II - PHANÉROGAMES

Au cours de mes recherches sur la cellule, mentionnées dans le Chapitre précédent, et de celles que j’ai faites ensuite sur la fécondation et les phénomènes du développement qui s’y rattachent, j’ai souvent décrit le mode de formation du pollen dans l’anthère et celui de l’appareil sexuel femelle dans l’ovule. Je me contente de résumer ici des Mémoires spéciaux sur la question.

25. — Recherches sur le développement de l’anthère et du pollen chez les Orchidées (intiato des Sciences naturelles, Botaniooe, 6' série, t. XIV, 1883, p. 25-15, avec 1 planche et 52 figures).

La famille des Orchidées, l’une des plus vastes du règne végétal, est celle où l’anthère et le pollen offrent les plus grandes variations morphologiques. Le développement des sacs polliniques et des grains de pollen qui, à la maturité, sont tantôt isolés, tantôt réunis en tétrades libres ou soudées en massules, etc., n’avait pas encore été suivi dès le jeune âge.

Cette étude m’a montré que, quelles que soient les différences extérieures observées à la maturité, l’évolution des sacs polliniques est conforme au schéma général applicable aux autres Phanérogames. Mais, au point de vue de la formation des quatre grains de pollen dans chaque cellule-mère, les Orchidées présentent une exception inattendue. Dans les Monocotylédones, en effet, la première bipartition du noyau de la cellule-mère est suivie immédiatement de la bipartition de la cellule par formation d’une cloison ; dans les Dicotylédones, au contraire, les cloisonnements ne se font qu’après la seconde bipartition ; de là une différence caractéristique entre les deux classes. Or, les Orchidées, (jni sont des Monocotylédones, se comportent à cet égard comme les Dicotylédones.

Au sujet de l’origine des membranes du grain de pollen, j’ai réfuté une opinion qui venait d’ètre émise parM. Treub, d’après laquelle elles seraient formées par les couches internes de la paroi de la cellule-mère. On constate, en effet, que le protoplasme de chaque grain de pollen forme à sa surface une

nouvelle membrane, distincte de celle de la ccllule-mére. C’était un argument sérieux en faveur de la théorie de l’apposition, bientôt après défendue par MM, Strasburger, Schmitz, etc., contre la théorie de l’intussusception, admise auparavant pour l’accroissement des membranes végétales.

Enfin, après avoir observé la formation, à l’intérieur du grain de pollen, du noyau générateur et du noyau végétatif, j’ai étudié la germination du pollen et les caractères microchimiques de la substance fécondante pendant son trajet dans le tube pollinique.

26. — Sur l'origine du sac embryonnaire et le rôle des antipedes {Bulletin de la Société Botanique de France, 8 juillet 188J).

27. — Recherches anatomiques et physiologiques sur l'embryepénie des Légumineuses {Annales des Sciences naturelles, RiT.wiQiiii, 0' série, l. XII, p. 1-166, avec 8 platielios, 1881).

28. — Recherches sur le sao embryonnaire des Phanérogames angiospermes /Annales des Sciences naturelles, Botamque, 6' série, t. XIll, 1882, p. 135-20Ü, avec 5 planches et 173 figures, et Revue des Sciences naturelles de Montpellier, 1882).

Vers 1880, les recherches effectuées par M. Warming sur l’ovule avaient soulevé une discussion des plus vives, touchant l’évolution du sao embryonnaire et celle de 1 appareil sexuel auquel il donne naissance chez les l'hanéroganies angiospermes. En étudiant le mode de formation du sac et de son contenu. M. Strasburger. d’une part, et M. Vesque, d’autre part, étaient arrivés à des résultats opposés; et comme ils cherchaient l’iin et l’autre à établir les homologies qui existent entre les organes reproducteurs des Phanérogames et ceux des Cryptogames vasculaires, les interprétations étaient forcément différentes. La question était donc à reprendre.

-Vprès avoir répété les ohservalions des auteurs précités, j’ai étendu mes recherches à près de 40 familles (Moiiocotylédones et Dicotylédones dialypélales et gamopétales) et je suis arrivé aux conclusions suivantes :

La formation du sac embryonnaire présente une très grande uniformité chez les Phanérogames. Une cellule privilégiée, d’origine sous-épidermique

dans le nucelle ovulaire, s’accroît plus que ses voisines et se divise en deux eellules superposées ; une supérieure, qui forme ordinairement une couche de revêtement appelée « calotte »; une inférieure, qui est la « cellule-mère primordiale du sac embryonnaire ». Celle-ci devient parfois directement le sac embryonnaire; mais, le plus souvent, elle se cloisonne en deux, trois ou quatre cellules-mères secondaires superposées. Une soute, parmi ces dernières, donne le sac embryonnaire, et c’est presque toujours l’inférieure. Si c’est la supérieure, ou la seconde à partir du sommet, les cellules inférieures forment des « anticlines ». En tout cas, le sac ne provient jamais, comme le soutenaient certains auteurs, de la fusion des deux cellules supérieures.

La marche des cloisonnements montre que la calotte est un tissu de revêtement qui correspond à la paroi du sac pollinique. Les cellules-mères secondaires sont les homologues des cellules-mères du pollen, qui sont généralement plus nombreuses dans le sac pollinique. La différence principale entre le nucelle et le sac pollinique consiste dans l’unité définitive du sac embryonnaire, qui résulte de l’unité même de la cellule-mère primordiale et de la résorption de toutes les cellules-mères secondaires, moins une, qui naissent dans le nucelle. D’ailleurs, il y a aussi des sacs polliniques qui n’ont qu’une seule cellule-mère primordiale, et, inversement, certains nucelles qui possèdent des cellules-mères primordiales multiples. Le nucelle est donc bien l’homologue du sac pollinique. D’autre part, la même homologie existe, chez les Cryptogames vasculaires, entre le microsporanee et le macrosporange, qui sont respectivement comparables au sac pollinique et au nucelle des Phanérogames.

Dans le sac embryonnaire, le « noyau primaire » fournit, par des bipartitions répétées, huit noyaux répartis en deux groupes, quatre en haut et quatre en bas (Voir Fig. 9-15, p. 51). M. Strasburger avait montré que trois des noyaux de la tétrade supérieure donnent 1’ « oosphère », ou cellule destinée à être fécondée, et deux « synergides », tandis que trois des noyaux de la tétrade inférieure donnent les « cellules antipodes ». Le quatrième noyau d’en haut et le quatrième d’en bas se rapprochent et se fusionnent pour former le « noyau secondaire » du sac embryonnaire. J’ai suivi dans un

grand nombre de cas la fusion de ces deux hoyaux, que j’ai appelés « noyaux polaires ». Le noyau secondaire du sac est chargé de donner, par des divisions répétées, les noyaux des cellules de l’albumen qui naît après la fécondation. J’ai fourni de nombreuses preuves de la division de ce noyau, déjà aperçue dans un cas par M. Strasburger, et par là s’est trouvée définitivement renversée la théorie de la formation cellulaire libre, dont on admettait encore l’existence pour l’albumen avant 1879.

J’ai prouvé que le développement du sac embryonnaire et de son contenu est le même chez les Gamopétales et chez les Dialypétales ; dans les unes comme dans les autres, le sac possède des antipodes, que certains observateurs confondaient avec les anticlines, dont ils considéraient la présence, à la base du sàc embryonnaire, comme une caractéristique des Gamopétales.

Enfin, j’ai montré comment on peut, malgré les adaptations spéciales, établir les homologies entre le contenu du grain de pollen et celui du sac embryonnaire, chez les Angiospermes et les Gymnospermes, et les poursuivre dans les organes reproducteurs des Cryptogames vasculaires.

Confirmés à diverses reprises, ces résultats sont devenus classiques {Traités de Botanique de Duchartre, Yan Tieghem, etc., Handtmch des Botanik de Schenk, etc.).

29. — Sur les organes reproducteurs des hybrides végétaux (Comptes rendus de l'Académie des Sciences, 26 octobre 1886).

30. — Observations sur les causes de stérilité des hybrides (Bulletin de la Société de Botanique de Lyon, 1887).

On sait depuis longtemps que, parmi les hybrides végétaux, les uns sont affectés d’une stérilité absolue, les autres d’une stérilité partielle. L’action stérilisante de l’hybridité a toujours semblé plus marquée sur l’organe mâle que sur l’organe femelle.

L’absence d’ovules dans l’ovaire paraît avoir été constatée seulement dans quelques hybrides de Cistes par M. lîornet. Dans les autres cas, par suite des

difficultés de l’observation, on n’avait pour ainsi dire pas étudié l’état des ovules et leur contenu.

Si l’aspect extérieur des grains de pollen suffît ordinairement à donner des indications approchées, il n’en est plus de même pour l’ovule, au sein duquel l’appareil sexuel est profondément caché. Darwin et M. Naudin ont insisté sur cette cause d’incertitude, touchant la part qui revient à l’organe femelle dans la stérilité. D’ailleurs, en ce qui concerne l’élément fécondateur lui-même, il résulte des belles expériences de M. Naudin que, de la bonne apparence du pollen, on ne peut conclure à son’efficacité fonctionnelle.

Pour étudier la question à ce double point de vue, j’ai examiné, d’une part le développement des grains de pollen et leur contenu, d’autre part l’évolution des ovules et leur constitution interne.

1. 11 faut rappeler d’abord que, chez les Phanérogames angiospermes, le grain de pollen, adulte se compose de deux cellules différentes, renfermant chacune un noyau. L’une d’elle est dite cellule végétative, l’autre cellule généra^ trice-, leurs noyaux respectifs sont en général parfaitement différenciés et se forment à une époque variable du développement aux dépens du noyau primitif du grain de pollen.

Chez les hybrides dont les étamines ne sont pas transformées en staminodes, le pollen offre un arrêt de développement qui peut se manifester aussitôt après la formation des grains. Ou bien le jeune grain, avec son noyau primitif, ne s’accroît pas et meurt; ou bien, tout en s’accroissant pour devenir en apparence normal, il ne divise pas son noyau et reste, par suite, dépourvu du pouvoir générateur, tout en ayant parfois la faculté germinative, ce qui explique en partie pour quelle raison, dans certains cas, la fécondation n’a pqs lieu, alors même que le tube pollinique peut se former sur le stigmate de la fleur; ou bien encore une partie des grains de pollen, pourvus de leurs deux noyaux, perdent leurs caractères normaux avant la déhiscence des anthères, ce qui entraîne également l’impuissance fonctionnelle.

En somme, le degré de stérilité de 1 organe mâle varie considérablement suivant l’origine des hybrides, et, pour un hybride de même origine, suivant ses formes et son degré de génération à partir des deux espèces parentes.

2. Il en est de même pour l’organe femelle. Ainsi, chez les hybrides de Bégonia à étamines transformées en staminodes, les ovules, tout en étant aussi nombreux que chez les espèces parentes et en apparence bien conformés, n’ojfrenl jamais de sac embryonnaire ; l’influence de l’hybridité, moins marquée sur l’organe femelle, puisque l’ovule efiste, n’en entraîne pas moins une stérilité double et absolue. Par contre, chez d’autres hybrides (plusieurs Bégonia, quelques Cistes, etc.) produisant une quantité variable de grains de pollen normaux (6 à 7 pour 100), le nombre des ovules qui peuvent former leur appareil sexuel est également plus ou moins élevé, sans qu’il y ait parallélisme dans le degré de fécondité des deux organes mâle et femelle, ce dernier étant généralement plus favorisé.

Un hybride entièrement stérile par t’ovule ne m’a jamais offert de pollen fertile. Ce fait, joint à d’autres considérations développées dans mes Mémoires, permet de préciser l’origine de certaines formes végétales et de conclure, par exemple, que le Cylisus Adami, qui est complètement stérile par l’ovule et fertile par le pollen, n’est pas, comme on le croit souvent, né d’un croisement sexuel.

L’étude microehimique permet d’apprécier aussi exactement l’état des ovules que celui du pollen. Elle montre que, si l’hybridité exerce réellement une influence délétère plus marquée sur l’organe mâle que sur l’organe femelle, c'é dernier présente, à cet égard, des variations plus grandes qu’on ne l’avait pensé, et elle fournit, sur les causes de la stérilité, des notions d’autant plus intéressantes que la question a une portée plus générale, puisque des phénomènes analogues doivent vraisemblablement se rencontrer chez les

30 hk. — Oiservations sur les Santalacées (Annales des Sciences naturelles, Botanique, 7- série, t. II, p. 181, 1885, avec 3 planches et 49 ligures).

Les Santalacées présentent un intérêt tout particulier en raison des dégradations morphologiques de leurs organes reproducteurs femelles. Les ovules

sont réduits au nucelle. Le sac embryonnaire, au moment de la fécondation, est à nu dans la cavité ovarienne; dans le Thesium, V0syrh,\e Santalum, son extrémité inférieure se prolonge dans le placenta, qui porte les trois ovules, en un long cæcum ; son extrémité supérieure, chez le Santalum, remonte à l’extérieur, à la surface du placenta, jusqu’à la base du style.

J’ai constaté que le Santalum ne possède pas, comme on l’avait dit, deux oosphères au lieu d’une seule, conclusion à laquelle 51. Strasburger arrivait presque en même temps, de son côté, en répétant les observations qui l’avaient conduit auparavant à admettre cette curieuse exception.

La comparaison des Santalaoées avec les Loranthacécs montre que, malgré leur dégradation morphologique, les premières sont supérieures aux secondes, chez lesquelles le Gui, par exemple, n’a même plus d’ovule rudimentaire, le sac embryonnaire provenant d’une cellule du parenchyme carpellaire non différencié.