I - S'rfiüCTURE ET DIVISION DD NOYAU CELLULAIRE

1. — Sur la division du noyau cellulaire chez les végétaux (Comptes rendus de l'Aca¬

démie des Sciences, 10 septembre 1885).

2. — Recherches sur la structure et la division du noyau cellulaire chez les végé¬

taux (Annales des Sciences naturelles, Botjsicüe, 6« série, t. XVII, p. 1. Mémoire avec 5 planches et 157 figures, 1881).

3. — Nouvelles observations sur la structure et la division du noyau cellulaire

(Bulletin de la Société Botanique de France, 23 juillet 1884).

4. — Nouvelles recherches sur le noyau cellulaire et les phénomènes de la division

6® série, t. XX, p. 310. Mémoire avec 4 planches et 84 figures, 1885).

Le noyau cellulaire se compose de quatre parties : 1“ une membrane d’enveloppe mince et réfringente; 2' un ou plusieurs corpuscules arrondis et relativement gros, les nucléoles ; 5“ un filament dont les replis sont anastomosés en

réseau à mailles plus ou moins distinctes; 4“ un suc nucléaire amorphe, remplissant les interstices laissés par les corps figurés. — Le filament représente la partie essentielle du novau; il est formé d’une substance albuminoïde homogène qui renferme, disposées en série, des granulations plus réfringentes, caractérisées par la présence de la nucléine et par la propriété de fixer énergiquement certaines matières colorantes, d’où le nom de granulations chromaligues. ou de chromatine, sous lequel on les désigne ordinairement.

La bipartition ordinaire du noyau, qui précède celle de la cellule, est caractérisée surtout par les métamorphoses qui portent sur le filament et les granulations chromatiques et se succèdent toujours dans un ordre déterminé. En même temps, le protoplasme de la cellule offre des changements particuliers ; son intervention dans le phénomène a fait désigner le mode normal de la bipartition nucléaire sous le nom de « division indirecte », tandis que la « division directe », ou « fragmentation », s effectue sans métamorphoses spéciales des éléments chromatiques ni changements apparents dans le protoplasme.

La division indirecte, appelée aussi « karyokinèso », paraissait ofl'rir la même complexité dans les tissus des plantes et dans ceux des animaux; son étude présentait par conséquent l’intérêt général des questions qui touchent à l’origine et au développement des êtres vivants.

Parmi les points les plus controversés se trouvait, avant mes recherches, le mode de bipartition de la substance du filament nucléaire; la complexité des phénomènes qui caractérisent cette bipartition n’avait pas reçu d’explication satisfaisante.

Outre ce point spécial, dont la solution présentait un haut intérêt, car il représente le fait capital de la division nucléaire, beaucoup d’autres questions restaient encore douteuses ou controversées, par exemple : la structure de la charpente chromatique du noyau au repos, la composition et le rêle des nucléoles, la nature de la membrane cellulaire, l’origine du fuseau achromatique, le mode de transport des segments secondaires vers les pôles, les métamorphoses de ces seginenls pendant la formation dos nouveaux noyaux, le

rôle du cytoplasme dans tous ces phénomènes, etc., etc.

En entreprenant d’élucider ces diverses questions, j’ai d’abord répété les observations de mes devanciers, puis élargi le champ de mes recherches en étudiant, à l’aide de procédés techniques très variés, un grand nombre de tissus d’origine et de nature différente (cellules-mères de pollen, albumen, ovules, organes végétatifs de Liliacées, Colchicées, Amaryllidées, Commélynées, Renonculacées, Malvacées, etc.).

Les résultats généraux comprennent à la fois la structure du noyau considéré à l’état de repos et les phases successives de sa bipartition; En voici un aperçu ;

A. — Constitution générale du noyau.

i° La masse chromatique offre généralement l’aspect d’un réseau, formé par accotement des replis d’un filament, lui-même composé d’une substance fondamentale achromatique (hyaloplasme nucléaire) et de granulations chromatiques, de grosseur variable, renfermant la nucléine. Ces granulations sont disposées en une série simple et plus ou moins rapprochées les unes des autres, dans la substance fondamentale achromatique. Le réseau présente souvent, au point d’inflexion et d’accolement des replis du filament, des nodosités plus épaisses, auxquelles est dû l’aspect granuleux du noyau.

2“ Le nucléole unique ou les nucléoles multiples, de nature albuminoïde, sont libres ou accolés aux replis du réseau et se distinguent par des réactions microchimiques spéciales. Ce sont des organes de réserve qui se résorbent pendant les premières phases de la division, pour réapparaître dans les nouveaux noyaux.

3“ Le suc nucléaire, amorphe, tient en dissolution des substances albuminoïdes auxquelles il doit parfois la propriété de prendre, même pendant l’état de repos du noyau, une légère coloration par certains réactifs.

4“ La membrane nucléaire est formée par une assise simple de très fines granulations étroitement accolées, offrant les mêmes réactions colorées que le cytoplasme ambiant.

un peu plus tôt ou plus tard, on peut donner le schéma général suivant, à partir du moment où se manifestent les premiers symptômes de la division. (Voir Fig. 1-12, page 10, et Fig. 1-8, page 49.)

1” Peloton du noyau-mère. — Le filament chromatique se contracte, ses replis perdent leur adhérence et s’épaississent en prenant l’aspect d’un peloton, puis les nucléoles se résorbent. Au lieu de Yunique série de granulations chromatiques observée au début dans le filament nucléaire, on y remarque bientôt dem séries parallèles accolées (Fig. A et B).

2" Segmentation du filament —Le filament se coupe en tronçons ou segments, dont le nombre est fixe dans certains tissus. Ces segments offrent un aspect rubané, dû à l’existence des deux rangées parallèles de granulations chromatiques, devenues bien distinctes dans leur substratum achromatique. Bientôt, la contraction continuant à s’effectuer dans chaque segment, les granulations se soudent et se confondent plus ou moins dans chaque série; mais les deux séries parallèles restent ordinairement reconnaissables dans chacun des segments. La membrane nucléaire disparaît.

3° Plaque {ou étoile) nucléaire. — Le cytoplasme ambiant pénètre dans la cavité du noyau et forme les fils achromatiques du fuseau, sur lesquels les segments chromatiques s’orientent à l’équateur, en rayonnant autour du centre de figure, sous forme de plaque ou d’étoile. Dans certains cas, le nombre de ces fils paraît constant et égal à celui des segments chromatiques. Aux deux pôles du fuseau, ou observe, chez certaines plantes, deux asters analogues à ceux qu’on avait déjà signalés, à un stade antérieur, dans les cellules animales, où ils constituent 1’ « amphiaster » (Voir surtout Fig. page 49).

chaque segment chromatique, les deux séries de granulations accolées suivant leur longueur se séparent l’une de l’autre, d’abord à l’extrémité la plus voisine du centre de figure. Ces deux segments secondaires glissent en sens inverse sur les fils du fuseau, dans la direction des pôles, et s’isolent ainsi complètement l’un de l’autre en s’étirant plus ou moins. Les fils du fuseau sont continus et

persistent d’un pôle à l’autre, tout au moins jusqu’à la fin de la division nucléaire.

5° Étoile des noyaux-tilles. — Après leur séparation et leur transport, les segments secondaires forment une figure rayonnante à chaque pôle. Quand la division de la cellule doit suivre celle du noyau, et c’est le cas ordinaire, de nouveaux fils cytoplasmiques se produisent entre les ébauches des deux noyaux et forment bientôt le « tonneau nucléaire », à l’équateur duquel apparaîtra la « plaque cellulaire », origine de la cloison qui séparera les deux nouvelles cellules (Fig. 8 et 12, page 16).

6° Peloton des noyanx-tilles. — Arrivés aux pôles, les segments chromatiques se contractent et s’incurvent, d’abord à leur extrémité voisine du pôle, puis à l’extrémité opposée. A cette contraction succède la reconstitution du filament chromatique, dont les granulations redeviennent bientôt distinctes. Un ou plusieurs nucléoles apparaissent après la formation de la membrane nucléaire. Le nouveau noyau revêt ensuite son aspect caractéristique et définitif.

Pendant la succession de ces divers stades de la division, les sphères directrices, qui occupent les pôles du fuseau nucléaire, subissent elles-mêmes une bipartition. Il en sera question dans la seconde partie de ce Chapitre.

Tels sont les principaux faits dont j’ai démontré l’existence chez les Végétaux. Plusieurs d’entre eux, il est vrai, avaient déjà été aperçus, mais ils n’étaient pas suffisamment connus dans les détails. Le plus important et le plus discuté, à savoir le dédmblement longitudinal des segments chromatiques de la plaque nucléaire et le transport en sens inverse des deux moitiés de chacun d’eux vers les pôles, était désormais établi.

Avant mes observations, M. Flemming avait bien constaté ce dédoublement des segments primaires dans les noyaux du Triton et de la Salamandre, mais il n’avait pas montré que les deux segments secondaires, qui résultent de la scission longitudinale d’un segment primaire, se rendent chacun en sens inverse aux pôles du fuseau. D’autre part, M. Strasburger niait formellement

l’existence de ce dédoublement, non seulement chez les plantes, mais encore dans les exemples mêmes étudiés par M. Flemming; il affirmait que les segments primaires subissent simplement, au stade de la plaque nucléaire, une seconde partition transversale, be résultat final était bien le même, quant au nombre des segments secondaires formés aux dépens des segments primaires, mais le mode de division et les conséquences du phénomène différaient complètement.

Or, ce dédoublement langitudmal, avec ses conséquences, permet seul de concevoir la raison de la complexité des phénomènes qui caractérisent la division indirecte. Si, en effet, les segments primaires se coupaient simplement en travers au stade de la plaque nucléaire, on comprend sans peine que leurs deux tronçons seraient rarement égaux, d’où résulterait une inégalité dans la répartition de la substance chromatique entre les deux nouveaux noyaux. Le dédoublement longitudinal assure, au contraire, i’égalité de cette répartition, quelle que soit la longueur relative des segments primitifs.

Parla se trouvait établie l’analogie de la division nucléaire chez les animaux et les plantes. Renonçant à sa manière de voir, M. Strasburger a complété luimême la démonstration. A d’autres égards, je crois avoir pénétré beaucoup plus avant que mes prédécesseurs dans les détails de tous ces phénomènes, d’un intérêt primordial pour la biologie cellulaire.

Cette série de recherches, dont je me borne à rappeler ici les résultats essentiels, a mis fin au désaccord qui régnait entre botanistes et zoologistes. Confirmés, je puis le dire, jusque dans les détails, ces résultats ont pris place, avec les nombreuses figures publiées à l’appui, dans les ouvrages classiques en France et à l’étranger (Duchartre, Éléments de Botanique; van Tieghem, Traité de Botanique; Sappey, Traité d’Anatomie générale, etc...; Schenk, Handbuch der Botamk, etc.).

En raison de son intérêt général, la question a été donnée et exposée comme sujet de thèse aux concours d’agrégation d’histoire naturelle pour les Écoles de Pharmacie (Courchet, Du Noyau dans les cellules végétales et animales, 1884) et des sciences anatomiques et physiologiques pour les Facultés de Médecine (Gilis, Prolifération de la cellule par karyokinèse, 1886).

5. — Sur quelques phénomènes de la division du noyau cellulaire {Comptes rendus de eAcadémie des Sciences, 3 mai 1886).

Dans cette question, abordée par nombre d’observateurs, j’ai dû souvent discuter telle ou telle opinion et répondre à des assertions contradictoires. La présente Note contient précisément une réfutation des idées émises par M. Degagny, sur divers points concernant la constitution et la division du noyau. J’y montre la nécessité de recourir, dans une étude aussi délicate, à des méthodes appropriées, si l’on ne veut pas s’exposer à tomber dans des erreurs semblables à celles que cet observateur énonce dans le passage suivant : « La substance colorable, la nuoléine, qui forme la base des matières chromatiques du filament nucléaire, disparaît progressive,ment des filaments reformés dans les jeunes noyaux, au fur et à mesure que la zone équatoriale devient colorable. Cette dissolution de nucléine... n’est pas la seule qui se fasse pendant les diverses phases de la division ». Les réactions différentielles de la nucléine et des autres substances qui appartiennent, soit au noyau, soit nu cytoplasme, n’appuient en aucune façon cette manière de voir.

6. — Observations sur une communication de M. Degagny {Bulletin de la Société Bota¬

nique de France, 22 juillet 1887).

Dans ce travail, j’expose les raisons pour lesquelles il était permis de penser que certains phénomènes décrits chez diverses plantes par M. Degagny, à propos de la structure et de la métamorphose du noyau cellulaire pendant la division, devaient être rapportés à une technique défectueuse. J’indique en même temps les résultats tout différents auxquels on arrive, par l’emploi de réactifs appropriés, dans l’étude des mêmes phénomènes observés chez les mêmes plantes.

7. — Quelques remarques au sujet d’un récent travail de MM. Édouard Van Beneden

et Van Neyt sur l’Ascaris megalocephala (Bulletin de la Société Botanique de France, 23 novembre 1887).

8. — A M. Van Beneden fils, au sujet de ses découvertes sur la division nucléaire

(Comptes rendus de la Sociélé de Biologie, 3 janvier 1890).

9. — Réponse à la dernière Note de M. Van Beneden (Ibidem, i" mars 1890).

Je réfute, dans ces Notes, une revendication de priorité élevée assez tardivement par M. Édouard Van Beneden à propos de l’un des faits les plus intéressants de la division nucléaire. 11 suffit de consulter les textes et les dates de mes Mémoires pour reconnaître l’antériorité de mes résultats, admise d’ailleurs aussi bien à l’étranger qu’en France.

10. — Observations sur la structure et la division du noyau dans les cellules-mères du pollen des Cycadées (Bulletin de la Société Botanique de France, 12 avril 1889).

11. — Observations sur le pollen des Cycadées (Journal de Botanique, p. 222-238, avec 1 planche et 2S figures).

Les résultats que m'a fournis l’étude du développement du pollen des Cycadées {Zamia, Cycas, Ceratozamia) se rapportent à trois questions différentes : 1° la structure de la charpente chromatique du noyau pendant l’état de repos, sur laquelle botanistes et zoologistes partageaient des idées opposées ; 2“ le mode de bipartition des segments chromatiques ou chromosomes, lequel, d’après M. Juranyi, ne rentrerait pas dans la règle générale; 5° le nombre de ces chromosomes dans les noyaux sexuels comparés aux noyaux végétatifs.

I. — A la suite des observations de M. Rabl, la plupart des zoologistes inclinaient à penser que la charpente chromatique d’un noyau au repos n’est pas représentée, comme d’autres le supposaient et comme je l’avais admis dans mes recherches antérieures, par un filament continu et pelotonné, dont les replis s’accolent pour former une masse d’aspect réticulé, mais par des chromosomes indépendants, conservant leur autonomie à foules les périodes de la vie nucléaire. De même, en dissociant par certains réactifs cette charpente

chromatique, M. Strasburger croyait avoir montré que la même autonomie existe aussi chez les plantes.

Cette opinion semblait, au premier abord, beaucoup plus rationnelle que celle qui consiste à admettre l’existence d’un filament unique. Dans le premier cas, en effet, les chromosomes préexistants n’auraient qu’à subir une contraction pour apparaître nettement distincts au moment de la division nucléaire; dans le second cas, au contraire, il faut d’abord que le filament se coupe en segments avant la contraction; en outre, au dernier stade de la division, il est nécessaire qu’ils se soudent pour reformer un filament unique. Une autre raison venait encore appuyer la manière de voir de M. Dabi et deM. Strasburger : c’est la fixité du nombre des cbromosomes dans certains noyaux en division, plus difficile à concevoir dans l’hypothèse d’un filament unique.

Grâce à un procédé de fixation particulier des noyaux au repos dans le Ceratozamia, j’ai constaté que l’opinion la plus vraisemblable n’est pourtant pas conforme à la réalité; les segments chromatiques ne conservent pas leur ■ autonomie dans le noyau à l’état de repos; ils forment un filament continu qui se coupe en segments quand le noyau entre en division, pour se reconstituer quand il rentre dans l’état de repos.

H. — M. Juranyi admettait que ces segments, chez le Ceratozamia, ne subissent pas le dédoublement longitudinal au stade de la plaque nucléaire, conformément à la loi générale, mais seulement après leur transport et leur arrivée aux pôles du fuseau. M. Heuser avait décrit une semblable exception dans les cellules mères polliniques du Tradescantia-, mais j’avais montré qu’il n’en est pas ainsi, et M. Strasburger venait de confirmer mes résultats. D’autre part, on savait pourtant d’une façon certaine, depuis les recherches deM. Flemming, que les spermatocytes de la Salamandre peuvent présenter, à côté de la karyokinèse normale, une modification caractérisée surtout par ce dédoublement tardif, que le savant zoologiste désignait sous le nom de « division hétérotypique ». 11 y avait donc lieu d’examiner si l’opinion de M. Juranyi était exacte pour le Ceratozamia et d’autres Cycadées.

Or, j’ai constaté que cette opinion n’est pas fondée. Les Cycadées, comme le

Tradescanlia, rentrent dans la règle générale établie par mes recherches anlérieures sur la karyokinèse.

III. —Mes observations sur les Phanérogames m’avaient déjà permis défaire une remarque importante, à savoir que lès noyaux des cellules polliniques possèdent un nombre fixe de chromosomes (par exemple 12 dans beaucoup de Liliacées, 16 chez les Orchidées, etc.). Or, il en est de même chez le Ceratozamia mexicana, où l’on en compte 8, tandis qu’il y en a 16 dans les noyaux végétatifs de cette espèce, résultat analogue à ceux que j’aurai à mentionner dans le Chapitre sur la constitution générale des noyaux sexuels.

A ce point de vue, l’étude des Cycadées n’est pas sans intérêt, car elle montre que les memes fans se rencontrent aussi bien chez les Gymnospermes que chez les Angiospermes.

Quant au premier point envisagé dans ce travail, celui de l’autonomie des chromosomes dans le noyau à l’état de repos, j’ajouterai que des observations ultérieures sur d’autres plantes m’ont démontré qu’il existe des cas où cette autonomie est également inadmissible. D’ailleurs, depuis la publication de ces recherches, plusieurs zoologistes ont changé d’avis à cet égard, et mes arguments, fondés sur des observations variées, ont conduit également M. Strasburger à revenir sur son opinion et à se ranger à ma manière de voir {üeber das Verhalten des Pollens und die Befmchtungsvorgange, etc., 1892).

12. — Sur la pluralité des noyaux dans le snspenseur embryonnaire de quelques plantes {Bvlletin de la Société Botanique de France, 25 juin iSsO).

Jusqu’à la fin de 1879, on admettait, comme fait général et classique, que toute cellule ne contient qu’un noyau et que la division de ce dernier est le prélude de la division prochaine et nécessaire du protoplasme lui-même; de sorte que les deux nouveaux noyaux pouvaient être considérés comme n’appartenant déjà plus, pour ainsi dire, à une seule et même cellule.

Cette opinion paraissait si bien établie, que M. Strasburger, discutant alors

sente, pendant quelque temps seulement, une évolution propre, indépendante du protoplasme qui l’entoure. Ce dernier concourt, au contraire, à la division indirecte, qui cesse de s’accomplir quand le protoplasme n’est plus dans les conditions physiologiques nécessaires.

Quelque temps après, n’ayant pas réussi à observer la division indirecte dans les cellules en question, M. Hegelmaier prétendit que les noyaux ne s’y formaient que par fragmentation et même que cette dernière pouvait être suivie de la division de la cellule. Mais M. Strasburger vint bientôt appuyer mes résultats de sa grande autorité, en réfutant les observations du précédent auteur (Einige Bemerkungen über vielkernige Zetlen, etc. Botanüche Zeitung, décembre 1880).

13. — Sur la division des cellules dans les tissus végétaux d’origine pathologique {Note insérée dam la thèse de M. Gilis sur la prolifération cellulaire par haryokinèse, 1886).

Dès que les phénomènes de la multiplication cellulaire normale furent connus, l’attention des anatomo-pathologistes se porta vers les tissus morbides (cellules géantes du tubercule, des tumeurs, sarcomes, carcinomes, etc.). J. Arnold y rencontra des figures de division indirecte et de fragmentation : nombre d’auteurs, en particulier MM. Torre, Mattéi, Canalis, Ostry, etc., observèrent le plus souvent le premier mode de multiplication; M. Cornil décrivit dans les épitheliomes des fuseaux multipolaires, donnant naissance à trois ou quatre cellules de formation simultanée, ou simplement à autant de noyaux libres.

Chez les végétaux, les productions pathologiques d’origine parasitaire, telles que les galles du Chêne et du Glechoma hcderacea, et celles qui sont dues aux ExoascmPnmi, E. Alni, E. deformans, etc., présentent, durant la période active du développement, la karyokinèse normale. 11 en est de même dans les cas de cicatrisation des blessures. Rarement il y a des fuseaux multipolaires; la fragmentation ne parait pas s’y produire.

14. — Remarques sur une communication de M. Fayod {Comptes rendus de la Société de Biologie, 1892).-

15. — Remarques au sujet de la 2” Note de M. Fayod {Comptes rendus de la Société de Biologie,mS).

La structure intime du protoplasme vivant a de tout temps donné lieu à des hypothèses plus ou moins vraisemblables, dont les principales sont connues sous les noms de théorie réticulaire, théorie alvéolaire, théorie filaire, théorie granulaire, etc.

Dans ces derniers temps, M. Fayod s’efforça de démontrer que, chez les animaux et chez les plantes, le protoplasme est formé par un tissu réticulaire composé de fibrilles canaliculées et spiralées, la partie granuleuse du protoplasme n’étant autre chose que le contenu de ces canalicules. Il serait possible, par la pression, de faire pénétrer du mercure à travers les membranes des tissus végétaux vivants et de le retrouver dans le protoplasme, et même dans le noyau cellulaire, sous la forme de fins filaments ou de chapelets de gouttelettes spiralées. En faisant croître des racines de fèves, par exemple, dans une bouillie d’indigo, on pourrait de même apercevoir, après quelques jours, de fines spirales bleues dans le protoplasme des cellules superficielles.

La possibilité d’injecter de la sorte des tissus vivants et intacts devait paraître au premier abord assez étrange. Mis en cause par l’auteur de ces observations, je crus qu’il n’était pas inutile de répéter les expériences sur lesquelles il s’appuyait avec le plus d’énergie.

Or, en aucun cas, je n’ai rien pu voir qui vînt fournir un argument quelconque en faveur des idées de M. Fayod. Les auteurs qui ont le plus étudié le protoplasme, et en particuler M. Flemming, ne paraissent pas avoir été plus heureux {Ergebnisse der Anatomie md Entwiekelung, 1802, p. 53).

Il — LES SPHÈRES ATTRACTIVES Oü DIRECTRICES

SS « sphères attractiTes » dans les cellules végétales (Comptes des Sciences, 9 mars 1891).

sur la fécondation ; comparaison des phénomènes morpholo-

reÜes, Bot*sk!oe, 7“ série, t. XIV, p. 163-296, avec 10 planches et 105 figures).

On a souvent observé, dans l’œuf animal et dans les jeunes tissus embryonnaires en voie de division, un élément spécial, situé en dehors du noyau et différencié dans le protoplasme, sous forme d’une petite masse sphéroïdale à structure radiaire, qu’on désigne ordinairement sous le nom de « sphère attractive ». Le centre de cette figure radiaire est occupé par un corpuscule particulier ou « centrosome ». Pendant les diverses phases de la division, on trouve deux sphères attractives, qui deviennent le centre de formation des « asters » apparaissant aux deux pôles du fuseau. En même temps que les deux nouveaux noyaux prennent naissance, chacune des deux sphères attractives se dédouble en deux nouvelles sphères, dont le rôle ultérieur est le même.

Toutefois, en dehors de l’œuf et des tissus embryonnaires, la présence de ces corps particuliers, pendant l’état de repos de la cellule, était restée douteuse. Assez récemment, M. Henneguy et M. Flemming les ont aperçus à côté du noyau au repos; mais, au lieu de deux, ce dernier savant n’en vit qu’un seul dans certains tissus. D’autres admettaient que les sphères n’apparaissent qu’au moment de la division. En tout cas, il n’était douteux pour personne qu’elles jouent un rôle important dans la vie de la cellule.

Cependant, avant 1891, c’est en vain qu’on s’était efforcé d’en constater l’existence chez les végétaux.

J’y suis parvenu, après de longues et patientes recherches, et j’ai réussi à les mettre en évidence, non seulement pendant la division nucléaire, mais encore durant l’état de repos complot, dans des tissus très variés, aussi bien chez les

Cryptogames que chez les Phanérogames : cellules-mères de pollen (tüimn, Fritillaria, Listera, Najas, etc.); sac embryonnaire et cellules de l’appareil sexuel femelle; albumen et tissus végétatifs de diverses plantes; microsporange des Isoeles-, sporanges des Fougères, des Prêles, etc., etc.

Leurs caractères sont partout essentiellement les mêmes (voir les Figures de la page 16 et de la page 49). Dans la cellule au repos, on aperçoit, au contact ou très près du noyau, deux petites sphères accolées, formées d’un corpuscule central ou centrosome entouré d’une areole transparente. Les stries radiaires n’apparaissent autour d’elles qu’au moment où le noyau va entrer en division ; elles sont beaucoup moins marquées que chez les animaux. Les deux sphères s’éloignent alors l’une de l’autre, pour se placer en deux points opposés correspondant aux deux pôles du fuseau futur. Puis, des stries cvtoplasmiques plus marquées s’avancent de ces points vers le noyau encore pourvu de son enveloppe, laquelle disparaît bientôt, d’abord au voisinage des sphères, d’où partent les fils du fuseau achromatique. C’est là une nouvelle confirmation de l’opinion que j’avais toujours défendue, d’après laquelle, chez les plantes, le fuseau lire son origine du cytoplasme.

Au moment où les deux moitiés de la plaque nucléaire se séparent à l’équateur du fuseau pour se rendre vers les pôles, chaque centrosome se dédouble en deux nouveaux centrosomes, qui sont l’origine de deux nouvelles sphères, lesquelles occupent la dépression qu’on remarque ordinairement sur la face externe des deux nouveaux noyaux. Après la reconstitution du noyau, elles persistent à côté do lui dans le cytoplasme (Fig. 6-9, page 16).

Ces éléments semblent donc être des corps permanents de la cellule, au même titre que le noyau lui-même. Ils entrent en activité avantla division du noyau, qu’ils gouvernent; ils se transmettentsans discontinuité d’une cellule à l’autre pendant toute ta vie de la plante. En raison de leur rôle, j’ai cru devoir les désigner de préférence sous le nom de « sphères directrices ».

J’ajouterai que, dans certains cas, qui représentent des déviations de la karyokinèse normale, trois ou quatre sphères peuvent agir sur un même noyau et provoquer l’apparition d’un fuseau multipolaire, d’où résulte la formation de trois ou quatre noyaux.

Dans le Chapitre III, on verra quel rôle important jouent les sphères directrices dans le phénomène de la fécondation.

Qu’il me soit permis de faire remarquer que, même avant les observations confirmatives publiées récemment sur cette question, M. Strasburger appréciait mes résultats dans les termes suivants : « Nos connaissances sur les centrosphères végétales sont basées uniquement sur les recherches de Guignard; mais il compte parmi les observateurs les plus dignes de confiance et les plus précis ». {üeber die Wirkmgspkàre der Kerne iind die Zellgrbsse, p. 105, 1893).

18. — L’origine des sphères directrices (Journal de Bolanùiue, n"* 14 et 15, 1894, avec 1 planche et 26 figures).

Les sphères directrices ont été confondues par quelques auteurs avec des éléments d’une nature toute différente. M. G. Karsten, par exemple, a cru pouvoir conclure de ses recherches sur le Psilolum que les sphères n’existent pas dans le cytoplasme, mais qu’elles proviennent des nucléoles ; ces derniers leur donneraient naissance au moment de la division nucléaire. Cette manière de voir est partagée également par quelques zoologistes, qui n’ont pas réussi à apercevoir les sphères pendant l’état de repos de la cellule.

J’ai entrepris à mon tour l’étude du Psilolum et je suis arrivé à cette conclusion, que M. G. Karsten a été induit en erreur par la façon spéciale dont les nucléoles se comportent chez cette [)lante. Au lieu de se résorber durant les premières phases de la division du noyau, ils persistent assez longtemps et parfois sont entraînés vers les pôles du fuseau. Mais, alors même qu’on observe au voisinage de chaque pôle un nucléole non résorbé, on trouve aussi, à sa place habituelle, la sphère directrice que l’auteur précité n’a pas vue.

Au moment où je publiais ce mémoire, M. J. E. Ilumphrey arrivait, de son côté, à la même conclusion. Il signale eu même temps, chez quelques autres plantes, la présence de deux sphères dans les cellules à l’élat de repos, ce qui confirme mes observations antérieures (Berichte der deulsch. Bot. Gesellsch.-, fasc. 5, 1894).

19. — Les sphères directrices dans le Tilopteris Mertensii {Bulletin de la Société Botanique de France, session extraordinaire, i894, avec i planche).

Avant une date récente, je n’avais pas eu l’occasion d’étendre aux Algues mes observations sur les sphères directrices. En recherchant ces dernières dans le Sphacelaria scoparia, M. Strasburger arriva à cette conclusion, que, si l’on en trouve deux quand les cellules sont en voie de division, on n’en aperçoit qu’une seule lorsqu’elles sont à l’état de repos complet. On pouvait ctre porté à croire qu’il en est de même chez les autres Algues, et, par suite, il y avait lieu d’examiner d’autres exemples. J’ai choisi pour cela le Tilopteris Mertensii, dont le système végétatif se compose de filaments donnant naissance à de grosses cellules femelles, qui se différencient de bonne heure sans se diviser et possèdent un protoplasme abondant et un gros noyau.

Or, j’ai constaté qu’il existe toujours, dans chacune de ces cellules reproductrices, deux sphères directrices plus ou moins rapprochées du noyau, et autour desquelles convergent les travées protoplasmiques de la cellule. On les distingue aussi longtemps que le protoplasme n’est pas envahi par les substances de réserve ; il n’est pas douteux qu’elles y persistent.

Je suis parvenu également à les trouver pendant l’état de repos, dans les cellules végétatives elles-mêmes, qui se prêtent moins facilement à l’observation. Elles y sont plus petites que dans les cellules femelles.

Tout récemment, M. J. E. Humphreya reconnu que, dans le Sphacelaria, la cellule à l’état de repos renferme, en réalité, non pas une sphère unique, comme l’avait admis M. Strasburger, mais deux sphères contiguës. Or, cette observation a été faite dans le laboratoire même de M. Strasburger.

Ainsi se trouve confirmée la règle générale que j’avais déduite de mes recherches sur les Phanérogames et les Cryptogames vasculaires.