ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE VÉGÉTALE

Les travaux de Corda, dont les Icônes, si remarquables du reste, manquent trop souvent de réalité, les analyses du tissu des Champignons données depuis, soit à propos,d’un type spécial, soit pour l’étude d’un organe, comme le mémoire de Léveillé sur l’hyménium, laissaient encore beaucoup à voir, à comparer, et à déterminer dans la structure de ces , végétaux. Leur physiologie était surtout très obscure et il était naturel de penser que,les progrès des connaissances physiologiques profiteraient d’une étude plus exacte des éléments anatomiques.

Je me suis attaché tout d’abord à deux points : les cellules déjà reconnues par Schultz dans certains Agarics et rapprochées des laticifères des végétaux supérieurs et la détermination des parties constitùantes de l’hyménium. Il était nécessaire de savoir si l’on pouvait trouver là, ou s’il fallait chercher ailleurs, des organes de fécondation. En 1863, au moment où je commençais ces recherches dans ma thèse de doctorat ès sciences ( Essai d’une flore mycologique de la région de Montpellier et du Gard, Paris, 1863), la question était peu avancée; Léveillé avait signalé dans l’hyménium des Champignons, des cellules de dimension variable, de forme quelquefois spécialisée. Beaucoup d’observateurs, à l’exemple de Corda, voulaient y voir l’organe mâle de la fécondation ; de là les noms de pollinaire ou d’anthéridie, employés par eux. J’ai montré que ces organes étaient analogues aux productions du revêtement externe, à de véritables poils, et, trois ans après, mes observations étaient confirmées dans l’ouvrage classique de M. de Bary (Morphol. and Physiol. der Pilze).

Dans une communication adressée à l’Académie des sciences en 1867, j’apportai une preuve de plus à l’appui de cette détermination : l’existence

de cystides sécrétant une substance qui se concrète à l’air, comme le font souvent les poils, soit chez les Champignons et d’autres Cryptogames, soit chez les végétaux phanérogames. Cependant telle est la force du préjugé ou la facilité des illusions optiques, jusqu’en ces derniers temps on a vu soutenir le rôle fécondateur des cystides, en Angleterre par M. Worthington Smith, en France par M. Sicard. Il m’a semblé nécessaire de revenir sur ce sujet, c’est ce que j’ai fait à deux reprises dans un mémoire sur le genre Fistulina et dans l’article Champignons du grand Dictionnaire de botanique publié par k librairie Hachette, en accompagnant ma démonstration de figures comparatives entre Yhyménium et la surface stérile du chapeau des Agarics. Un botaniste américain, M. Peck, avait en 1872 pris de grands cystides d ’Hebeloma pour des thèques et avait donné à son Agaric le nom i’ascophorus (Twenty-fourth Report of State Muséum of natural History for New-York, 1872) ; l’examen d’un échantillon me fit reconnaître la cause de l’illusion dont M. Peck était victime, illusion augmentée par l’état de dessiccation et qui était fréquente avant l’usage de réactifs appropriés; j’en avais déjà signalé un exemple dans l’erreur commise par Léveillé, lorsqu’il a attribué à son Peziza eximia des spores biloculaires; L’étude de l’hyménium de VAgaricus ascophorus Peck a paru dans Grevillea, quaterly Record of crypt. Rot., 1874, t. III, p. 169, planche 46.

Les réservoirs laticifères des Champignons avaient été reconnus etfigurés par plusieurs auteurs allemands ; il restait à connaître leur relation directe et non pas seulement de voisinage avec les cellules du pseudoparenchyme, dans lequel on les rencontre. Les auteurs qui avaient examiné ces organes s’étaient adressés à des Agarics à suc laiteux, dont: l’opacité sous le microscope permettait difficilement l’étude de certains points de structure. Je m’attachai à les suivre dans la Fistuline hépatique, dont le suc propre est transparent, quoique ■ côloïé, comme dans diverses autres espèces d’Agarics, de Bolets ou de Clavaires. Je fus amené aux conclusions suivantes.

1“ Le système des réservoirs à suc propre ne constitue pas un système à part isolé et sans connexion avec les cellules du tissu général.

2” Le bourgeonnement cellulaire qui donne naissance aux réservoirs à suc propre est suivi d’»n cloisonnement de la cellule laticifère au point ou près du point où elle émerge de la cellule-mère non laticifère.

3° L’accroissement en longueur des cellules laticifères se produit souvent sans nouveau cloisonnement, ce qui leur donne dans ce cas l’aspect de

4“ Quand la cellule laticifère donne naissance à une cellule non laticifère, il ne se forme pas de cloison au point où cette cellule prend naissance.

5° Enfin les anastomoses décrites chez les laticifères ne sont pas toutes dues ù la rencontre de deux cellules s’abouchant avec destruction des parois qui se sont rencontrées, il n’y a souvent qu’une simple apparence résultant des procédés de bifurcation et de croissance régressive des réservoirs à suc propre, au moins chez le Fistulina. Je ne saurais entrer ici dans plus de détails, ori les trouvera dans mon mémoire sur la Fistuline ( Recherches sur les végét. infér., t. I, p. 47-23) ; j’ai également décrit les rapports des réservoirs à suc propre' avec les poils et avec les éléments de l’hymémum ainsi que les lacunes aérifères, qui n’avaient été étudiées jusque-là que dans les Truffes (voy. aussi Comptes rend, de l’Acad. des sc., t. LXIV, p. 426).

J’ai pu observer de nombreux passages entre les réservoirs à suc propre et les. cellules à protoplasma ordinaire, soit dans la forme, soit dans le contenu, fait déjà mentionné pour le système laticifère des végétaux à chlorophylle. Pour reconnaître d’une manière plus précise ces analogies, j’ai comparé le réceptacle fongique aux embryons de Chicoracées en état de germination, à l’âge où ils sé comportent vis-à-vis defatmosphère et vis-àvis des réactifs chimiques comme les tissus des Champignons. De l’ensemble de ces recherches.j’ai dû tirer la conclusion que les réservoirs à suc propre jouaient le rôle de réserve alimentaire. L’élimination de ce suc par des poils sécréteurs serait unè objection, si l’on se plaçait au point de vue d’une stricte causalité ; mais, si l’on veut juger la chose au simple point de vue de la marche des développements cellulaires, elle se résout d’une manière très naturelle, ainsi que je l’ai montré dans un autre travail sur les cellules à parois épaisses, dont on ne peut nier, dans beaucoup de cas, la fonction comme réserve nutritive, chez les végétaux supérieurs aussi bien que chez les Champignons ; chez certaines espèces de ces derniers, dans lesquelles cette fonction des cellules épaisses est manifeste, les poils, résultat ultime de la végétation du pseudo-parenchyme, ont souvent la paroi épaissie, bien qu’ils ne puissent plus servir de réserve nutritive pour des formations ulté-

rieures (Sur les cellules à parois épaisses, etc... Assoc. franç. pour l’avanc. des sc., Congrès de Clermont-Ferrand, 1876).

J’ai dû m’étendre un peu sur les points précis qui distinguent ces recherches, afin de montrer que, nouvelles pour la France, elles l’étaient aussi pour l’Allemagne, quoique avant ou pendant mes propres études il ait paru dans ce pays des travaux dans lesquels ont été exposés quelques-uns des caractères des laticifères fongiques. Les auteurs qui en ont parlé ont aussi décrit des cellules dites en boucle, sans se prononcer sur leur développement. J’ai été assez heureux pour rendre compte de la manière dont on . peut s’expliquer ces formations, dans un certain nombre de cas. On rencontre chez le Ptychogaster albus Cda. des dispositions qui montrent clairement l’accroissement inégal des deux branches d’une bifurcation qui s’opère aux dépens d’une seule cellule; cet accroissement inégal amène une disposition analogue à celle qui résulte chez les Phanérogames de l’usurpation des axes, à laquelle on donne communément le nom de sympode. Des dispositions analogues rencontrées dans des réceptacles parenchymateux doivent faire supposer plus fréquente que ne le croit M. de Bary la bifurcation dichotomique des cellules fongiques (Bull. Soc. bot., t. XXV, p. 95).

Le réceptacle et le système végétatif des Champignons contiennent des cellules à parois épaisses, dont j’ai été conduit à préciser le rôle dans le travail cité plus haut, travail que j’ai présenté au Congrès de Clermont-Ferrand.

L’étude des espèces épixyles ou d’individus qui, tout en paraissant épigés, mettent leur mycélium en rapport avec des détritus ligneux, indique la fréquence de cette relation entre un substratum ligneux et la présence de réserve nutritive sous forme d’épaississements des parois des cellules. L’expérience vient confirmer ce fait et la culture des Mucédinées sur des dérivés de la cellulose amène des épaississements de la paroi cellulaire. Les expériences de ce genre m’ont permis d’apporter un appui à la théorie de l’accroissement de la membrane cellulaire par intussusception et non par simple juxtaposition, (les Cellules à parois épaisses chez les Champ. Assoc. franç., Congrès de Clermont-Ferrand, 1876).

Dans un mémoire présenté à l’Académie des sciences et dont le dépôt, effectué en 1878, me permet de le considérer comme ayant reçu un certain degré de publicité, j’ai donné quelques-uns des résultats de l’étude des cellules à parois épaisses formant une grande partie du pseudo-parenchyme

ânPolyporus sulfureus Bull.; sa réaction bleue sous l’influence de l’iode avait été signalée, j’ai montré comment cette réaction, chez ce Champignon et chez beaucoup d’autres, vient à l’appui de l’opinion d’après laquelle le défaut de cohésion de la cellulose la rend plus apte, à bleuir. C’est dans les parties où l’on peut à hon droit supposer qu’un déplacement fonctionnel s’opère dans l’intimité de la membrane cellulaire ou de l’épaississemènt cellulosique, qu’elle réagit avec le plus d’intensité. ( Observ. sur le Peziza phlebophora Berk et le Ptychogaster albus G„ in Bull. Soc. bol., t. XXV). Toutefois j’ai reconnu que les membranes cellulosiques des Champignons, même celles qui bleuissent par l’iode, ne présentent pas le caractère de la cellulose ordinaire, car elles ne se dissolvent pas, comme celle-ci, dans la liqueur de Schweizer. Certaines cellules du Ptychogaster albus ne présentent que des sortes de témoins de l’épaississement qui , occupait tout ou partie du calibre de la cellule. Ce sont des corps souvent arrondis, bleuissant vivement par l’iode et qu’on prendrait pour des grains d’amidon, si l’on ne constatait par un examen plus suivi les connexions avec la .paroi cellulaire et l’extension du bleuissement dans cette paroi elle-même. Des corps d’une origine analogue ont été pris pour des formations amyliques. J’ai montré que le globule amyloïde, décrit par M. Crié, dans la thèque du Sphœria Desmazieri Berk, n’est qu’une formation cellulosique, dépendant de la thèque à double membrane, propre au genre Rosellinia et à quelques autres et, qu’en aucun cas, elle ne prenait naissance d’une manière isolée au sein du protoplasma ( Sur l’apparence amyloïde de la cellulose chez les Champignons, in Comptes rendus Acad, sc., t. LXXXV1I1, p. 820 et 1043).

La genèse des corps reproducteurs des Champignons a été bien étudiée et souvent décrite dans les cas où les spores appartiennent à la catégorie des cellules organisées par une formation libre au sein d’un protoplasma renfermé lui-même dans une plus grande cellule appelée thèque ou sporange. Le phénomène est très net, il peut être étudié sur des organes d’une dimension suffisante pour qu’il soit facile à suivre. Il n’en est pas de même d’une catégorie très nombreuse d’organes reproducteurs la plus répandue chez les espèces fongiques, les spores ou conidies aerosporées. On admet généralement que celles-ci se développent par un autre mode de développement connu chez les végétaux et les animaux, sous le nom de segmenta-

tionou division cellulaire. Le cloisonnement de l’extrémité d’une cellule formerait une nouvelle cellule spéciale formant la spore ou conidie qui, à sa maturité, se détache comme dans le cas de reproduction scissipare. Quelques apparences extérieures présentées par certaines spores rapportées à cette formation ascrosporée rendent cette hypothèse suspecte et ont permis à Vittadini et à M. H. Hoffmann de faire à son sujet des restrictions plus ou moins nettes. Je me suis proposé d’éclaircir cette importante question : dès 1870 j’avais fait remarquer que les conidies des Mucor appelées par Cœmans chlamydospores, exemple de formation libre au sein du protoplasma des cellules mycéliennes, reproduisent complètement le caractère des spores acrosporées lorsqu’elles se développent en file à l’extrémité de filaments mycéliens, bien que leur développement à .l’intérieur de la cellule ne diffère en rien de celui des chlamydospores nées dans la continuité d’un filament mycélien (Bull. Soc. bot., t. XVII, p. 390 avec planche). En 1872, j’ai montré que sur des moisissures, qui semblaient prêter le moins à celte observation, on pouvait voir se former les spores à l’intérieur de la cellule-mère en les soumettant à des conditions qui ralentissent l’évolution sporique; cette formation est aussi évidente alors que chez les Mycoderma, dont l’observation des corps reproducteurs endocellulaires m’avait mis sur la voie qui devait conduire à la solution de ce difficile problème ( Développement des spores du Pénicillium glaucum Lh. et de l’Aspergillus candidus. Associât, française pour l’av. des sc., Congrès de Bordeaux, 1872).

Depuis lors, j’ai indiqué dans plusieurs de mes travaux des exemples de plus en plus nets qui confirment ces. observations., La découverte de l’appareil conidien d’un Polypore m’a fourni l’occasion d’étudier ce développe; ment endosporé d’une manière très claire. La dimension dé certaines des conidies du Polyporus sulfureus Bull., l’épaisseur relativement considérable de la membrane de la cellule-mère et de l’enveloppe de la conidie, permettent de se rendre compte du développement endosporé de celle-ci, bien que l’apparence extérieure soit la même que celle des spores en chapelet développées successivement aux dépens d’une cellule sporophore ( les Conidies du Polyporus sulfureus Bull, et leur développement. Mémoire déposé avec planche à fappui. Extrait dans Comptes rendus de l’Académie des sciences, avril 1878, t. LXXXVI, p. 885). Ces dernières recherches se lient à un ordre de travaux qu’il convient de grouper dans le chapitré qui suit.