; traverser, au point de vue de sa constitution, trois états successifs distincts :

i° L’état A’oocyte, dans lequel l’œuf se présente sous la forme d’une cellule constituée par une masse protoplasmique, pourvue ou non d’une membrane cellulaire, et renfermant un noyau (vésicule germinative) ;

2° L’état de métoocyte, dans lequel l’oocyte renferme des éléments nutritifs, vitellus ou deutoplasma, qui se sont déposés dans son protoplasma en plus ou moins grande abondance, et s’est généralement entouré d’un chorion, produit par les cellules de l’ovisac, ou d’une membrane vitelline spéciale, différenciée à la surface du protoplasma ;

3° L’état d ’époocyte, dans lequel le métoocyte s’est entouré, en traversant les voies génitales de la femelle (oviductes), de matériaux nutritifs ou d’enveloppes secondaires (albumine, coquille).

L’œuf peut ne pas dépasser le stade oocyte, arriver à sa maturité et être fécondé sous cette forme, par exemple chez les Spongiaires.

Souvent il ne dépasse pas le. stade de métoocyte, par exemple chez les Insectes et les Téléostéens.

Si l’œuf arrive au stade d’époocyte, c’est presque toujours.^ l’état de métoocyte, au moment où il quitte l’ovaire, qu’il s’unit à l’élément mâle (Oiseaux, Reptiles, Poissons cartilagineux, Gastéropodes, etc.). Rarement il est fécondé ù l’état d’époocyte (Amphibiens).

Au point de vue de la distribution du vitellus, on peut diviser les œufs en plusieurs catégories : les œufs alécithes, ne renfermant pas de vitellus nutritif ; les œufs homolécithes (Hallez), ne renfer-, mant qu’une petite quantité d’éléments nutritifs intimement mélangés au protoplasma : ces deux catégories subissent une segmentation totale et égale ; les œufs mixolécithes,. dans lesquels le protoplasma et le deutoplasma abondant sont mélangés mais répartis , inégalement, et qui subissent une segmentation totale et inégale ; les œufs amictolécithe.s, dans lesquels le deutoplasma abondant est nettement séparé du protoplasmà, et qui subissent une segmentation partielle et discoïdale ; les œufs centrolécithcs , variété des œufs amictolécithes, avec deutoplasma central et segmentation superficielle; enfin, les œufs ectolécithes (Hallez), dans lesquels le vitellus de nutrition, produit par un organe spécial, est surajouté à l’oocyte et placé à côté de lui sous une enveloppe com-

Comme toutes lés classifications, celle que j,’ai proposée est for- , cément artificielle et par conséquent incomplète. Elle est cependant plus complète que celle de Balfour, adoptée généralement ; elle présente surtout un avantage pour renseignement, parce quelle permet de définir en deux mots la constitution de l’œuf d’un ani-

mal donné. Ainsi l’œuf des Oiseaux est un épooeyte amictolécithe, celui des Téléostéens un métoocyte mixolécithe, etc.

3g’. Sur la constitution de l’endoderme chez l’embryon des Mammifères.

(i Comptes rendus de la Soc. de Biologie, p. 277,2avr. 1892.)

Les œufs de Mammifères, à‘part quelques fines granulations graisseuses plus on moins abondantes, suivant les espèces, ne contiennent pas d’éléments figurés pouvant être assimilés à ceux contenus dans les œufs méroblastiques. J’ai montré cependant que des matériaux de réserve, qui manquent dans l’œuf au moment de la fécondation et pendant les premiers stades du développement, peuvent apparaître plus tard dans les cellules de l’endoderme. J’ai constaté, en effet, que chez l’embryon de Lapin, à partir du huitième jour, dans la région de l’aire embryonnaire où apparaîtront les îlots de Wolff, l’endoderme épaissi, ainsi que l’ont vu tous les embryogénistes, présente des cellules ayant un aspect tout particulier.

Fig., 76. — Fragment

MM. Ed. van Beneden et Jtilin ( 1884) ont donné le nom de membrane ombilicale & la membrane formée par l’endoderme uni à la splanchnopleure, dans la limite de Taire vasculaire. On peut appeler endoderme ombilical la partie du feuillet interne qui suit l’extension de l’aire vasculaire. Les cellules de cet endoderme ombilical deviennent volumineuses, à partir du huitième jour du déve-

loppement; leur protoplasma se charge de grosses granulations réfringentes, brunissant sous l’influence de l’acide osmique ; dans beaucoup de cellules il est creusé de vacuoles irrégulières qui \ refoulent le noyau vers la paroi externe.

Au douzième jour, les vacuoles protoplasmiques ont augmenté en nombre et en dimension; elles renferment presque toutes des corps réfringents dont quelques-uns peuvent atteindre le volume du noyau dé la cellule. Ces corps sont identiques par leur aspect et leurs réactions aux grosses granulations intra-protoplasmiquesi , Les cellules de l’endoderme ombilical sont devenues à ce stade absolument semblables à celles de l’endoderme vitellin des Oiseaux; elles ne s’en distinguent que par. leurs dimensions plus petites et par le volume moindre des éléments vitellins qu’elles renferment.

Les éléments vitellins de l’endoderme, ombilical résultent vraisemblablement d’une transformation du liquide albumineux du blastocyste absorbé par les cellules endodermiques. Ce sont des matériaux de réserve que les cellules restituent progressivement, après les avoir rendus assimilables, à l’embryon, par l’intermédiaire des vaisseaux avec lesquels elles sont en contact. L’endoderme ombilical joue donc, chez les Mammifères, le rôle du parablaSte des œufs méroblastiques, interposé entre les vaisseaux et le vitellus nutritif.

L’existence, chez les Mammifères, d’un endoderme ombilical comparable à l’endoderme vitellin des Oiseaux, tant au point de vue de sa constitution histologique qu’au point de vue de sa fonction physiologique, me paraît être un argument en faveur de la distinction établie parM. Ed. van Beneden entre le lécithophore et l’endoderme définitif, et en faveur de l’opinion généralement admise aujourd’hui qui fait dériver les Mammifères d’ancêtres dont les œufs renfermaient un vitellus qui a disparu progressivement,pendant que s’établissaient des rapports de plus en plus intimes entre l’embryon et la mère, durant le développement intra-utérin.

4o. Essai de parthénogenèse expérimentale sur les œufs de Grenouille.

(Comptes rendus de la Soc. : de Biologie , p. 35i, 3o mars igoi.)

Les expériences si intéressantes de MM. Morgan, Lœb, Giard, relatives à l’action des solutions salines sur les œufs non fécondés des Échinodermes et des Annélides, ont appelé l’attention des biologistes sur la parthénogenèse expérimentale. Les Vertébrés ont enborë été peu étudiés à Ce point de vue ; je rappellerai les observations de MM. Dewitz, Kulagin, Bataillon, qui, en faisant agir suides œufs-non fécondés de Batraciens et de Poissons des solutions de sublimé, de sel, de sucre, de sérum antidiphtérique et de sérum Sanguin, ont obtenu un début de segmentation plus ou moins nette.

Un commencement de développement parthénogénésique spontané a été admis par Leuckart et, plus récemment, par Born et Dehner chez la Grenouille, mais il a été nié par MM. Pflüger et Roux ; s’il existe, il doit être rare, ne va pas très loin et peut être attribué à des actions mécaniques, une pression ou un tiraillement exercés sur l’œuf, comme j’ai pu l’observer.

La Grenouille paraît donc être un type favorable pour essayer de reproduire, chez un Vertébré, les expériences de parthénogenèse artificielle faites sur des Invertébrés.

Mes recherches ont été faites sur des œufs de Rana tcmporaria.

Les substances expérimentées ont été le chlorure de sodium, le Chlorure de potassium, le chlorure de magnésium, le chlorure de manganèse, le suCre de canne, le glucose, la glycérine, l’azotate de potasse, l’azotate de soude- et l’azotate d’ammoniaque. J’ai essayé, en outre, l’action du sublimé à 5/iooo, de l’acide sulfurique, du sulfate de strychnineet de la vératrine à i/ioooo.

Les œufs sont restés én présence de la solution pendant une heure ou une heure et demie (sauf pour l’acide sulfurique et le sublimé, dont l’action n’a duré qu’une demi-heure), puis ils ont été

Tous les œufs ayant montré un commencement de segmentation, soit avec sillons superficiels très irréguliers, soit avec sillons plus profonds et plus réguliers, ont atteint leur maximum de fractionnement au bout de vingt-quatre à trente-six heures. A partir de ce moment, ils ont commencé à s’altérer, et l’altération a été d’autant plus rapide que le fractionnement avait été plus marqué.

L’étude des coupes des œufs prouve que, lorsque les sillons sont peu marqués, ils sont tout à fait superficiels, et qu’à leur niveau des traînées de pigment ont pénétré plus ou moins profondément dans le vitellus. Quand les sillons sont, au contraire, bien accentués à la surface de l’œuf, il existe des pseudo-blastomères de volume variable, entre lesquels, lorsque le fractionnement est . assez avancé, il y a une cavité de segmentation très irrégulière.

Dans aucun des œufs examinés jusqu’ici, je n’ai pu trouver de noyaux, ni dans le vitellus lorsque les sillons étaient superficiels, ni dans les pseudo-blastomères. J’ai vu souvent des vésicules claires, quelquefois entourées d’une radiation protoplasmique, qu’on confondrait aisément avec des noyaux à un examen superficiel. Ces vésicules ne renferment pas de chromosomes, mais contiennent des filaments résultant de la coagulation d’un liquide albumineux par le réactif fixateur.

. J’ai cru pouvoir conclure de mes recherches qu’il ne s’agissait ici que d’une fragmentation du vitellus non accompagnée de multiplication de noyaux et simulant une véritable segmentation. Ce processus rappelle celui que j’ai étudié dans les ovules de Mammifères contenus dans les follicules en voie de régression, avec cette différence que, dans le fractionnement des œufs de Mammifères, on observe souvent des noyaux, tandis que je n’ai pu encore en trouver dans les œufs de Grenouille.