APERÇU GÉNÉRAL
Il me semble utile de faire connaître, au début de cette Notice, le point de départ et l’objet des principaux traraux dont elle contient le résumé.
La plupart d’entre eux se rapportent à des questions d’un intérêt général pour la Biologie ; telles sont, notamment, les recherches par lesquelles j’ai débuté et que je poursuis depuis quinze ans sur la Cellule. L’enchaînement des idées et des faits m’a conduit à étudier d’abord l’origine et la structure de cet élément fondamental. Los organes reproducteurs présentant à cet égard une grande importance, j’en ai suivi le développement et montré les caractères. Leur connaissance m’a permis d’aborder l’observation approfondie des phénomènes de la fécondation, d’où résulte la formalion de la première cellule do l’organisme. Vient ensuite l’étude de l’embryogénie, qui se rattache directement à la fécondation et qui comprend l’accroissement de l’embryon lui-même et celui des parties accessoires avec lesquelles il concourt à former la graine. Ces recherches embrassent donc, en somme, au point de vue de l’origine et de la formation des tissus et des organes, le cycle complet du développement des végétaux supérieurs. J’ai tenu à on comparer les phénomènes essentiels dans le rogne végétal et dans le règne animal.
Mes autres travaux portent sur des sujets variés, tels que les organes de sécrétion, les principes actifs de certaines Familles végétales, la Bactériologie, etc., dont l’étude m’a fourni des données nouvelles et intéressantes.
cellule. I. — La cellule, véritable organisme élémentaire, se multiplie par division, 1-20-) et ce phénomène domine la genèse, l’accroissement et la conservation de tout être vivant. Or, la division de la cellule n’est le plus souvent que le dernier épisode de la division du noyau qu’elle renferme : d’où l’intérêt tout particulier de l’étude du noyau, qui représente 1 organe le plus hautement différencié et le plus important de la cellule.
La division du novau lui-même se produit avec le concours du protoplasme, dans lequel j’ai découvert, chez les plantes, des éléments spéciaux qui Jouent un rôle important dans le phénomène : ce sont les « sphères directrices », connues chez les animaux sous le nom de « spheres attrac-
A l’époque où j’ai commencé mes recherches, on venait de reconnaître que la multiplication cellulaire, aussi bien chez les plantes que chez les animaux, s’accompagne de phénomènes complexes qui se manifestent principalement dans le noyau. L’importance du sujet était encore augmentée par ce fait, que - l’existence du noyau semblait déjà absolument générale dans tous les groupes d’organismes.
Mais ces phenomenes étaient diversement interprètes, beux observateurs, passés maîtres en cytologie, M. Flemming et M. Strasburger, se trouvaient en désaccord sur la plupart des points touchant la structure et la division du noyau. Le premier avait étudié, à peu près exclusivement, les tissus animaux; le second avait observé à la fois ceux des animaux et des plantes. L’un et l’autre s’efforçaient d’établir un schéma général; mais chacun d’eux proposait une explication différente.
J’ai repris cette étude dans son ensemble et tranché le différend, en montrant que les résultats de M. Strasburger n étaient pas plus fondés pour les plantes que pour les animaux. D’autre part, si les faits observés par M. Flemming étaient exacts, ils ne suffisaient pas pour rendre compte de la complexité des phénomènes observés. J’ai montré la raison d’être de cette complexité. Les figures qui accompagnent le résumé de mes observations permettront, j’espère, de comprendre et de suivre facilement les divers stades de la division nucléaire.
II. — La connaissance précise de la constitution des éléments reproduc- Les organes teurs est l’introduction nécessaire à l’étude des phénomènes de la fécondation, reproducteurs. 11 importe donc de savoir comment les cellules mâles et femelles se développent dans les organes spéciaux où elles se forment et comment elles se différencient par rapport aux cellules purement végétatives.
Mes recherches ont dû porter sur les Cryptogames et sur les Phanérogames.
Chez les premières, il fallait surtout étudier le corps reproducteur mâle, appelé anthérozoïde, afin de savoir de quelle partie de sa cellule mère il tire son origine et quelle est sa structure définitive. Chez les secondes, c’était principalement l’organe femelle ou sac embryonnaire, dont le mode de formation était controversé au moment où j’en ai repris l’étude. La question présentait un double intérêt, au point de vue de la nature des faits eux-mêmes et au point de vue des homologies qui devaient exister, sous ce rapport, entre les Cryptogames et les Phanérogames. Mes observations ont définitivement établi, chez les Dialypélales et les Gamopétales, l’origine, le mode de développement, la structure et la nature morphologique de cet organe.
Dans le même ordre de recherches, un intérêt particulier s’attache à la connaissance des organes reproducteurs des hybrides dont la stérilité varie à des degrés divers'. J’ai précisé les causes de cette stérilité dans l’organe mâle et dans l’organe femelle.
III. — Les recherches précédentes m ont conduit naturellement à étudier La fécondation la fécondation. Je crois pouvoir dire que mes résultats ont éclairé d’un jour ^ hérédité. nouveau l’histoire de cet important phénomène.
Comment concevoir que deux particules aussi minimes que les éléments sexuels qui interviennent, chez les animaux et chez les plantes, dans l’acte de la fécondation, puissent résumer en leurs innombrables détails les êtres les plus compliqués et renfermer, non seulement les caractères des parents immédiats, mais encore ceux d’une longue lignée d’ancêtres? Ce problème est assurément l’un des plus difficiles qu’on puisse rencontrer dans les sciences biologiques.
L’hérédité étant sous la dépendance de la constitution physico-chimique
des éléments sexuels, il importait d’abord de connaître leur structure intime et de savoir en quoi consistent les caractères de la sexualité. 11 fallait ensuite ex.iminer comment ils s’unissent pour constituer la première cellule do l’embryon.
Ces deux questions capitales se trouvent aujourd’hui résolues par mes obser-
En premier lieu, j’ai établi que les noyaux des éléments sexuels mâle et femelle, comparés aux noyaux des cellules végétatives ordinaires, ne sont que des demi-noyaux, qui se forment d’une façon spéciale et deviennent incapables, isolément, de tout développement ultérieur ; leur énergie potentielle n’apparaîtra que lorsqu’ils se seront unis l’un à l’autre.
En second lieu, j’ai montré que, contrairement à ce que l’on croyait auparavant, la fécondation ne consiste pas simplement dans l’union de ces deux noyaux, mais encore dans la fusion simultanée des sphères directrices qui accompagnent chacun d’eux, et dont l’existence a été démontrée par mes ol bien dans les éléments sexuels que dans les cellules pure¬
ment végétatives. Or, les sphères étant de nature protoplasmique, la fécondation ne peut plus être considérée comme un phénomène exclusivement nucléaire. Les noyaux et les sphères représentent le substratum anatomique, matériel, des propriétés héréditaires.
J’ai exposé, dans divers Mémoires, les faits multiples qui se rattachent à cette étude et les conséquences qui en découlent au point do vue de la fécondation et de l’hérédité.
L'embryogénie. IV. — Inaugurée SOUS l’impulsion des nombreux travaux dont l’embryologie (N”> 40-44.) animale était l’objet depuis le commencement du siècle, l’étude de l’embryon végétal n’avait donné lieu qu’à un petit nombre de recherches. Il ne semblait pas, en effet, qu’elle pût fournir, en dehors du caractère essentiel qui sert à distinguer les Monocotylédones et les Dicotylédones, des données utiles pour la subdivision de ces deux classes de Phanérogames. En 1870, un travail de Hanstein parut confirmer cette prévision et montrer que la différenciation des tissus et des organes présente, dans chacune de ces deux classes considérée
isolément, la plus grande uniformité. Les lois formulées par cet anatomiste devinrent aussitôt classiques.
Toutefois, on ne tarda pas à soupçonner que ces lois étaient beaucoup trop générales et trop hâtives, et bientôt on s’aperçut que, dans les plantes mêmes étudiées par Hanstein, le développement n’olTre pas les caractères signalés par l’auteur.
D’autre part, l’embryogénie, considérée à un point de vue général, ne comporte pas seulement l’étude des différenciations anatomiques, elle embrasse également l’examen d’un certain nombre de phénomènes physiologiques, tels que la nutrition de l’embryon et le jeu des organes à l’aide desquels elle s’effectue. Mais l’absence si fréquente d’appareils nettement spécialisés et la simplicité relative de l’organisation, chez les plantes, avaient fait laisser dans l'ombre ce côté de la question.
Ces considérations ont été le point de départ de mes recherches. Au point de vue morphologique, j’ai établi que les prétendues lois de Hanstein, touchant l’origine, des tissus et des organes, sont pour la plupart sans fondement. Au point de vue physiologique, j’ai montré qu’il existe souvent un organe accessoire, une sorte de placenta, chargé spécialement de transmettre à l’embryon, pendant son jeune âge, les substances nutritives dont il a besoin. Mes observations font connaître également jusqu’à quel point et dans quelle mesure les caractères embryologiques peuvent servir à la classification.
V. — A l’embryogénie proprement dite se rattache le développement des La graine. parties de l’ovule qui entourent l’embryon et s’accroissent en même temps que (N"> 45-47.) lui, après la fécondation, pour former la graine.
Lagraine, à la maturité, avait été l’objet de nombreux travaux histologiques, en raison de l’intérêt qu’elle présente à tant d’égards. Mais, à cette période finale du développement, l’étude anatomique ne peut fournir de renseignements précis sur l’origine des parties extérieures à l’embryon, par suite des transformations très variées qui s’accomplissent dans les tissus primitifs de l’ovule.
L’insuffisance de nos connaissances sur la structure adulte de beaucoup de
graines, les inexactitudes manifestes qu’on pouvait remarquer, même dans les recherches les plus récentes qui avaient eu pour objet d’élucider l’origine des téguments séminaux, ajipelaient de nouvelles observations.
J’ai donc suivi pas à pas, à partir de la fécondation, la transformation de l’Ovule en graine, en choisissant, parmi les Dialypétaleset les Gamopétales, les familles les plus propres à donner une vue d’ensemble sur les divers points que comporte Cette étude. J’ai pu ainsi rectifier bien des erreurs et mettre en évidence des faits nouveaux et intéressants, au point de vue de l’origine, de la structure et du rôle anatomique ou physiologique des tissus constitutifs de la graine.
Les organes VI. — Les organes de sécrétion présentent un intérêt spécial, en particulier sécréteurs. jg j.3ppoj.t des caractères qu’ils peuvent fournir pour la classification et
{N 48-54.) usages de leurs produits nombreux et divers. Le nombre considérable des
observations dont ils ont été l’objet, au point de vue morphologique, ne semblait guère laisser aux recherches ultérieures que la constatation de quelques faits de détail.
J’ai pourtant signalé, chez certains arbres à baume de la famille des Légumineuses, la présence d’un appareil sécréteur tout spécial, dont les caractères et le mode de formation avaient été complètement méconnus.
C’est un système plus curieux encore qui sécrète l’abondant mucilage des Algues marines du groupe des Laminariacées. Après l’avoir étudié dans les conditions les plus favorables, j’en ai cherché la répartition dans les représentants de ce groupe, afin de montrer comment elle peut servir à la détermination, parfois difficile, des espèces provenant des différentes mers du globe.
Lesprmcipesactifs. VII. — On sait depuis longtemps que certains composés'chimiques d’origine (N"» 55-67.) végétale ne préexistent pas dans la plante et ne se forment que dans des conditions déterminées. C’est ainsi que l’acide cyanhydrique fourni par les amandes amères, ainsi que les essences des Crucifères, telles que celle de la Moutarde, résultent de l’action de ferments spéciaux sur divers glucosides, enprésence de l’eau.
Mais le forment et le glucoside sont-ils contenus dans la même cellule, comme le supposent les auteurs les plus compétents en physiologie végétale, ou bien ne seraient-ils pas localisés, au contraire, dans des éléments histologiques différents? La question était restée sans réponse, parce que l’on n’avait pas de réactions susceptibles de caractériser, sous le microscope, un ferment et un glucoside. Il y avait lieu d’espérer que, si l’on parvenait à la résoudre, un chapitre nouveau et des plus intéressants s’ouvrirait pour la physiologie végétale, en même temps que pour les études de botanique médicale. Si nous ignorons encore la nature des ferments solubles ou diastases, nous sommes du moins autorisés à penser que leur rôle dans les phénomènes de la nutrition n’est pas moins important chez les plantes que chez les animaux : « La physiologie, a dit Claude Bernard, est une, et les mêmes actions résultent des mêmes causes ».
D’autre part, on ne saurait méconnaître aujourd’hui l’intérêt qui s’attache à ce genre d’études et à tout ce qui touche de près ou de loin à la connaissance des corps doués d’une action spécifique, qu’il s’agisse des produits fabriqués par la cellule d’une plante supérieure ou d’un animal, ou par la cellule microbienne.
Grâce à mes recherches, entièrement nouvelles, la question a fait maintenant un pas considérable en ce qui concerne les diastases végétales. Par des méthodes spéciales, je suis parvenu, en effet, à démontrer l’existence et à préciser la localisation de ces substances et môme celle des glucosides, non seulement dans les plantes où leur présence était connue, telles que les Amygdalées et les Crucifères, mais aussi dans d’autres familles végétales où elle n’était pas soupçonnée.
VlII. — Les Bactéries, dont l’histoire naturelle est du domaine de la Bota- La Bactériologie. nique, m’ont fourni le sujet de divers travaux. Les plus intéressants se rappor- (N“ 67-74.) tent à la question tant discutée du polymorphisme de ces êtres inférieurs.
A la fixité de la forme que F. Cohn avait prise pour base de sa classification des Bactéries, plusieurs auteurs, sans admettre pourtant le polymorphisme à outrance de Nœgeli et de Billroth, qui conduisait à la négation de l’espèce.
opposaient la variabilité de la forme suivant les milieux. M. Zopf, ayant cru observer chez quelques Bactéries des stades de développement rappelant les formes qui avaient servi à caractériser les genres de F. Cohn, en concluait que ces genres ne sont que des stades, des formes de végétation d’espèces polymorphes. Malheureusement, les méthodes d’observation de M. Zopf étaient loin d’offrir des garanties suffisantes, et il semblait manifeste qu’il avait rapporté à une même espèce des formes appartenant à des êtres différents.
D’autre part, il est non moins certain qu’on remarque souvent, dans des cultures absolument pures, des changements de forme parfois assez notables, occasionnés vraisemblablement par les modifications du milieu de culture ou par l’âge du microbe.
11 y avait par conséquent un double intérêt, théorique et pratique, à demander à l’expérience jusqu’à quel point la forme peut varier sous l’influence des agents extérieurs, en particulier des substances chimiques et antiseptiques.
Nous avons constaté que, dans ces conditions, on peut faire prendre à volonté, a certains microbes, presque toutes les formes connues chez les Bactéries. Mais, chose importante, quand ou replace ces formes diverses dans les conditions normales, elles finissent toujours par reprendre les caractères typiques de l’espèce à laquelle elles appartiennent.
Dne telle variabilité, d’origine expérimentale, n’avait pas encore été constatée. Elle est intéressante à connaître, d’abord parce qu’elle montre que, sous l’influence de conditions anormales, certaines espèces microbiennes sont réellement douées d’une grande plasticité, ensuite parce que le retour des conditions normales de culture s’accompagne du retour de l’organisme à sa forme ordinaire caractéristique. C’est en vain que, depuis nos observations, quelques auteurs ont tenté de fixer d’une façon définitive une forme obtenue artificiellement. On peut donc conclure que l’espèce, au point de vue morphologique, n’est pas moins fixe chez les Bactéries que chez les organismes plus élevés.
IX. Le dernier Chapitre de cette Notice contient quelques recherches sur des sujets divers, qui ne rentrent pas dans le cadre des travaux originaux dont je viens de donner un aperçu.