POSITIONS SUCCESSIVES DE LA OUESTION

Fortement saisi dès le début de mes études par l’ampleur des conceptions de Gœthe et la beauté de ses vues morphologiques sur la nature de la fleur et sur la structure vertébrale du crâne, je m’étais promis de reprendre la seconde de ces questions aussitôt que je serais capable de l’affronter. L’idée de Gœthe venait justement de sombrer sous les critiques de Huxley et de Gegenbaur et je ne pouvais me résoudre à regarder cet effondrement comme définitif.

Depuis un siècle cette question a traversé trois phases successives. Oken, mais surtout Gœthe, d’une façon nette et circonstanciée; énoncent que le crâne doit être composé de vertèbres, puisqu’il enveloppe le cerveau, prolongement de la moelle épinière, comme les vertèbres enveloppent celle-ci. Gœtbe détermine les os qui doivent se grouper en les quatre vertébrés crâniennes qu’il croit reconnaître, et Richard Owen donne à la théorie une structure précise et répartit les os de la face en apophyses, côtes, etc... dépendantes des quatre vertèbres supposées.

Toutes ces homologies sont fausses, la cause est entendue. Mais l’idée^ qui les domine doit-elle aussi être atteinte ou peut-elle persister quand même pour grouper de nouveaux faits? —Dans ce dernier cas la controverse aurait seulement prouvé la vanité des homologies faites sur lés seuls

adultes cl montré la nécessité de l’embryologie pour édifier l’analomic comparée. C’est bien justement cela qui a été établi par la suite.

Les critiques d’Huxley et de Gegenbaur eurent le tort de porter à la fois sur l’exactitude des faits et sur le point fondamental de là doctrine. — Ces critiques, du reste, sont d’inégale valeur et nous ne retenons que les plus pénétrantes.

La nature vertébrale du crâne serait plus difficile à mettre en évidence chez les vertébrés inférieurs (poissons) que chez les plus élevés (mammifères), ce qui est inadmissible — La critique, valable si l’on tient pour exact le nombre de quatre segments, devient nulle si l’on reconnaît ce nombre pour trop faible et devant être porté à dix. Elle atteint la numération des segments, non la nature segmentaire elle-même ; elle détruit le fait, respecte l’idée.

Gœtheet Owen ont mis ensemble, pour former leurs vertèbres crâniennes, des pièces de nature différente; les unes ossifiées dans les cartilages profonds, les autres beaucoup plus superficielles. Et quand cela serait, il peut demeurer vrai que la partie fondamentale du crâne, sa charpente, soit vertébrale, tout en admettant comme complément de fermeture des plaques ossifiées de la nature des écailles.

La plus redoutable objection était la suivante, ’fout le long du tronc, les vertèbres entourent la corde dorsale; c’est cet axe embryonnaire qui forme le corps même des vertèbres : or cette corde n’existant pas dans la région antérieure à l’bypophyse, tout ce qui est ossifié en avant de ce point ne peut être vertébral.

La critique était radicale, paraissait péremptoire, et si les faits invoqués étaientexacts, il fallait admettre que le crâne était divisible en deux portions, l’uneprécordale, l’autre cordale, la seconde pouvant être de nature vertébrale, l’autre non ; et comme la bouche est un repère qui coïncide avec l’arrêt de la cordeenavant, on disait aussi lèlepréorale, iélepostorate (YIII, 145,144). Nous voici amenés à scruter des faits.

J’ai cru montrer que la corde dorsale existe parfaitement en avant de 1 hypophyse (VIII, 218, 219), ce qui concorde avec plusieurs observations d’Albrecht énergiquement affirmées et avec une donnée de van Yijhe que d ailleurs il n interprète pas ainsi. La plus puissante critique de Gegenbaur tombe donc du coup sous un fait.

Et s’il faut que sur ce point je me sois trompé, elle tomberait encore pour une autre raison. Car, après tout, la présence de la corde dorsale est nécessaire s’il est vrai qu’elle forme le corps de la vertèbre; sinon, non. — Or, en étudiant le développement du système vasculaire, j’ai montré que la subnotocorde, organe découvert par Gôtte et qui était resté assez peu remarqué, offre, dans la série du parablaste (XIII, 5, 6) qui donne les vaisseaux sanguins, les mêmes rapports que la corde dans la série du mésoblaste duquel doit provenir le squelette par l’intermédiaire du mésenchyme. Personne n’a jamais ou l’idée de dire que la subnotocorde prodiiil les deux aortes embryonnaires, qui, peu à peu rapprochées sur la ligne médiane et soudées en un seul vaisseau, étouffent la suhnotocorde et la font régresser. Pourquoi dire alors que la corde produit le squelette, puisque celui-ci, développé par différenciation du, mésenchyme (Hertwig, van Xijhe, Froriep, etc.), gagne vers la corde qui déjà régresse, l’enserre, la respecte encore plus ou moins chez les vertébrés inférieurs, mais chez les plus élevés l’élimine et prend sa place? — Le squelette se substitue à la corde, n’est pas produit par elle (XIII, 36, 37 et passim). Pour qu’il y ait squelette il faut qu’il y ait mésenchyme, pour qu’il y ait mésenchyme il faut qu’il y ail segment de mésoblaste, et cela suffit. — Donc si en avant de l’hypophyse nous trouvons un segment de mésoblaste (VIII, 221 ; IX, 58, 59), même sans qu’il y ail corde dorsale, il peut y avoir vertèbre; et la critique fondamentale de Geeenbaur tombe quand même.

Le terrain est déblayé: cela veut dire, aucun fait irrésistible ne s’oppose plus à l’idée de Gœthe en ce qu’elle a d’essentiel. Elle va servir d’hypothèse de recherche, et même la question est prête à singulièrement s’élargir.

La colonne vertébrale n’est pas la seule partie du corps qui chez les vertébrés soit formée départies semblables mises bout à bout. Les racines nerveuses se répètent aussi rythmiquement; même chez les poissons, le système musculaire ne se débite-t-il pas entranches transversales qui correspondent à l’intervalle entre deux vertèbres? — Le système musculaire des poissons est divisible en tranches ou métamérique, celui des vertébrés supérieurs ne t’est pas; mais ne serait-ce pas à dire qu’il ne l’est plus'J qu’il a perdu, par la spécialisation des organes résultant de la marchera terre ou du vol, une qualité fondamentale et qui était dans son plan premier: L embryolosîie nous renseignera sur cela et par l’affirmative.

Je me suis toujours expressément attaché à reconnaître ce qui était dû à mes devanciers, ou à ceux qui travaillaient en même temps que moi ces sujets. Il me suffira de rappeler ici les noms de Balfour, de Marshall, de van Vijhe, de Beard, de Froriep, de Dohrn surtout, qui pendant plus de vingt ans s’y est appliqué. Tous, sauf Marshall, ont pris pour objet de recherches les sélaciens, j’ai préféré l’axolotl pour diverses raisons ; et le choix d’un seul type ne porte aucune atteinte à la généralité des résultats, ainsi que la plus légère érudition suffit à le constater.

Par suite de la faible valeur reconnue au squelette pour la morphologie générale en raison de son apparition tardive chez l’embryon, de son manque de généralité dans le groupe des vertébrés, la théorie vertébrale du crâne s’est transformée en théorie métamérique de la tête, et l’on ne cherche plus seulement des vertèbres composantes; mais on essaie de compter les métamères ou segments par les éléments musculaires, nerveux, sanguins et branchiaux.

A moins de supposer le problème résolu et de tenir le crâne pour différent des vertèbres et le cerveau pour difl'érent de la moelle, ce que justement nous cherchons à savoir, il est impossible de définir la tête (VIII, 209, 211).

Nous rejetons sans discuter la définition physiologique suivante : « C’est la partie du corps qui porte les organes des sens », puisque sur le corps sont répartis le sens du toucher et chez les poissons celui de la ligne latérale.

Dirons-nous simplement : c’est la région antérieure du corps? Soit. Où fixer la limite postérieure de cette région?

A la première branchic? Alors il n’y a aucune différence fondamentale

(et chez les vertébrés supérieurs il n’y en a point du tout) entre la terminaison de la tète et le commencement du tronc.

A la dernière branchie? Le nombre de ces organes étant variable chez les divers vertébrés, la tête sera plus ou moins étendue en arrière suivant le cas. Le mot n’aura donc qu’un sens tout approximatif.

Admettant dès maintenant la notion de métamérie, nous pouvons dire si la qmrUité des métamères qui constituent la tête est indéterminée, du moins leur qmlüé l’est.elle? Nous allons montrer, pour répondre à cette question ;

•1" Que tous les éléments composants des métamères diffèrent par quelque propriété entre la tête et le tronc;

2“ Que toutes ces différences de propriétés tiennent à la présence des fentes branchiales;

5” EnOn, que les fentes branchiales ne constituent pas un caractère fondamental (X, XII), que par suite le mot de « tête » ne représente que diverses adaptations actuelles et qu’il n’est point à retenir dans la notion du vertébré primitif, homonome et sans régions distinctes.

PROGRESSION DE LA MÉTAMÉRIE DANS LA TÊTE. — DIFFICULTÉS POUR DÉNOMBRER LES SEGMENTS

J’ai cru démontrer l’identité du rythme de la segmentation dans la tête pour tous les éléments suivants ; système nerveux central et périphérique (VIII, 221-25T), évaginations branchiales (VIII, 221-257, IX, 67-75), masses musculaires primitives ou myotomes (VIII, 221-257) et troncs primitifs du système circulatoire (XIII, 45-50, XII et XIV). Le mélamère est donc une entité bien réelle et bien établie en fait.

Et maintenant, pour en faire le compte, il convient d’observer que leur nombre est variable aux divers moments de l’évolution d’un être : I" parce qu ils apparaissent non pas simultanément, mais successivement ; 2“ parce

que quelques-uns disparaissent partiellement ou complètement dans certaines régions, en raison des rôles spéciaux que prennent ces régions.

Je suis arrivé à établir pour l’ordre d’apparition des métamères de la tête le tableau suivant ;

La première colonne indique la place des segments, la deuxième colonne donne les numéros d’ordre d’apparition dans le temps de ces divers segments ; elle ne révèle aucune loi simple (VIII, 190, IX, ,b8) ; la troisième colonne distribue les nombres en trois séries, faites cbacune d’une section prise dans la précédente colonne et choisie de façon que les nombres croissent ou décroissent sans discontinuité. Nous apprenons ainsi qu’il y a deux centres où se forment les métamères nouveaux ; l’un au niveau de la bouche qui produit des segments dans les deux sens, l’autre derrière la région branchiale qui donne des segments en avant seulement (IX, 58, 60).

Ce résultat très important révèle une similitude dans la progression de la mélamérie entre les vertébrés et les annélides, sans d’ailleurs que cette similitude doive impliquer descendance.

L’hétérochronie des segments : montre d’abord qu’il faut se garder de refuser a priori la valeur segmentaire à des éléments tels que, par exemple, les racines nerveuses, sous le seul prétexte qu’ils apparaissent tardivement : et j’avais à ce propos réclamé des preuves plus formelles que les arguments classiques pour ranger hors des racines nerveuses dorsales le moteur oculaire externe, le moteur oculaire commun et le pathétique (VIII, 2H, 212). Dolifn, depuis, a fourni la preuve pour deux de ces nerfs.

Il résulte aussi de là, qu’il ne s’agit pas de compter les métamères à un moment quelconque de l’évolution embryonnaire, à plus forte raison qu’il

ne suffit pas de les compter sur l’adulte, à supposer que cela soit possible; mais qu’il faut compter tout ce qui apparaît, jusqu’au moment où il n’apparaît plus rien et où il ne se produit plus que des phénomènes de différenciation, puis tenir compte dans le total de ce qui a pu régresser pendant la suite de l’évolution ontogénique.