IV. Les fentes branchiales

J’ai dit que les fentes branchiales constituent le véritable caractère de la tête actuelle ; car dans le plan primitif du vertébré la tête n’est pas prévue, ou, pour m’expliquer mieux, elle y est une possibilité dont les circon-

drai plus loin sur la seconde de ces propositions, et, quant à la première, elle sera prouvée à mesure. Tenons-nous d’abord à ceci : qu’est-ce qu’une fente branchiale? Combien y en a-t-il?

Une fente branchiale commence toujours par être une poche branchiale; la paroi de l’intestin, après avoir fourni le mésoblaste, puis le parablaste, subit dans la région antérieure du corps une série de replis transversaux. Ceux-ci s’avancent vers l’extérieur, chacun entre deux myotomes, et finissent par venir toucher la peau le long d’une ligne qui se renfle, formant ainsi un bourrelet le long duquel 1 évagination endodermique première prend contact avec l’extérieur; plus tard, sur ce contact s’ouvre une

fente qui conduit de l’intérieur du pharynx au dehors. Donc trois étapes : évagination endodermique; bourrelet ectoderfflique, ouverture.

Si maintenant nous voyons la paroi du tulje digestif, l’endoderme définitif, donner un diverticule latéral qui s’enfonce entre deux myotomes, vient vers l’épiblaste, le touche, mais ne s’ouvre pas, nous dirons : voilà une fente branchiale qui à débuté, qui a été presque à terme efn’a pas abouti. Que signifie cet effort perdu ?

Si maintenant il arrive qu’une évagination de l’endoderme commence à se glisser entre deux myotomes, puis n’arrive pas même à l'ectoderme, le cas précédent nous prépare à dire encore : c’était une fente branchiale qui devait se faire là, son développement typique n’est-plus possible aujourd’hui. El, si la position- spéciale -du lieu où cet avortement se produit,nous indique un motif spécial pour l’impossibilité actuelle d’une fente branchiale, nous serons plus encore confirmés dans notre idée.

Donc il y a des branchies qui ont existé autrefois et n’existent plus aujourd’hui; une circonstance ou une autre les empêche de se manifester chez l’adulte. Au surplus, qu’y a-t-il là de surprenant, puisque chez, les vertébrés adultes le nombre de ces organes varie de 0 chez les mammifères à 7 chez les cyclostomes, pour devenir très grand chez l’amphioxus?

Parmi les branchies qui disparaissent ainsi au cours de l’évolution chez tous les vertébrés crâniotes actuels, et qui rappellent un stade que l’on pourrait appeler prévertébré, il y en a quelques-unes qui ont spécialement fixé mon attention. Ce sont celles indiquées en italiques dans ,1a ,liste ci-dessous, qui comprend toutes les branchies ; nez, cristallo-hypopliysaire, bouche, hyomandibulaire, hyoïde, oreille, première, deuxième, troisième, quatrième branchies vraies.

A la place du nez.ou de la fossette qui le représente il y a place pour une branchie, mais comme cette place est indiquée surtout par le système

La branchie que j’ai appelée cristallo-hypophysaire a disparu pour faire place à l’œil. Il a semblé paradoxal à beaucoup de morphologistes qu’un organe aussi important, on pourrait dire aussi essentiel, que l’oeil ne fût pas à une place spécialement disposée pour lui. En vérité il n’est pas à sa place première, il est à une place seconde à laquelle il s’est adapté.

Il est classique que les yeux des vertébrés se développent comme des

évaginations latérales du tube nerveux encéphalique. Ces évaginations, dont l’extrémité se creusé en coupe, s’avancent vers la peau. Le creux de la coupe, qui sera, la rétine, se moule sur une saillie intérieure de l’ectoderme, et celle-ci deviendra le cristallin. Mais juste à la place vers laquelle s’avance l’œil, et avant qu’il n’y arrive, une évagination du pharynx passant entre deux myotomes s’approchait de-l’ectoderme, un épaississement de celui-ci indiquait le prochain contact. 11 y avait donc fente branchiale en préparation. L’œil arrête le développement ultérieur de cette poche, l’environne en arrivant par la partie supérieure, la respecte quelque temps, d’où arrêt de croissance pour la sphère oculaire sur un.de ses méridiens, et formation de la fente choroïdienm dont la présence défie toute autre explication. La poche qui se préparait à devenir branchiale finit par régresser tout à fait, la partie que l’œil a définitivement enclose y formera le peigne, également tout à fait inexplicable sans cela. La partie qui reste hors de l’œil et qui lient encore au pharynx se sépare de celui-ci, subit une dégénérescence glandulaire (glande pituitaire) et, finalement refoulée sous l’infundibulum du cerveau, elle constitue!;! Y hypophyse.

Le fait que nous avons trouvé démontre une hypothèse à laquelle Dohrn est arrivé par une autre voie. Le cristallin d’ailleurs n’est qu’une hypertrophie de l’ancien contact de la branchie avec l’extérieur.

Pourquoi maintenant l’œil est-il venu se substituer à un autre organe? Je n’ai pas à le dire ici, puisque pour remonter plus haut je me rallie simplement à une hypothèse de Balfour et de Dohrn, très simple, tout à fait calquée sur l’ontogénie, et qui explique enfin cette dernière anomalie que : , dans l’œil 1 du vertébré, les bâtonnets et les cônes sont sur la face dé la rétine qui n’est pas tournée vers la lumière. Exception qui ne se relie à rien d’autre, puisque chez les mêmes vertébrés la rétine de l’œil pinéal a, comme toutes les rétines, ses bâtonnets tournés.vers la lumière.

La région auriculaire a retenu assez longtemps mon attention. Diverses circonstances suggéraient l’idée que là une branchie avait aussi dû exister, puis disparaître : et je ne parle pas de l’oreille moyenne, simple diverticule de la bouche, produit beaucoup plus lard, et qui du reste n’existe pas chez les vertébrés inférieurs.

Les faits signalant la fente branchiale sont les suivants : l'embryon, pendant un temps assez long, parait avoir quatre poches branchiales en

avec quatre poches endodermiques branchialesné sont pas au même point. Les uns présentent les fentes : hyoïde, auriculaire, première et deuxième branchiales vraies; les autres les fentes : hyoïde, première, deuxième et troisième branchiales vraies. Dans ce temps assez long de l’évolution, je le répète, une fente se prépare à la partie postérieure, une autre disparaît.

Celle qui régresse correspond justement au métamèrè auriculaire, Le nom d’une poche branchiale ne peut être connu que par celui du ganglion nerveux qui envoie vers elle un rameau. Or, chez les batraciens il est très difficile de distinguer les rameaux nerveux qui suivent les épaississements ectodermiques branchiaux. Cette cause d’erreur :est si considérable que je ne me serais pas résolu à publier cette étude si je n’avais trouvé dans le même temps une confirmation par le système circulatoire.