VI. Système nerveux central et périphérique

Le développement du système nerveux périphérique est de la plus haute importance pour connaître les phénomènes segmentaires, aussi j’y suis revenu à diverses reprises, perfectionnant à mesure les résultats acquis.

Les points essentiels que j’ai traités peuvent se répartir sous les titres suivants : 1. Histoire de l’épiblasle, — 2. Phénomènes communs aux nerfs crâniens et spinaux. — 5. Nerfs spinaux et leur segmentation. — 4. Nerfs et ganglions crâniens. — 5. Développement secondaire des nerfs crâniens. — (i. Comparaison des nerfs crâniens et spinaux. Signification de la ligne latérale.

Très peu de temps avant moi, Beard avait exécuté les mêmes recherches chez les elasmobranches et chez les oiseaux; l’accord avec lui sur les points essentiels prouve l’exactitude et la généralité des résultats, et quant aux conclusions differentes que j’ai retirées des faits; j’y ai été conduit pour établir des concordances avec les idées suggérées par l’étude d’autres systèmes d organes.

En premier lieu, j’ai établi la dérivation ectodermique des racines nerveuses dorsales, celles qui seront sensitives chez l’adulte, et qui chez l’embryon sont d’abord et assez longtemps seules; les racines ventrales constituent un perfectionnement qui apparaît beaucoup plus tard. On admettait auparavant que les nerfs étaient formés par des différenciations particulières du mésoblaste. Le fait véritable, trouvé par suite des perfectionnements de la technique, est bien mieux d’accord avec la notion philosophique de système nerveux. Celui-ci, au début, se montre comme un groupe spécialisé de cellules extérieures qui, par leur contact immédiat avec le milieu ambiant, reçoivent une excitation qu’elles peuvent transmettre aux cellules associées, plus profondes ou moins irritables aux actions externes. Ce groupe spécialisé de cellules déjà nerveuses s’accroît, fait saillie dans l’intérieur du corps (bourrelet ou invagination), se sépare enfin de l’épiblaste, — mais il ne peut pas s’en détacher partout sans perdre totalement sa raison d’èlre, qui est de recevoir des excitations par le milieu ambiant; aussi cette masse en s’enfonçant dans la profondeur reste attachée à l’extérieur par une série de points, — chacun de ces

econd ordre, qui évoluent suivant les régions, en ure fondamentale, en organes de l’odorat, de irganes de la ligne latérale (sixième sens des pois ’œil avait de spécial, je le rappelle pour expliqr ériè sensorielle.

Comme on le sait, le système nerveux central

épidermique qui, s’approfondissant de plus en p et produire un tube qui se détache dé l’ectoc suture est très importante. Dans la région neu plusieurs couchés de cellules en épaisseur; qua: la couche la plus superficielle forme une surfao

lessus de l'a suture. Le tube nerveux décollé de ui des deux côtés de sa génératrice dorsale, sncore, une lame des cellules profondes de question, qui va subir ultérieurement la segm

primaires céphaliques n’est pas une particularité essentielle (fig. 1); car les nerfs crâniens possèdent aussi une branche profonde qui passe entre la corde et le my.otomeet représente absolument dans la tête la partie du nerf que l’on peut appeler spinale. Sur cette branche profonde se trouve un ganglion homologue au ganglion spinal, et qui; donne naissance au sympathique de la' tête. Kupfer, chez les cyclostomes, a découvert des faits complètement analogues, ce qui en montre l’exactitude, la généralité et l’importance'. & première conséquence à en tirer déjà, c’est que,

contrairement à l’avis de la plupart des morphologistes, les ganglions crâniens qui vont dériver du cordon ■ latéral n’ont aucun rapport avec les ganglions spinaux nés dans le tronc sur la branche profonde, et d’ailleurs représentés dans la tête d’une autre façon par les petits ganglions dont je viens de. signaler l’existence. Je montrerai de plus que les ganglions crâniens ont leurs homologues dans le tronc; il y a là deux séries, l’une plus , forte dans la tête, moins dans le tronc, l’autre, au contraire plus développée dans le tronc, moins dans la tête.

Le cordon latéral, qui dans la tête représente la reprise de contact avec l’extérieur du système nerveux devenu profond, va subir successivement deux séries de phénomènes : f il se segmente; 2“ chaque'masse isolée

se détache à son: tour de l’épiblaste et s’enfonce dans l’intérieur pour y former un ganglion crânien.

Suivons d’abord la segmentation ; elle va produire 10 masses ganglionnaires, mais pas d’un seul coup, et les progrès du phénomène sont des plus intéressants, on peut distinguer plusieurs étapes successives.

1« Stade, une coupure, et deux masses ganglionnaires; en avant ganglions olfactif et ciliaire indivis; en arrière tout je reste.

2' Stade, 3 masses ganglionnaires : 1" olfactif et ciliaire ; 2° trijumeau ; 3° le reste.

3' Stade, 4 masses : l* olfactif et ciliaire, 2° trijumeau, 5° facial acoustique et glossophâryngien, 4° vague.

Puis, en négligeant des intermédiaires que j'ai notés :

4“ Stade, 7 masses:.4° olfactif, 2° ciliaire, 5° trijumeau, 4“ facial, 5“ auditif, 6" glossophâryngien, 7* vague.

5* Stade, 7 masses (qui ne sont pas les mêmes) ( l’ olfactif, 2° ciliaire et trijumeau, 3“ facial, 4° auditif, 5“ glossophâryngien, 6“ et 7’ vague subdivisé.

Enfin pour terminer en passant des intermédiaires encore :

6 e Stade, 9 masses apparentes, en réalité 10, en tenant compte de la fusion secondaire du trijumeau et du ciliaire consécutive h une séparation : 1‘ olfactif, 2“ ciliaire et trijumeau, 3“ et 4” facial dédoublé, .5" auditif, 6° glossophâryngien, 7°, 8°, 9’ vague divisé en trois.

Cette progression de la métamérie demande une recherche extrêmement minutieuse; elle est très intéressante en montrant un accord remarquable avec la segmentation des autres parties de la tète : myotomes, fentes branchiales, et vaisseaux sanguins. Il est aussi tout à fait intéressant de signaler sa concordance avec la segmentation du système nerveux central ; du moins je l’ai rigoureusement suivie jusqu’au stade de 7 segments, après lequel elle m’a échappé, mais je n’ai pas renoncé il en démontrer l’évidence. Au stade de 2 masses ganglionnaires correspondent 2 vésicules cérébrales; 5 vésicules, cerveau antérieur, moyen, postérieur, correspondent à la segmentation du cordon latéral en 3 masses ; et ainsi de suite. Signalons les repères importants.

L’état de division du cerveau en 6 vésicules, dénommées par Huxley prosencéphale, lhalamencéphale, mésencéphale, métencéphale, myélencé-

phale (antérieur et postérieur), correspond à la division du cordon ganglionnaire en 6 tronçons.

Cette subdivision du cerveau en vésicules n’indique donc pas un mode de complication sui generis pour cet organe : c'est la subdivision en métamères dont le nombre va progressivement en croissant. Les vésicules cérébrales ont une valeur segmentaire et d’ailleurs elles se reproduisent dans la complication de la moelle, qui à un moment présente cette structure vésiculaire, et se compose d’une série de renflements que j’ai nommés neurotomes.

Le cordon latéral qui a donné les ganglions crâniens se poursuit dans le tronc, lâ il se détache de l’ectoderme et s’enfonce, d’ailleurs peu, vers l’intérieur, mais il ne se segmente pas et il n’est pas réuni dans chaque segment avec la racine nerveuse dorsale. Voilà deux différences entre les nerfs périphériques du tronc et ceux de la tête ; elles tiennent toutes deux à la présence des branchies dans la région antérieure. La liaison avec la racine nerveuse est en rapport évident avec l’innervation de la branchie.

Quant à la segmentation, elle n’existe pas dans le tronc, pas de branchies; elle existe dans la tête, où il y a des branchies; plus que cela, dans les régions de la tête où les branchies ont avorté, comme nous l’avons dit, le cordon ganglionnaire n’est pas segmenté. Dans la tête se trouvent des nerfs que Beard a appelés suprabranchiaux et qui partent des ganglions crâniens. Ces nerfs suprabranchiaux ne se trouvent pas partout, j’ai même remarqué qu’on les rencontre seulement sur les ganglions devant lesquels a disparu, une branche : glossopharyngien (derrière l’oreille), facial antérieur (derrière la région buccale), trijumeau et ciliaire (derrière la région oculaire et nasale). Ces filets, qui doivent évoluer en rameaux nerveux, sont d’abord des restes du cordon latéral allant de ganglion a ganglion ; ils répèlent dans les régions abranches de la tête l’état du nerf latéral dans le tronc abranche. Plus que cela encore, comme ce nerf latéral ils sont en relation avec des séries d’organites sensoriels distribués le long d’eux sur la peau.

L’arrivée secondaire de l’oeil à la périphérie latérale a obligé le cordon ganglionnaire à se diviser en deux, donnant un rameau supra-orbitaire et un rameau infra-orbitaire dont la nature est ainsi précisément établie. Le remarquable rapport de ce système nerveux [latéral avec un vaisseau san-

guin qui s’étend sans discontinuité de la tète au tronc nous confirme plus encore dans cette façon d’envisager les phénomènes, entièrement originale et qui, d’une part, suit les faits de la façon la plus étroite, et, d’autre part, nous conduit à une conception théorique du vertébré, conception extrêmement simple et que j’exposerai plus loin.

Pour retenir seulement la conclusion ultime de cet exposé, nous dirons que les différences entre le système nerveux de la tète et celui du tronc au point de vue des racines dorsales, différences que pour notre part nous avons contribué à établir et à préciser, se résolvent encore en la question de la présence ou de l’absence des fentes branchiales, poules les'questions successivement étudiées se ramènent en fin de compte à celle-là.

Et l’appareil circulatoire va nous apporter une nouvelle confirmation et enfin nous fournir l’explication.

L’apparition du système circulatoire étant la partie la plus difficile et la plus controversée de l’embryologie des vertébrés, j’y ai consacré plusieurs an’nées de travail et j’ai consigné les résultats obtenus dans divers mémoires. Voici la série des questions traitées.

I. Partie descriptive. — 1. Apparition métamérique du parablaste. Historique du parablaste et définition de ce terme. — 2. Stade des parablastomères détachés. Leurs contacts épiblastiques. Ébauches des angiotomes. — ô. Différenciation du parablaste en vaisseaux et globules. Apparition des veines cardinales. — 4. Identité des angiotomes dans la tête et dans le tronc. —5. De l’endodermérie. — 6. Localisation de la fonction respiratoire. Apparition du cœur. — 7. Description de l’appareil circulatoire avant (apparition du mésonéphros. — 8. Concordances avec les

II. Partie théorique. — 1. Phylogénie de l’appareil circulatoire primitif. — 2. Théorie mécanique de la formation des feuillets. Théorie entérocœlique de la métamérie. — 5. Extension de la théorie entérocœlique.

Les premiers rudiments de ce qui sera l’appareil circulatoire consistent en cordons cellulaires pleins, détachés mélamériquement sur le côté exté-

rieur de l’épaisse paroi endodermique, qui garde encore son caractère vitellin. Nous ne considérons ces premiers rudiments comme déterminés ni dans le but de faire un appareil circulatoire, ni par le besoin d’un appareil circulatoire, car ce sont deux vues finalistes extra-scientifiques; nous indiquerons plus loin les raisons qui nous semblent avoir déterminé ces productions. Ici, tenons-les pour produites, et suivons leur devenir. Chaque cordon mélamérique constitue, aussitôt détaché de la paroi endodermique, un tout autonome sans rapport avec ses voisins ; je l'appelle un cmgiotome. il se compose de deux moitiés, une droite et une gauche, qui évoluent d’abord séparément, et d’une partie médiane, la subnotocorde, qui doit régresser. N’étudions d’abord qu’une moitié du corps.

Au bout de quelque temps, chaque angiotome se creuse d’une lumière, d’une façon dont j’ai suivi le détail fort intéressant au point de vue de la production et de la signification des globules sanguins. Nous avons alors dans chaque métamère un angiotome, dont les régions dorsale et ventrale plus renflées sont reliées par un tube transversal. De plus, entre deux myotomes, chaque angiotome envoie une file de cellules jusqu’à l’épiblaste. Cette file deviendra un petit vaisseau intermetamérique et la ligne des contacts successifs donnera plus tard un canal longitudinal, le vaisseau latéral. Le tableau suivant indique brièvement les parties ainsi que leurs rapports avec le mésoblaste.

idc P. Mayer ol.de lu veine soiisùlitestinnlo,

Les ébauches métamériques de la veine sous-intestinale, doubles tout le long du corps, possèdent à peu près partout un calibre uniforme, même dans la région oh elles doivent beaucoup s’élaa-gir plus tard et constituer le cœur.

Bientôt on voit tous ces angiotomes,' d’abord indépendants, se souder par les parties dorsales et ventrales de leurs ébauches, en même temps que le vaisseau latéral résulte de la soudure au-dessous de la peau de tous les contacts des vaisseaux intermétamériques avec celle-ci. Cette ligne de

Jusqu’à ce moment tout était rigoureusement semblable clans la télé et dans le tronc. En même temps que ces fusions se produisent, les différences apparaissent. Ainsi nous avons dans chaque moitié du corps trois vaisseaux longitudinaux, l’un dorsal (aorte et veine cardinale confondues), l’autre ventral (veine sous-intestinale) ; ils sont réunis entre eux dans chaque métamère par un vaisseau transversal, et le tout, au niveau du vaisseau dorsal, est réuni entre les mélamères au troisième vaisseau ou vaisseau latéral.

Un quatrième vaisseau va se montrer : c’est la veine cardinale, dont personne encore n’avait soupçonné la genèse et dont j’ai suivi le développement complet. — Hoffmann a retrouvé chez les sélaciens les points principaux que j’avais découverts et sans avoir connaissance de mes recherches, ce qui est très important comme contrôle.

Phénomène général. — La veine cardinale est un dédoublement de l’aorte primitive de chaque moitié du corps.

Phénomènes spéciaux. — Le dédoublement ne se fait pas de la même manière dans la tête postorale et dans le tronc; et dans la lète préorale il ne se fait pas du tout.

Le croquis ci-joint (fig. 2) m’évitera une longue description. Il repré¬

sente dans chaque moitié du corps la région dorsale d’un angiotomc. Ainsi : 1“ lés deux plans de séparation sont perpendiculaires entre eux; 2° la séparation est plus complète dans la tête que dans le tronc, où l’aorte et la cardinale restent mélamériquement reliées par de petits canaux que

coce dans latêle que dans le tronc; 4° enfin la séparation dans le tronc se produit progressivement d’avant en arrière. — La théorie morphogénique dü vertébré que j’ai conçue va jusqu’à expliquer toutes ces partis' cularités; et à plus forte raison la circonstance beaucoup plus importante qui fait vraiment différer la tête et le tronc an point de vue vasculaire comme déjà ils diffèrent à tant d’autres. Celte circonstance est la suivante. — Dans la tête, après le dédoublement, le vaisseau intermétamérique est resté greffé sur la partie qui deviendra veine cardinale, le vaisseau transversal (ici vaisseau branchial) reste attaché à l’aorte; dans le tronc la veine cardinale gardé le départ de ces deux vaisseaux.

A ces différences près — et que nous résoudrons — la tète et le tronc se montrent encore comme deux variantes d’un même thème. L’élément vasculaire, l’angiotome, identique d’abord, finit par présenter deux combinaisons des mêmes éléments.

Dans la tète préorale, en avant de la partie la plus antérieure du ganglion facial, if ne s’est pas produit de dédoublement; la veine cardinale n’existe pas dans celte région. — Le vaisseau qui prolonge l’aorte au delà de l’hypophyse et qui s’appelle carotide interne prolonge aussi dans les stades jeunes la veine cardinale; et cela s’explique encore très bien. La carotide interne représente l’aorte et la veine cardinale confondues, elle garde définitivement un état primitif qui a été transitoirement commun à la tête et au tronc. Cette circonstance jette un jour inattendu sur la véritable nature des trois vaisseaux de l’œil, qui s’accusent comme vaisseaux intermétamériques et portent à 10 pour la têté entière le nombre

Ces trois vaisseaux, dont le croquis ci-dessous (fig. 5) représente la disposition compliquée, sont très difficiles à suivre à cause de leur petitesse; mais ils ne le sont pas plus que les sept autres. Bien que ces derniers soient d’un calibre notable, il est très malaisé de débrouiller à chaque niveau l’écheveau formé par le vaisseau latéral, la cardinale antérieure, lès vaisseaux intermétamériques, l’aorte et les vaisseaux branchiaux. Je crois impossible que l’on puisse reconnaître leur disposition par le seul examen des coupes; du moins je ne l’ai pas pu. Il faut de très exactes et

VIII. Anatomie comparée du système circulatoire chez les vertébrés adultes.

Transportés dans l’anatomie comparée, les résultats de ces longues recherches présentent le double intérêt :

1° De poser des questions : Que deviennent les Vaisseaux inlermétamériques dont nous n’avons pas constaté la persistance? Que deviennent les ..vaisseaux de P. Mayer? Sur l’évolution de ces derniers, je possède déjà des documents assez nombreux pour prévoir qu’ils se transforment en les veines mésarraïques et leurs ramifications ;

2” Do donner certaines homologies remarquables. Je passe sur la section des veines cardinales postérieure aü cœur, ses divers étals sont bien connus jusqu’à la réduction en azygos et hémi-azygos. Il me semble toutefois qu’il y aurait encore bien à reprendre sur ce sujet dans la littérature contemporaine.

La cardinale antérieure s’approche du eœur sous les noms de veine iugulaire interne et veine cave supérieure.

Le vaisseau latéral est partagé en deux tronçons qui ]ouent des rôles d’importance inégale. L’un, antérieur au duclm Cuvieri, devient la jugulaire externe qui se réunit à la veine cave supérieure par un vaisseau inlermétamérique persistant. Le tronçon postérieur devient un vaisseau peaussier du tronc ; tantôt il reste veineux et conserve ainsi un caractère primitif (Siredon pisciformu) ; tantôt, par son anastomose avec l’artère sous-clavière qui le croise, il tombe dans l'arbre artériel cl devient une artère peaussière (Triton cristalus).

La veine sous-intestinale persiste, subissant le long de son parcours diverses désignations, comme une rue qui changerait de nom à tous les carrefours. Ces noms, divers en anatomie descriptive, et même en anatomie comparée, sont successivement en se rapprochant du cœur :

Veine épigastrique ou abdominale (coccygéo-mésentérique des oiseaux); veine porte, réseau du foie, veine sus-hépatique et veine cave inférieure, ,du point d’arrivée tje la veine sus-hépatique jusqu’au cœur.

Chez les mammi|?>|!0s mêmes, chez les plus inférieurs au moins, et par

exemple chez l’Êchidné (Beddard), on peut retrouver encore avec netteté la veine sous-intestinale dans la section infra-hépatique.