LES FENTES BRANCHIALES

J’ai dit que les fentes branchiales constituent le véritable caractère de la tête actuelle; car dans le plan primitif du vertébré la tête n’est pas prévue, ou, pour m’expliquer mieux, elle y est une fombililé dont les circonstances extérieures à l’animal peuvent seules faire une réalité. Je reviendrai plus loin sur la seconde de ces propositions, et quant à la première, elle sera prouvée à mesure, ’fenons-nous d’abord à ceci : qu’est-ce qu’une fente branchiale? Combien y en a-t-il?

Une fente branchiale commence toujours par être une poche branchiale; la paroi de l’intestin, après avoir fourni le mésoblaste (XIII, 5, 6), puis le parablaste (XIII, 4, H), subit dans la région antérieure du corps une série de replis transversaux. Ceux-ci s’avancent vers l’extérieur, chacun entre deux myotomes, et finissent par venir toucher la peau le long d’une ligne qui SC renfle, formant ainsi un bourrelet le long duquel l’évagination endodermique première prend contact avec l’extérieur; plus tard, sur ce contact s’ouvre une fente qui conduit de l’intérieur du pharynx au dehors. Donc trois étapes ; évagination endodermique, bourrelet ectodermique,

Si maintenant nous voyons la paroi du tube digestif, l’endoderme définitif, donner un diverticule latéral qui s’enfonce entre deux myotomes, vient vers l’épiblaste, le touche, mais ne s'ouvre pas, nous dirons : voilà une fente branchiale qui a débuté, qui a été presque à terme et n’a pas abouti (IX, 67, 72). Que signifie cet effort perdu ?

Si maintenant il arrive qu’une évagination de l’endoderme commence à se glisser entre deux myotomes, puis n’arrive pas même à l’ectoderme, le cas précédent nous prépare à dire encore : c’était une fente branchiale qui devait se faire là, son développement typique n’est plus possible aujourd’hui. Et si la position spéciale du lieu où cet avortement se produit nous indique un motif spécial pour l’impossibilité actuelle d’une fente branchiale, nous serons plus encore confirmés dans notre idée.

Donc il y a des branchies qui ont existé autrefois et n’existent plus .aujourd hui, une circonstance ou une autre les empêche de se manifester : chez l’adulte. Au surplus, qu’y a-t-il là de surprenant, puisque chez les vertébrés adultes leur nombre varie de 0 chez les mammifères à 7 chez les cyclostomes, pour devenir très grand chez l’amphioxus?

Parmi les branchies qui disparaissent ainsi au cours de l’évolution chez tous les vertébrés crâniotes actuels, et qui rappellent un stade que l’on pourrait appeler prévertébré, il y en a quelques-unes qui ont spécialement fixé mon attention. Ce sont celles indiquées en italiques dans la liste ci-dessous, qui comprend toutes les branchies : nez, crütallo-hypophysaire, bouche, hyomandibulau-e, hyoïde, oreille, première, deuxième, troisième, quatrième branchies vraies.

A la place du nez ou de la fossette qui le représente il y a place pour une branchie, mais comme cette place est indiquée surtout par le système nerveux (Vlll, 221, 222 ; IX, 60), je n’y insiste pas ici.

La branchie que j’ai appelée crütallo-hypophysaire a disparu pour faire place à l’œil. 11 a semblé paradoxal à beaucoup de morphologistes qu’un organe aussi important, on pourrait dire aussi essentiel, que l’œil,.ne fût pas à une place spécialement disposée pour lui. En vérité il n’est pas à sa place première, il est à une place seconde à laquelle il s’est adapté.

Il est classique que les yeux des vertébrés se développent comme des évaginations latérales du tube nerveux encéphalique. Ces évaginations, dont l’extrémité se creuse en coupe, s’avancent vers la peau. Le creux de la coupe, qui sera la rétine, se moule sur une saillie intérieure de l’ectoderme, et celle-ci deviendra le cristallin. Mais juste à la place vers laquelle s’avance l’œil, et avant qu’il n’y arrive, une évagination du pharynx passant entre deux myotomes s’approchait de l’ectoderme, un épaississement de celui-ci indiquait le prochain contact. Il y avait donc fente bran-

chiale en préparation (Vffl, 222, 229). L’œil arrête le développement ultérieur de cette poche, l’environne en arrivant par la partie supérieure, la respecte quelque temps, d’où arrêt de croissance pour la sphère oculaire sur un de ses méridiens, et formation de la fente ehoroîdienm dont la présence défie toute autre explication. La poche qui se préparait à devenir branchiale finit par régresser tout à fait, la partie que l’œil a définitivement enclose y formera le peigne également tout à fait inexplicable sans cela. La partie qui reste hors de l’œil et qui tient encore au pharynx se sépare de celui-ci, subit une dégénérescence glandulaire {glande pituitaire) et, finalement refoulée sous l’infundibulum du cerveau, elle constitue là l’hypophyse..

Le fait que nous avons trouvé démontre une hypothèse à laquelle Dohrn est arrivé par une autre voie. Le cristallin d’ailleurs n’est qu’une hypertrophie de l’ancien contact de la branchie avec l’extérieur.

Pourquoi maintenant l’œil est venu se substituer à un autre organe? Je n’ai pas à le dire ici, puisque pour remonter plus haut je me rallie simplement à une hypothèse de Balfour et de Dohrn, très simple, tout à fait calquée sur l’ontogénie, et qui explique enfin cette dernière anomalie que, dans l’œil du vertébré, les bâtonnets et les cônes soient sur la face de la rétine qui n’est pas tournée vers la lumière. Exception qui ne se relie à rien d’autre, puisque chez les mêmes vertébrés la rétine de l’œil pinéal a, comme toutes les rétines, ses bâtonnets tournés vers la lumière.

La région auriculaire a retenu assez longtemps mon attention. Diverses circonstances suggéraient l’idée que là une branchie avait aussi dû exister, puis disparaître; et je ne parle pas de l’oreille moyenne, qui est un simple diverticule de la bouche, produit beaucoup plus tard, et qui du reste n’existe pas chez tes vertébrés inférieurs.

J’ai, une première fois, indiqué les faits signalant la branchie (VIII, 233- 236) et je les ai ensuite exposés avec détails (IX).

L’embryon, pendant un temps assez long, paraît avoir quatre poches branchiales en contact avec l’extérieur et sur le point de s’ouvrir, mais tous les embryons avec quatre poches entodermiques branchiales ne sont pas au même point. Les uns présentent les fentes ; hyoïde, auriculaire, première et deuxième branchiales vraies; les autres les fentes : hyoïde, première, deuxième et troisième branchiales vraies. Dans ce temps assez longdel’évo-

lution, je le répète, une fente se prépare à la partie postérieure, une autre disparait.

Celle qui régresse correspond justement au métamfere auriculaire. Le nom d’une poche branchiale ne peut être connu que par celui du ganglion nerveuï qui envoie vers elle un rameau. Or, chez les batraciens où les productions ectodermiques sont des epaississements et non des invaginations comme chez les élasmobranches, il est très difficile de distinguer les rameaux neneux qui suivent les épaississements ectodermiques branchiaux. Cette cause d’erreur est si considérable, que je ne me serais pas résolu à publier cette étude si je n’avais trouvé dans le même temps une confirmation par le système circulatoire (Xlll, 49).

LES MVOTOMES

Les segments de mésoblaste situés dans la tête, entre les poches branchiales, présentent deux particularités qui les différencient complètement de ceux du tronc. L’épimère, ou myotome, se développe de moins en moins à mesure qu’on s’avance de la dernière branchie vers l’oreille, et en avant de cette région il devient si faible qu’on a peine à le suivre et qu’il ne peut plus fournir que quelques muscles superficiels. L’hypomère, ou somite, qui dans le tronc donne seulement la cavité générale, donne dans la tête, en plus du péricarde, une partie qui se différencie en muscles destinés à faire mouvoir les branchies.

Cette distinction est capitale pour l’étude des muscles de la tète, et de la région du cou chez les vertébrés supérieurs ; je l’ai utilisée dans une recherche non encore complète aujourd’hui et je n’en dis rien de plus, me contentant de rattacher la myologie de cette région à la présence des poches branchiales.

SYSTÈME NERVEUX CENTRAL ET PÉRIPHÉRiaUE

Le développement du système nerveux périphérique est de la plus haute importance pour connaître les phénomènes segmentaires, aussi j'y suis revenu à diverses reprises, perfectionnant à mesure les résultats acquis (Vlll, 178; IX, 59, 66;XJII,47, 48).

Les points essentiels que j’ai traités peuvent se répartir sous les titres suivants : 1. Histoire de l’épiblaste. — 2. Phénomènes communs aux nerfs crâniens et spinaux. — 5. Nerfs spinaux et leur segmentation. — 4. Nerfs et ganglions crâniens. — 5. Développement secondaire des nerfs crâniens. — 6. Comparaison des nerfs crâniens et spinaux. Signification de la ligne latérale.

Très peu de temps avant moi, Beard avait exécuté les mêmes recherches chez les elasmohranches et chez les oiseaux ; l’accord avec lui sur les points essentiels prouve l’exactitude et la généralité des résultats, et quant aux conclusions différentes que j’ai retirées des faits, j’y ai été conduit pour établir des concordances avec les idées suggérées par l’étude d’autres systèmes d’organes.

En premier lieu, j’ai établi la dérivation ectodermique des racines nerveuses dorsales, celles qui seront sensitives chez l’adulte, et qui chez l’embryon sont d’abord et assez longtemps seules ; les racines ventrales constituent un perfectionnement qui apparaît beaucoup plus tard. On admettait auparavant que les nerfs étaient formés par des différenciations particulières du mésoblaste. Le fait véritable, trouvé par suite des perfectionne-, ments de la technique, est bien mieux d'accord avec la notion philosophique, de système nerveux. Celui-ci, au début, se montre comme un groupe spécialisé de cellules extérieures qui, par leur contact immédiat avec le milieu ambiant, reçoivent une excitation qu’elles peuvent transmettre aux cellules associées, plus profondes ou moins irritables aux actions externes. Ce

groupe spécialisé de cellules déjà nerveuses s’accroît, fait saillie dans l’intérieur du corps (bourrelet ou invagination), se sépare enfin de l'épiblaste, ^ mais il ne peut pas s’en détacher partout sans perdre totalement sa raison d’être, qui est de recevoir des excitations par le milieu ambiant; aussi celte masse en s’enfonçant dans la profondeur reste attachée à l’extérieur par une série de points, — chacun de ces points de contact est un organe des sens de premier ordre (organes des sens branchiaux, ganglions et cordons latéraux) (XIII, 81, 8b). Et si'ces régions de contact, se développant beaucoup à leur tour, viennent aussi à s’enfoncer dans la profondeur, pour devenir les ganglions crâniens et le nerf latéral, elles ne peuvent le faire qu’en restant attachées par des filets à l’extérieur et les points où ces filets rencontrent l’épiderme sont les organes des sens de second ordre, qui évoluent suivant les régions, en gardant la même structure fondamentale, en organes de l’odorat, de l’ouïe, du goût et en organes de la ligne latérale (sixième sens des poissons). J’ai dit déjà ce que l’œil avait de spécial, je le rappelle pour expliquer son exclusion de cette série sensorielle. Tous les phénomènes se passent précisément ainsi.

Comme on le sait, le système nerveux central est d’abord une gouttière épidermique qui, s’approfondissant de plus en plus, finit par se suturer et produire un tube qui se détache de Tectoderme. L’étude de cette suture est très importante (VIII, 183-184). Dans celte région neurale Tectoderme possède plusieurs couches de cellules en épaisseur; quand la gouttière se ferme, la couche la plus superficielle forme une surface continue qui passe au-dessus de la suture. Le tube nerveux décollé de la surface emporte avec lui des deux côtés de sa génératrice dorsale, où la suture est visible encore, une lame des cellules profondes de Tectoderme. Celte lame, qui va subir ultérieurement la segmentation transversale, est le début des racines nerveuses dorsales. J’ai appelé ces ébauchés racines primaires. Elles existent sans différence dans la tête et dans le tronc.

Mais Tectoderme a été réduit en épaisseur le long de la zone dorsale par le départ de cette lame. Cette moindre épaisseur, regardée de l’intérieur de l’animal, forme une dépression bordée par deux talus longitudinaux, qui sont les restes du neuro-épithélium demeuré superficiel. Je les ai appelés cordons latéraux. Ils sont d’abord insegmentés et se poursuivent depuis l’extrémité la plus antérieure, qui sera le nez, jusque sur

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le tronc, où ils sont moins marqués au début, mais bien visibles un peu plus lard.

Ces cordons, d’abord insegmentés partout, se segmenteront dans la tête, non dans le tronc; nous reverrons ce point. Mais de plus, dans la région céphalique provisoirement limitée en arrière à la dernière branchie, les racines primaires reviendront prendre contact avec l’épiderme sur le cordon ganglionnaire, non dans le tronc. Ce contact spécial aux racines primaires céphaliques n’est pas une particularité essentielle; caries nerfs crâniens possèdent aussi une hranche profonde qui passé entre la corde et le myotome et représente absolument dans la tête la partie du nerf que l’on peut appeler spinale. Sur cette branche profonde se trouve un ganglion homologue au ganglion spinal, et qui donne naissance au sympathique de la tête (VIll, 201). Kupfer, chez les Cyclostomes, a découvert des faits complètement analogues ; ce qui en montre l’exactitude, la géné-

contrairement à l’avis de la plupart des morphologistes, les ganglions crâniens qui vont dériver du cordon latéral n ont aucun rapport avec les ganglions spinaux nés dans le tronc sur la hranche profonde, et d’ailleurs représentés dans la tête d’une autre façon par les petits ganglions dont je viens de signaler l’existence. Je montrerai de plus que les ganglions crâniens ont leurs homologues dans le tronc; il y a là deux séries, l’une plus forte dans la tête, moins dans le tronc, l’autre au contraire plus développée dans le tronc, moins dans la tête.

Le cordon latéral, qui dans la tête représente la reprise de contact avec l’extérieur du système nerveux devenu profond, va suhir successivement deux séries de phénomènes : 1“ il se segmente (VllI, 190-193) ; 2” chaque masse isolée va à son tour se déLacher de l’épihlaste et s’enfoncer dans l’intérieur pour y former un ganglion crânien (VllI, 200).

Suivons d’abord la segmentation; elle va produire 10 masses ganglionnaires, mais pas d’un seul coup, et les progrès du phénomène sont des plus intéressants, on peut distinguer plusieurs étapes successives (Vlll, IX).

1" Stade, une coupure, et deux masses ganglionnaires, en avant ganglions olfactif et ciliaire indivis, en arrière tout le reste.

2' Stade, 3 masses ganglionnaires: 1" olfactif et ciliaire, 2“ trijumeau, 3* le reste.

5* Stade, 4 masses : 1“ olfactif et ciliaire, 2° trijumeau, 5° facial acoustique et glossopharyngien, 4" vague.

Puis, en négligeant des intermédiaires que j’ai notés :

^ 4' Stade, 7 masses ; 1" olfactif, 2“ ciliaire, 5“ trijumeau, ¥ facial, 5° auditif, 6" glossopharyngien, 7” vague.

5* Stade, 7 masses (qui ne sont pas les mêmes) : 1° olfactif, 2" ciliaire et trijumeau, 3’ facial, ¥ auditif, 5“ glossopharyngien, 6°, 7“ vague

Enfin, pour terminer en passant des intermédiaires encore :

6* Stade, 9 masses apparentes, én réalité 10, en tenant compte de la fusion secondaire du trijumeau et du ciliaire consécutive à une séparation.

1° olfactif, 2“ ciliaire et trijnmeau, 3" et ¥ facial dédoublé, 5° auditif, 6° glossopharyngien, 7”, 8”, 9° vague divisé en trois.

Cette progression de la métamérie demande une recherche extrêmement minutieuse; elle est très intéressante en montrant un accord remarquable avec la segmentation des autres parties de la tête : myotomes, fentes branchiales, et vaisseaux sanguins. 11 est aussi tout à fait intéressant de signaler sa concordance avec la segmentation du système nerveux central; du moins je l’ai rigoureusement suivie jusqu’au stade 7, après lequel elle m’a échappé, mais je n’ai pas renoncé à en démontrer l’évidence. Au stade de 2 masses ganglionnaires correspondent 2 vésicules cérébrales ; 3 vésicules, cerveau antérieur, moyen, postérieur, correspondent à la segmentation du cordon latéral en 3 masses; et ainsi de suite. Signalons les repères importants.

L’état de division du cerveau en 6 vésicules, dénommées par Huxley protencéphale, thalamencéphale, mésencéphale, métencéphale, myélencéphale (antérieur et postérieur), correspond à la division du cordon ganglionnaire en 6 tronçons.

Cette subdivision du cerveau en vésicules n’indique donc pas un mode de complication mi gmeris pour cet organe : c’est la subdivision en métamères dont le nombre va progressivement en croissant. Les vésicules cérébrales ont une valeur segmentaire et d’ailleurs elles se reproduisent dans la complication de la moelle, qui à un moment présente cette structure vésiculaire, et se compose d’une série de renflements que j’ai nommés neurotomes (VIII, 195, 196).

Le cordon latéral qui a donné les ganglions crâniens se poursuit dans le tronc : là il se détache de l’ectoderme et s’enfonce, d’ailleurs peu, vers l’intérieur ; mais il ne se segmente pas et il n’est pas réuni dans chaque segment avec la racine nerveuse dorsale. Voilà deux différences entre les nerfs périphériques du tronc et ceux de la tête; elles tiennent toutes deux à la présence des hranchies dans la région antérieure. La liaison avec la racine nerveuse est en rapport évident avec l’innervation de la branchie.

Quant à la segmentation, elle n’existe pas dans le tronc, pas de branchies ; elle existe dans la tête, où il y a des branchies ; plus que cela, dans les régions de la tête où les branchies ont avorté comme nous l’avons dit, le cordon ganglionnaire n’est pas segmenté (XIII, 47, 48). Dans la tète se trouvent des nerfs que Beard a appelés suprabranchiaux et ' qui partent des ganglions crâniens. Ces nerfs suprabranchiaux n’existent pas partout, j’ai meme remarqué qu ils existent seulement sur les ganglions dwant lesquels a disparu une branchie : glossopharyngien (derrière l’oreille), facial antérieur (derrière la région buccale), trijumeau et ciliaire (derrière la région oculaire et nasale). Ces filets qui doivent évoluer en rameaux nerveux sont d’abord des restes du cordon latéral allant de ganglion à ganglion ; ils répètent dans les régions abranches de la tête l’état du nerf latéral dans le tronc abranehe. Plus que cela encore, comme ce nerf latéral ils sont en relation avec des séries d’organites sensoriels distribués le long d’eux sur la peau.

L’arrivée secondaire de l’œil à la périphérie latérale a obligé le cordon ganglionaire a se diviser en deux, donnant un rameau supra-orbitaire et un rameau infra-orbitaire dont la nature est ainsi précisément établie. Le remarquable rapport de ce système nerveux latéral avec un vaisseau sanguin qui s’étend sans discontinuité de la tête au tronc nous confirme plus encore dans cette façon d’envisager les phénomènes, entièrement originale et qui, d’une part, suit les faits de la façon la plus étroite, et, d’autre part, nous conduit à une conception théorique du vertébré, conception extrêmement simple et que j’exposerai plus loin.

Pour retenir seulement la conclusion ultime de cet exposé, nous dirons que les différences entre le système nerveux de la tète et celui du tronc au point de vue des racines dorsales, différences que pour notre part nous avons contribué à établir et à préciser, se résolvent encore en la question

de la présence ou de l’absence des fentes branchiales. -Toutes les questions successivement étudiées se ramènent en fin de compte à celle-là.

Et l’appareil circulatoire va nous apporter une nouvelle confirmation et enfin nous fournir l’eiplication.