I. Positions snooessives de la question

Fortement saisi dès le début de mes études par l'ampleur des conceptions de Gœthe et par la beauté de ses vues morphologiques sur la nature de la fleur et sur la structure vertébrale du crünc, je m’étais promis de reprendre la seconde de ces questions aussitôt que je serais capable de l’alîronter. L’idée de Gœthe venait justement de sombrer sous les critiques

d’Huxley et de Gegenbaur et je ne pouvais me résoudre à regarder cet ellbndrement comme définitif.

Depuis un siècle cette question a traversé trois phases successives. Oken, Duméril, de Biainville, mais surtout E. Geoffroy Saint-Hilaire et Gœthe énoncent d’une façon nette et circonstanciée que le crâne doit être composé de vertèbres, puisqu’il enveloppe le cerveau, prolongement de la moelle épinière, comme les vertèbres enveloppent celle-ci. Gœthe détermine les os pour les grouper en les quatre vertèbres crâniennes qu’il croit reconnaître ; Richard Owen donne à la théorie une structure précise et répartit les os de la face en apophyses, côtes, etc... dépendantes des quatre vertèbres supposées.

Toutes ces homologies sont fausses, la cause est entendue. Mais l’idée qui les domine doit-elle aussi être atteinte ou peut-elle persister quand même pour grouper de nouveaux faits? — Dans ce dernier cas la controverse aurait seulement prouvé la vanité des homologies faites sur les seuls adultes et montre la nécessité de l’embryologie pour édifier l'anatomie comparée. C’est bien justement cela qui a été établi par la suite.

Les critiques d’Huxley et de Gegenbaur eurent le tort de porter à la fois sur l’exactitude des faits et sur le point fondamental de la doctrine. — Ces critiques, du reste, sont d’inégale valeur et nous ne retenons que les plus pénétrantes.

La nature vertébrale du crâne serait plus difficile à mettre en évidence chez les vertébrés inférieurs (poissons) que chez les plus élevés (mammifères), ce qui est inadmissible. — La critique, valable si l’on tient pour exact le nombre de quatre segments, devient nulle si l’on reconnaît ce nombre pour trop faible et devant être porté à dix. Elle atteint la numération des segments, non la nature segmentaire elle-même; elle détruit le fait, respecte l’idée.

Gœthe et Owen ont mis ensemble, pour former leurs vertèbres crâniennes, des pièces de nature différente ; les unes ossifiées dans les cartilages profonds, les autres beaucoup plus superficielles. Et quand cela serait, il peut demeurer vrai que la partie fondamentale du crâne, sa charpente, soit vertébrale, tout en admettant comme complément de fermeture des plaques ossifiées ayant la-même nature que les écailles,

La plus redoutable objection était la suivante. Tout le long du tronc, les

vertèbres entourent la corde dorsale ; c’est cet axe embryonnaire qui forme le corps même des vertèbres : or, celte corde n’exislanl pas dans la région .antérieure à l’hypophyse, tout ce' qui est ossifié en avant de ce point ne peut’être vertébral.

La critique était radicale, paraissait péremptoire, et, si les laits invoqués étaient exacts, il fallait admettre que le crâne était.divisible,en deux portions, l’üne précordalê, l’autre cordale : la seconde pouvant être de nature vertébrale, l’autre non; et comme la bouche est un repère qui coïncide avec l’arrêt de la corde en avant, on disait aussi tête préorale, tête poslo.raie. Nous voici.amenés à scruter des faits.

J’ai cru montrer que la corde dorsale existe parfaitement en avant de l’hypophyse, cé qui concorde avec plusieurs observations d’Albrecht, énergiquement affirmées, et avec une donnée de van Wijhe, que d’ailleurs il n’interprète pas ainsi.. La plus puissante critique de Gegenbaur tombe donc du coup sous un fait.

: Elle tomberait encore pour une autre raison. Car, après tout, la présence de la corde dorsale est nécessaire s’il est vrai qu’elle forme le corps de la vértèbre ; ; sinon, non. — Or, en étudiant le développement du système vasculaire, j’ai montré que la subnotocorde, organe découvert par Gôtte et qui était reslé assez peu remarqué, offre, dans la série du para? blasle qui donne les vaisseaux sanguins, les mêmes rapports que la corde dans la série du mésoblaste, duquel doit provenir le squelette par l’intermédiaire du mésenchyme. Personne n’a jamais eu l’idée de dire que la subnotocorde produit les deux aortes embryonnaires, qui, peu à peu rapprochées sur la ligne médiane et soudées en un seul vaisseau, étouffent la subnotocorde et la font régresser. Pourquoi dire alors que |a corde produit le squelette, puisque celui-ci, développé par différenciation du mésenchvme (Hertwig, van Wijhe, Froriep, etc.), gagne vers la,corde' qui déjà régresse, l’enserre, la respecte encore plus ou moins chez les vertébrés inférieurs, mais chez les plus , élevés l’élimine et prend sa place? — Le squelette se.substitue à la corde, n’est pas produit par elle. Pour qu’il y ait squelette il faut qu’il y ait mésenchyme, pour qu’il y ait mésenchyme il faut qu’il y ait segment de mésoblaste, et cela suffit. — Donc, si en avant de l’hypophyse nous trouvons un segment de mésoblaste, même sans qu’il y ait corde dorsale, il peut

y avoir vertèbre; et Ja critique fondamentale de Gegènhaùr tombe quand

Le terrain est déblayé : cela veut dire, aucun fait irrésistible ne s’oppose plus à l’idée de Goethe en ce qu’elle a d’essentiel. Elle va servir d’hypothèse de recherche, et même la question est prête à singulièrement s’élargir.

La colonne vertébrale n’est pas la seule partie du corps qui chez les vertébrés soit formée de parties semblables mises bout à bout. Les racines nerveuses se répètent aussi rythmiquement ; même, chez les poissons, le système musculaire ne se débite-t-il pas en tranches transversales qui correspondent a l’intervalle entre deux vertèbres? — Le système musculaire des poissons est divisible en tranches où métankérique , celui des vertébrés supérieurs ne l’est pas ; mais ne serait-ce pas à dire qu’il ne l’est plus! qu’il a perdu, par la spécialisation des organes résultant dè la marche à terre ou du vol, une qualité fondamentale et qui était dans son plan premier! L’embryologie nous renseignera sur cela et par l’affir-

Cette notion de la mélamérie qui peut se perdre en passant d’un animal à un autre n’est-elle pas applicable aux régions d’un même animal? et pour peu qU’un appareil présente une disposition métamérique dans une de ses sections, ne faut-il pas se demander si primitivement, chez des ancêtres disparus sans qu’il en reste trace, ledit appareil n’avait pas tout le long du corps une disposition métamérique?

Exemple : les fentes branchiales n’existent pas chez les mammifères, oiseaux et reptiles adultes; déjà chez tous les jeunes batraciens et chez plusieurs adultes il y en a 5 ou 4, chez les poissons osseux 5, chez les sélaciens 5, 6 ou 7, chez les cyclostomes 7, et bien plus encore chez l’amphioxus. Dans le plan primitif du vertébré, rapidement modifié par ses habitudes de vio, n’y en avait-il pas plus encore? n’y en avait-il pas tout le long du corps?, plus petites d’ailleurs en môme temps que plus nombreuses?

De même la partie antérieure du système aortique est formée d’une

reptiles supérieurs, de 2 paires chez les reptiles inférieurs, de 4 ou 5 paires dites arcs aortiques chez les poissons osseux, de 7 paires, s’il

y a 7 poches branchiales. Le système sanguin a donc une métamérie partielle; n’a-t-il pas eu une métamérie totale?

Il n'est pas un seul système d’organes chez les vertébrés qui ne montre au moins en l’une des sections du corps une métamérie pârlïèMsj donc pas un pour lequel la question ne doive être posée de savoir s’itmia pas été combiné d’abord pour une métamérie totale.

Il s’agit là d’un phénomène essentiel, déjà remarqué, dont l’importance a.déjà; été saisie, mais dont il s’agit de pousser l’étude à fond. C’est.en s’appliquant à comprendre sa signification que l'on peut arriver à connaître comment le vertébré a pris la forme qu’il a, non une autre; c’est la clef de la morphogénie.

Et si la méthode est valable pour les vertébrés, ne le sera-t-elle pas aussi pour d’autres types de forme?

Après avoir indiqué cette direction générale dé mes études, je vais m’efforcer de montrer la complexité, des problèmes soulevés à chaque pas et qu’il faut résoudre un à un à mesure, sous peine de laisser les théories d’ensemble indéterminées et vagues, c'est-à-dire sans valeur.

Je me suis toujours expressément attaché a reconnaître ce qui était dû à mes devancière, ou à ceux qui travaillaient en même temps que moi ces sujets. Il me suffira de rappeler ici les noms de Balfour, de Marshall, de van Wijhe, de Beard, de Froriep, de Dohrn surtout, qui pendant plus de vingt-cinq ans s’y est appliqué. Tous, sauf Marshall, ont pris pour objet de recherches les sélaciens ; j’ai préféré l’axolotl pour diverses raisons, et le choix d’un seul type ne porte aucune atteinte à la généralité des résultats, ainsi que la plus légère érudition suffit à le constater.