INNERVATION MOTRICE

L’étude des mouvements de l’intestin présente des difficultés spéciales. Le seul fait d’ouvrir l’abdomen et de mettre à nu l’intestin le place, en effet, dans une situation antiphysiologique. Non seulement le contact de l’air tend à le refroidir et à le dessécher, mais il provoque une congestion plus ou moins intense. Ces conditions exposent l’intestin à des excitations anorçiales et sont éminemment défavorables à l’étude des réactions motrices.

11 faut, pour opérer régulièrement, que l'intestin protégé contre le contact de l’air ne puisse ni se refroidir ni se dessécher ; il faut encore que la portion sur laquelle on agit conserve intégralement sa vitalité. 11 est pour cela nécessaire qu’elle reste reliée à l’animal par un pédicule nerveux et vasculaire suffisamment long pour qu’il ne subisse aucun tiraillement au cours de l’expérience et que l’animal soit immobilisé. Pour obtenir cette dernière condition, MM. D. Courtadeet J.-F. Guyon ont eu recours à la curarisation de l’animal poussée à la limite ou à la section du bulbe. 11 faut enfin, pour apprécier, de façon précise et complète, les résultats obtenus, enregistrer à part les mouvements de la couche musculaire longitudinale, et ceux de la couche circulaire ; on doit enfin procéder de telle sorte, que chaque couche ne puisse communiquer ses mouvements qu’à l’appareil qui lui est destiné. Le travail opéré par

ie, le 5 décembre 1896, sont développés il a inséré, en 1897, dans les Archives

dépend exclusivement du ;

Le seul point qui x*esta

Au point de vue de l'innervation comme de la fonction, « la dernière partie du gros intestin est donc identique J> la vessie ». Ici et là, c’est un nerf issu directement de la moelle, et c’est le même nerf, l’érecteur sacré, qui vient commander aux muscles

sympathique conserve, au contraire, son action spéciale sur

L’excitation du nerf érecteur sacré peut cependant provoquer la contraction des fibres circulaires. MM. Courtade et J.-F. Guyon l’ont parfois constaté en plaçant l’ampoule exploratrice à la partie supérieure du rectum, point où les parois de ce dernier sont sensiblement cylindriques. Mais ils ont toujours vu que la conlraclion des fibres circulaires est tardive et u’apparait qu'un certain lèiiqis après la conlraclion des fibres longitudinales.

Le tracé n” 2 montre, en effet, qu’il existe un intervalle de dix à douze secondes entre les deux phénomènes; les

qui se manifestent entre les réactions provoquées sur l’une et l’autre couche musculaire lorsqu’on excite l’érectcur sacré ne nous paraissent explicables. que par Vintervenlion de nerfs différenis. :> Leurs recherches ultérieures devaient confirmer cette manière de voir; elles ont mis complètement en valeur son intérêt physiologique.

Fonction réflexe du ganglion mésentérique inférieur. — L’action élective du grand sympathique sur les fibres circulaires, est également établie par les expériences des auteurs sur la fonction réflexe du ganglion mésentérique inférieur.

On sait que Cl. Bernard a montré, en 1862, que le réflexe salivaire, déterminé par l’excitation centripète du nerf lingual, n’est pas aboli lorsqu’on sectionne ce nerf au-dessus du gan-

nexion avec l’encéphale, se comporte donc comme un véritable centre réflexe, capable de transformer une excitation sensitive en excitation motrice. Cette conclusion émise par Cl. Bernard

et que, à un moindre degré, il est vrai, le pneumogastrique peut la manifester dans certaines conditions.

Dans les recherches qu’ils ont entreprises, à leur tour, MM, Courtade et J.-F. Guyon ont eu pour objet d'analyser, de plus prés encore, le rôle respectif du pneumo-gastrique et du grand sympathique en l’examinant dans chacune des couches musculaires, qui constituent la paroi de l’estomac.

C’était le même.travail de délicate analyse déjà tenté pour la vessie et l'intestin. 11 était, toutefois, plus difficile à réaliser, non seulement à cause de la forme irrégulière et du volume considérable de l’estomac, mais encore en raison de la structure de ce viscère, c’est-à-dire de l'existence, au-dessous des deux couches musculaires, fondamentales, d’une couche accessoire de libres obliques.

Il ne leur fut possible de dissocier et d'enregistrer séparément les mouvements des deux couches circulaire et longitudinale qu'en deux régions principales ; d’une part, au niveau du cardia proprement dit, d’autre port, au niveau du petit culde-sac ou région pylorique de l’estomac. Quant au grand culde-sac, ils durent se borner à observer, par simple inspection directe, les réactions motrices qu’y provoquent les excitations nerveuses. « Telles quelles (écrit J.-F. Guyon dans le travail publié en janvier 1899, dans le Journal de physiologie et de pathologie gilnerales, sur l’innervation motrice de l’estomac), ces recherches nous ont permis de constater certains faits qui

sur le rôle particulier dévolu au pneumo-gastrique et au grand splanchnique, dans tes phénomènes mécaniques de la digestion stomacale. Rapprochés de ceux que nous avons observés antérieurement en étudiant l’innervation de l’intestin et de la vessie, ces faits comportent, en outre, quelques conclusions générales sur les fonctions comparées du pneumo-gastrique et du grand sympathique. »

Les précisions, dont fut entourée l’étude des phénomènes mécaniques de la digestion stomacale, permirent de déterminer les conditions dans lesquelles se produisent des chan-

hei-ches antérieures, chaque fois qu’ils excitaient le nerf érecteur sacré.

Le nerf pneumo-gastrique agit donc sur la région pylorique de l’estomac comme le nerf érecteur sacré agit sur le rectum. -Tous deux sont chargés d’une fonction identique (évacuation)

binent, et ^répartissent leur action successiv^ de''la couche longitudinale à la couche circulaire. À ce point de vue, il n'y a aucune différence entre le nerf bulbaire et le nerf rachidien.

En ce qui concerne le pjilore proprement dit, la contraction des fibres circulaires mérite une mention spéciale. Le plus souvent, en effet, elle est précédée par un relâchement plus ou moins marqué qui coïncide avec la contraction des fibres longitudinales de la région pylorique de l’estomac. A ce relâchement succèdent plusieurs contractions réitérées ; puis survient une période de repos. Il est évident que, dans ces cas, les mouvements du pylore sont en harmonie avec ceux de la région

s’éteignent avant d'atteindre le pylore. Celui-ci parait donc jouir d’une certaine indépendance vis-à-vis de l’estomac.

relâchemeul des fibres longitudinales et la conclraction tonique des fibres circulaires (fig. 6).

Ce phénomène est en tout semblable à celui que les recherches antérieures de MM. D. Courtade et J.-F. Guyon leur ont permis d’observer sur l’intestin. Il se produit, en effet, dans les deux organes, sous l’influence de courants électriques très faibles ; il n’apparaît que quelques secondes après le début de l’excitation ; il persiste longtemps après la fin de celle-ci.

Tous ces caractères semblent donc particuliers « aux réactions provoquées par le grand sympathique ». Kn ce qui concerne spécialement la couche circulaire, ils permettent d’établir une distinction très nette entre « la contraction déterminée par l'excitation du pneumo-gastrique, telle qu’elle est décrite jilus haut, et celle que produit l’excitation du grand sympa-

Tandis que la première débute d’une façon brusque, atteint rapidement un maximum parfois élevé, puis disparait aussi vite qu’elle s’est produite, la seconde est lente à se manifester, augmente prouressivement et diminue peu h peu, de telle sorte qu’elle est caractérisée sur les tracés par une courbe très allongée. Le tracé que dessine le sympathique montre la façon

— L’étude de l’influence du pneumo-gastrique sur l’intestin grêle vint compléter les recherches de MM. Courtade et Guyon sur l’innervation motrice de l’appareil gastro-intestinal. Les résultats en furent communiqués à la Société de biologie, le 21 janvier 189fl.

geest, que l’e.vcitation du pneumo-gastrique a pour effet de provoquer ou d’exagérer les mouvements péristaltiques de l’intestin grêle. Cette notion a été confirmée et complétée en France par les travaux de M. Moral. La soumettant, une fois de plus, au contrôle expérimental, les deux collaborateurs cherchèrent à la préciser en envisageant la réaction motrice non pas seulement en bloc, mais encore dans chacune des deux couches circulaire et longitudinale. Ils mirent en œuvre les procédés d’investigation auxquels ils avaient déjà eu recours, Les chiens furent immobilisés par la section du bulbe et les nerfs pneuino-gastriqucs e.xcités dons le thorax, au point précis où, après s’être envoyés réciproquement des anastomoses, ils se placent, l’un en avant et l’autre en arrière de l’œsophage.

En opérant dans ces conditions, ils purent, de nouveau,

mais encore il imprime à la couche circulaire des oscillations absolument caractéristiques. Au lieu des contractions brus-

du pneumo-gastrique, elle donne lieu, comme MM, Courtade et Guyon l’ont nettement établi : h une contraction lente, durable et toujours unique, correspondant à une simple augmentation de la tonicité musculaire.

La différence des réactions motrices provoquées dans la couche circulaire par chacun des deux nerfs est un fait sur lequel il convient d’insister. « Elle montre, en effet, que la forme de la contraction musculaire ne dépend pas uniquement

naux. — En cette même année 4899 le cinquantenaire de la Société de Biologie fournit à Jean-Félix Guyon l’occasion de formuler cette opinion. Elle est exprimée dans la note sur : l’innervation motrice de quelques organes abdominaux insérée dans le volume commémoratif que publia la Société de Biologie à cette époque. Nous transcrivons dans son intégralité cette page instructive de physiologie.

L’auteur définit l’esprit et la nature des rechercbes dont son collaborateur et lui venaient d achever une importante partie.

<( On sait, dit-il, que les viscères abdominaux reçoivent

thique sur les voies biliaires avait seule, jusqu’alors, été établie de façon précise. MM. Courtade et Guyon démontrèrent l’action motrice du grand pneumo-gastrique.

Les notes communiquées à la Société de Biologie sur ce sujet sont au nombre de trois. Elles ont trait à : iaclion motrice du pneumo-gastrique sur la vésicule biliaire, au trajet des nerfs extrinsèques de la vésicule biliaire, h l’aclion du pneumogastrique sur Vexcrétwn biliaire.

Action motrice du pneumo-gastrique sur les voies biliaires. — L’action motrice du grand sympathique sur les voies biliaires, admise par Heidenhain, démontrée par M. Doyon, était hors de conteste. Il n’en était pas de même de celle du pneumo-gastrique, négligée ou niée par la plupart des auteurs. MM. Courtade et Guyon se demandèrent si la sphère d’influence de ce dernier nerf était limitée au tube digestif seul, à l’exclusion des organes qui en dépendent d’une façon immédiate comme la vésicule et les conduits biliaires.

Pour étudier cette question, il fallait éviter les causes d’erreur provenant des mouvements concomitants de l'estomac. Les expérimentateurs procédèrent de façon à avoir un large champ opératoire qui leur permettait de relever le foie et d’empêcher tout contact entre la vésicule biliaire et l’estomac. Ils prirent, en outre, la précaution d’évacuer la bile contenue dans le cholédoque en introduisant dans l’ampoule de ■Vater une canule qui maintenait béante la partie inférieure du canal. Ils enregistrèrent les contractions de la vésicule par un procédé analogue à celui de M. Doyon et opérèrent sur des chiens à bulbe sectionné.

Dans ces conditions, en excitant avec un courant suffisamment intense le bout périphérique de l’un ou l’autre pneumogastrique thoracique sectionné, on obtient toujours une élévation très nette de la colonne manométrique. Celle-ci, suivant la sensibilité de l’appareil inscripteur, se traduit par une

Mais, tandis que lorsqu’on excite le grand sympathique la contraction est lente et répond à une simple augmentation de la tonicité musculaire, elle est brusque, accentuée et relativement brève, lorsqu’on excite le pneumo-gastrique.

Leurs nouvelles expériences montraient que l’excitation du pneumo-gastrique provoque la contraction de la vésicule biliaire, contrairement à ce que l’on admettait à ce moment. Elles montraient, de plus, que cette contraction, au lieu d’être « progressive et soutenue » comme celle que produit l’excitation du sympathique^(Doyon), survient « d’une façon brusque et se traduit par une courbe bien marquée, dont l’ascension et la descente sont également rapides ».

Ces résultats, on le voit, concordent avec ceux que MM. Courtade et Guyon avaient observés sur l’estomac et les intestins; ils les autorisaient à conclure que, nerf moteur de l’intestin, le pneumo-gastrique était aussi nerf moteur de la vésicule biliaire.

Trajet des nerls extrinsèques de la vésicule biliaire.

par MM. Courtade et Guyon, et non par le cholédoque lui-

II existe donc un circuit nerveux ininterrompu entre ceux-ci •et les rameaux gastriques du vague. Bien que les auteurs de

tade et Guyon sur rexcitatioii d périphérique) avait pour but d'étud

la compression de l’aorte, l’asphyxie (première période) ne produisirent rien de semblable. Dans certains cas seulement (compression de l’artère pancréatico-duodénale), ces auteurs observèrent quelques mouvements brusques de cette même

Excitabilité comparée du pneumo-gastrlque et du ssrmpathique thoraciques. — Les recherches faites par MM. Courtadc et Guyon sur l’excitabilité comparée du pneumogastrique et du sympathique thoraciques, ont montré qu'il y a entre ces deux nerfs une notable différence d'excitabilité. Cette différence ne porte pas seulement sur le degré de leur excitabilité ; certains faits montrent que la sensibilité du grand sym-

auteurs. Au niveau de l’estomac et de l’intestin : arrêt des mouvements péristaltiques; allongement de la couche musculaire longitudinale ; contraction tonique de la couche circulaire. De plus, la sensibilité proprement dite du sympathique est également mise en jeu, comme le montrent : l’élévation de la pression artérielle et surtout les mouvements de défense de l’animal lorsqu’il n’est pas suffisamment curarisé.

VinexàtabilM du pneumo-gastrique n’était pas restée inapcrgue des physiologistes, du moins quant aux réactions d’ordre sensitif, cela va sans dire, écrit le rédacteur de la noie, et il ajoute : « Claude Bernard a constaté, l’un des premiers, que lorsque ce nerf est sensible, il n’a le plus souvent qu’une sensibilité obtuse. Il pense même que le pneumo-gastrique n’a peut-être j>as les propriétés d’un nerf de sensibilité générale et qu’il est seulement doué d’une « sensibilité) spéciale » en rapport avec les fonctions des organes auxquels il se dis-

■ « Les faits que nous apportons dans la présente note (ajoute son rédacteur) viennent, dans une certaine mesure, ii l’appui de cette manière de voir. Ils montrent en effet que cette sensibilité générale, si peu développée dans le pneumo-gastrique, apparaît au contraire à un liant degré dans le sympathique et, que par conséquent, conformément à une opinion émise par certains auteurs, c’est ce dernier nerf, qui normalement doit être chargé de transmettre aux centres nerveux les impressions douloureuses venues de l’estomac et des intestins. »

Les expériences de MM. Courtade et Guyon sur l’excitabilité comparée du pneumo-gastrique et du sympathique thoracique les amenèrent à envisager des questions relatives à : la sensibilité générale, aux sensibilités spéciales, et même aux sensibilités patliologignes (les résultats fournis par les recherches sur la eoniraçture de la vessie', sont de nature à le faire penserj.

Les recherches dont nous allons parler apportent il ces grandes questions des contributions particulièrement intéres-

Rôle du nerf érecteur sacré dans la miction normale. — L’étude du rôle du nerf érecteur sacré dans la miction normale appartient è Jean-Félix Guyon; elle lui permit de con-

ment mise en jeu par l’excitation centrifuge du nerf érecteur sacré ; de l’action prépondérante de ces muscles dans l’évacuation du contenu vésical, nous avons conclu au rôle prépondérant de ce nerf dons l’acte de la miction.

<( Les recherches qui font l’objet de la présente note nous conduisent à préciser et à compléter cette conclusion. Elles

(contraction tonique des fibres circulaires, relâchement des fibres longitudinales) ; par conséquent, loin de concourir â la miction, il tend à arrêter, au contraire, l’effort expulsif de la

miction est constitué par les seuls nerfs érecteurs sacrés et les centres encéphalo-racliidiens avec lesquels ils sont en relation. Les nerfs issus du grand sympathique n’y prennent nor¬

malement aucune part au point de vue sensitif (sensibilité fonctionnelle), ainsi que l’indiquent nos recherches actuelles.

stater, de façon très positive, cette sensibilité fonctionnelle dans le nerf érecteur sacré. On sait que ce nerf se distribue à la partie inférieure du gros intestin et à la vessie pour sup-

seiitériquc inférieur {nerf hypogastrique), qui est le nèrf sympathique de CCS mémos organes, ils n’ont eu en vue que : l'excitabilité centripète de ces nerfs, en d'autres termes, leur sensibilité proprement dite.

Pour l’apprécier, ils examinèrent les réactions réflexes que leur excitation provoque chez le chien curarisé, soit sur la vessie, soit sur la pression artérielle. Ces réactions sont, en effet, parmi les manifestations sensitives, des plus nettes et des plus faciles h enregistrer par la méthode graphique.

Les résultats qu’ils ont obtenus en étudiant Ycxcüabilüé comparée Au nerf érecteur sacré et du nerf hypogastrique peuvent se résumer en peu de mots. « Quel que soit le mode d’excitation employé, traction mécanique ou courants induits, le nerf hypogastrique est nettement plus sensible que le nerf

Ainsi, une simple traction ou une excitation électrique de moyenne intensité (0 de la bobine), exercées sur le bout central du nerf hypogastrique sectionné, déterminent presque toujours une contraction de la vessie et une élévation de la pression artérielle. Au contraire, les mômes procédés d’excitation transportés sur le bout central du nerf érecteur sacré restent le plus souvent sans effets notables.

Ces résultats sont donc très comparables à ceux que MM. Courtade et Guyon avaient observés en étudiant l’excitabilité du grand splanchnique et du pneumo-gastrique thoracique. Ici et là, la sensibilité générale est beaucoup plus développée dans le système des nerfs sympathiques (grand splanchnique et hypogastrique) que dans celui des nerls bulbo-raehidiens qui leur correspondent (pneumo-gastrique érecteur sacré).

11 existe cependant certaines différences entre les deux

influence doit s’exercer sur d’autres viscères. Elle éclaire un des points les plus intéressants de « la physiologie des organes creux faisant fonction de cavités ou de conduits. » Les célèbres expériences de Marey sur les phases d’inégale excilabilité du cœur, sont de nature 5 démontrer son importance {La circulation du sang, p. 39).

« Je voulus, dit cet expérimentateur si remarquable, me rendre compte des conditions dans lesquelles une excitabilité

avec un manomètre à eau, il est facile de voir que le contact plus ou moins prolongé de la muqueuse avec le nitrate d’argent diminue le plus souvent la capacité du réservoir vésical. En effet, le niveau de la colonne d’eau à laquelle la vessie fait équilibre s’élève peu à peu, en dehors de sa contraction proprement dite. Telle vessie, par exemple, qui, dans son état normal, après une injection de 200 grammes de liquide, avait une pression manométrique de 10 centimètres d’eau, donne, après irritation par le nitrate d’argent, une pression double, bien qu'on n’y injecte plus que 60 ou 80 grammes de liquide. Le nitrate d’argent a donc produit une exagération manifeste de la tonicité du muscle normal, c’est-à-dire une contracture.

« Or, si l’on fait à ce moment une injection intra-rachidienne de 2 centigrammes de cocaïne, les contractions de la vessie disparaissent, mais la contracture persiste sans aucune modification, comme l'indique le niveau immuable de la colonne manométrique. Bien plus, la section de la moelle ou celle des nerfs vésicaux ne l’atténue en rien. Enfin, lorsque, dans cotte vessie ainsi isolée de la moelle, on fait une nouvelle injection de nitrate d’argent, il n’est pas rare de voir la contracture s’accentuer encore. Cetle contracture, liée à une exagération de l’excitabilité vésicale par le nitrate d’argent, est donc manifestement indépendante de toute influence médullaire et même de toute influence nerveuse extra-vésicale. »

Les expériences de MM. Courtade et Guyon donnent l’explication de l’inégale excitabilité du muscle vésical à l’état physiologique, elles montrent également qu’elles peuvent être les conséquences de l’exagération de la sensibilité vésicale dans l’état pathologique, et posent la question du rôle du grand sympathique dans la sensibilité pathologique des cavités auxquelles il se distribue.

Les exagérations de l’excitabilité des couches musculaires de la vessie, que déterminent certaines lestons de ses parois, ont, elles aussi, pour conséquence la perte de sa capacité et l'impossibilité absolue do son augmentation par l’emploi des

agents qui ont le pouvoir de suspendre les réactions sensitives.

L’observation clinique permet, en effet,d’établir que la résistance absolue opposée par le muscle vésical à l’anesthésie générale et à l’anesthésie locale, est l’une des caractéristiques de la « sensibilité pathologique de la vessie ». C’est l’exagération de l’irritahilité du muscle vésical qui différencie, de la façon la plus accusée, les réactions de sa sensibilité normale et de sa sensibilité pathologique.

A l’état normal, la chloroformisation la mieux conduite et la plus complète ne les fait pas disparaître et ne peut triom-

du. contenu des cavités s’opère normalement, c'est-ii-dire, quand ils ne subissent pas « la mise en tension » où de fortes excitations. A l'état pathologique, la sensibilité aux contacts reste, relativement, peu prononcée malgré l’exaltation si grande de la sensibilité à la tension.

Ces brèves considérations suffisent pour montrer l’intérêt de recherches qui donnent la raison physiologique des faits constatés par l’observation journalière des malades Ils définissent nettement la conduite du chirurgien, l’éclairent et le guident en toute occasion; il lui est permis d’affronter « la sensibilité aux contacts », mais il lui est interdit de lutter contre « la sensibilité à la tension ». Nous n’insisterons pas davantage, malgré la très grande portée pratique de ces enseignements expérimentaux.

11 eût été intéressant de rapprocher le résultat de rensemblc des recherches de MM. Courtade et Guyon sur l’e.xcitabilité du grand sympathique et du pneumo-gastrique, de celles que nous venons d'analyser et de chercher à indiquer leurs conséquences physiologiques. Mais, ainsi que l’indique la note que nous venons d’analyser, les expériences démonstratives ont été établi que ; « la tonicité des muscles vésicaux qui à l’état normal (grâce à l’action toni-excitatrice du grand symtihauque). réglé la capacité de la vessie semble, dans certaines conditions, indépendante des centres médullaires et de loute influence nerveuse extra-vésicale », étaient encore en cours; leurs auteurs se réservaient de les pousser .plus loin.

Telles quelles, ces curieuses recherches conduisent cependant à se demander ; si l'action toni-excitatrice exercée par le grand sympathique sur les fibres musculaires de la couche circulaire, de même que son extrême sensibilité « aux pressions et aux Iraclions », ainsi qu’ù l’excitation électrique, que les recherches de MM. Courtade et Guyon ont fait si complètement connaître, ne doit pas être invoquée.

L’exagération de la sensibilité vésicale provoquée par le nitrate d’argent est, en effet, manifestement indépendante de toute influence médullaire et même de toute influence nerveuse