I - CRYPTOGAMES

20. — Sur la formation des anthérozoïdes des Characées (Comptes rendus de VAcadémie

des Sciences, 7 janvier 1889).

21. — Sur la formation des anthérozoïdes des Hépatiques, des Mousses et des Fougères (Comptes rendus de VAcadémie des Sciences, 4 mars 1889).

22. — Sur le développement et la constitution des anthérozoïdes des Fncacées (Comptes rendus de f Académie des Sciences, 18 mars 1889).

23. — Sur les anthérozoïdes des Marsiliacées et Équisétacées (Bulletin de la Société Botanique de France, 20 juillet 1889).

24. — Développement et constitution des anthérozoïdes (Revue générale de Botanique, 1889, p. 10-79, avec 5 planches et 166 figures).

Chez les Cryptoiçames vasculaires, les Musemées et les Characées, le corps reproducteur mâle est un anthérozoïde en forme de filament spiralé, pourvu de cils, qui prend naissance par métamorphose spéciale du contenu de sa cellule-mère. Chez les Thallophytes, et en particulier les Algues, il est représenté par une cellule dont la différenciation est beaucoup moins profonde.

Vers 1880, il était démontré que le noyau de la cellule-mère joue un rflle important dans la formation de l’anthérozoïde; il ne se dissout pas, comme

on l’avait cru auparavant, et concourt à donner le corps spiralé, tandis que les cils proviennent du protoplasme.

Mais ce corps dérive-t-il seulement du noyau, ou a la fois du noyau et du protoplasme ? Si c’est le noyau seul qui le fournit, en se nourrissant de toute la partie du protoplasme qui n’est pas employée à la formation des cils, comment se fait cette métamorphose? Si, au contraire, le protoplasme intervient, quelle est la partie du corps qu’il contribue à former? Comment, enfin, et à quel moment naissent les cils? Autant de questions générales sur lesquelles les opinions étaient contradictoires.

Les uns, en effet, à l’exemple de M. Fr. Schmitz, admettaient que le noyau se découpe en une bande annulaire spiralée, pendant qu’il forme au centre une vésicule incolore; d’autres, avec'M. Gœbel, pensaient qu’il donne une sorte d’excroissance qui s’allonge en spirale. Quant aux cils, M. Berthold supposait qu’ils n’apparaissent que peu de temps avant la mise en liberté de

Pour préciser la part qui revient, dans la morphologie du développement, soit au noyau, soit au cytoplasme, il était nécessaire d’avoir recours à des réactions permettant de différencier ces deux sortes d’éléments et d’en suivre les modifications pendant toute la duree du phénomène. Il fallait surtout arriver à fixer sans altération tous les stades du développement, chose difficile avec des corps aussi délicats que les anthérozoïdes.

Je résumerai d’abord les résultats fournis par les Cryptogames archégoiiiées, en prenant pour exemple les Characées, auxquelles il suffira de eomparer les autres groupes.

A. — Cryptogames arohégoniées.

1“ Characées. — Au moment où l’anthérozoïde des Chara va prendre naissance, le noyau se porte sur le côté de la cellule-mère, de façon à n’être plus recouvert, sur sa face externe, que par une très mince couche de protoplasme hyalin (Fig. a-k). On voit ensuite apparaître, sur cette face externe, une petite bande d’épaississement plus réfringente que le noyau, avec lequel elle

fait corps en formant une crête légèrement saillante. Bientôt le noyau s’allonge sous cette crête et donne à l’une de ses extrémités une sorte de bec, qui n’est autre chose que l’extrémité antérieure du corps de l’anthérozoïde.

Dès ce moment, les deux cils dont il sera pourvu se différencient, à partir

de l’extrémité antérieure sur laquelle ils s’insèrent. Leur formation a lieu aux dépens de la mince couche protoplasmique hyaline qui recouvrait la face externe du noyau et qui se continue tout autour du protoplasme granuleux, nutritif, situé à la face interne. Ils acquièrent tout de suite leur longueur définitive, égalé à celle du corps adulte.

Pendant que l’extrémité antérieure de l’anthérozoïde contourne la surface du protoplasme granuleux, l’extrémité postérieure s’allonge à l’opposé.'Le noyau, devenu homogène, s’étire peu à peu entre les deux extrémités du corps.

Le protoplasme granuleux est Insensiblement digéré ; très réduit vers la fin du développement, il n’adhère plus qu’à la face interne de l’extrémité postérieure du corps, et finit par disparaître. L’anthérozoïde comprend un peu plus de trois tours de spire. 11 offre, à un degré très marqué, toutes les réactions de la liucléine ; à sa surface, on distingue une enveloppe hyaline excessi-

En résumé, au point de vue morphologique, c’est le noyau qui se transforme directement, sans se découper en spirale, comme on pouvait le croire, pouf donner ia partie essentielle du corps de l’anthérozoïde. Les cils sont bien

d’origiiie protoplasmique; entraînés par l’extrémité antérieure du corps sur laquelle ils sont insérés, ils doivent nécessairement acquérir leur longueur définitive dh la première phase du développemenl.

2” Hépatiques. — Chez toutes les espèces étudiées, appartenant à divers types de structure, le développement présente les mêmes caractères essentiels que ci-dessus.

Les cils sont également au nombre de deux, avec la même longueur que le corps, qui forme un peu plus de trois tours de spire. Les différences qu'on observe ne portent guère que sur la grosseur des cellules-mères et la longueur du corps spiralé considéré isolément ou par comparaison avec les cils.

5“ Mousses. — Elles offrent une analogie complète'avec les Hépatiques quant à la métamorphose du noyau et à l’origine des cils. Les caractères particuliers consistent en ce que, dans les Sphagnum, par exemple, le corps de l’anthérozoide, qui ne comprend à la maturité que deux tours de spire, entraîne avec lui, en sortant de sa cellule-mère, un résidu protoplasmique et amylacé sous forme de vésicule accolée à l’extrémité postérieure du corps. Les deux cils, insérés sur l’extrémité antérieure, qui présente l’aspect d'un très petit bouton brillant, sont toujours un peu plus longs que le corps lui-même.

4“ Fougères. — Elles possèdent des anthérozo'ides plus gros que les précédents et pourvus d’un grand nombre de cils. J’ai étudié leur développement dans les Polypodiacées, les Osmondacées, et aussi dans le groupe particulier des Maraltiacées. 11 est partout le même. A l’état adulte, le corps de l’anthérozo'ide forme en moyenne deux tours et demi de spire; le dernier est beaucoup plus large que les autres, La partie antérieure du corps est grêle, la postérieure très épaisse; à la sortie de l’anthérozoide, cette dernière entraîne avec elle une vésicule qui renferme des granulations amylacées et le résidu du protoplasme nutritif (Fig. a-i).

La formation des cils a lieu, ici encore, dès que l’extrémité antérieure du corps est apparente, aux dépens d’une couche hyaline qui revêt toute la

surlace du protoplasme granuleux. Ce revêtement, complet chez les Fougères, est en rapport avec le nombre élevé des cils. La formation de ces derniers se manifeste d’abord sur la face externe du corps, à partir de l’extrémité antérieure; elle se complète rapidement dans toute leur longueur, qui dépasse un peu celle du corps adulte. Ils s’insèrent, comme une crinière, sur la moitié antérieure du premier

Le développement des cils, chez les Fougères, avait été décrit d’u II. Campbell, dans un travail récent admettait, en effet, qu’ils ne se forment qu’après le développement complet du corps spiralé, aux dépens d’un amas de cytoplasme accumulé autour de son extrémité antérieure.

) façon toute différente par M. Douglas ir les anthérozoïdes. Cet observateur

5“ Marsiüacées. — Par sa formation, son aspect extérieur et sa ténuité, l’anthérozoïde du Püularia, par exemple, ressemble surtout à celui des Sphagnum. Comme ce dernier, il porte à son extrémité antérieure un petit bouton réfringent sur lequel sont in,sérés des cils multiples d’une extrême lînessc. Par le nombre des cils, cet anthérozoïde ressemble aussi à celui des Fougères. J’ai constaté que ces organes locomoteurs ne s’insèrent pas à une certaine distance de l’extrémité antérieure, comme l’avait dit récemment M. Buchtien.

6. Équisétacées. — L’extrémité antérieure du corps est formée presque entièrement par du protoplasme hyalin, caractère qui a conduit M. Belajeff, dans un Mémoire paru presque en même temps que mes observations, a exagérer le rôle du cytoplasme dans la formation de l’anthérozoïde. Dans aucun cas, ,je n’ai vu le noyau de la cellule-mère conserver sa forme primitive globuleuse, comme le dit cet observateur.

Toutefois, dans les divers groupes de Cryptogames dont il vient d’être question, il existe à la surface du corps deT’anthérozoîdeune enveloppe hyaline extrêmement délicate, qui dérive vraisemblablement du cytoplasme.

J’ai choisi à dessein, parmi les Algues, les Fucacées et les Floridées, chez lesquelles les cellules mâles représentent deux types bien différents. Aux remarquables travaux publiés par Thuret et M. Bornet, les perfectionnements de la technique permettaient d’ajouter des données nouvelles.

1“ Fucacées. — L’anthérozoïde est une cellule piriforme, pourvue de deux cils et d’un « point rouge », appelé souvent à tort « point oculiforme ». J’en ai suivi le développement dans diverses espèces (Fig. a-i).

Les anthéridies produisent un nombre déterminé d’anthérozoïdes (64 dans le Fucus serralus). Pour cela, leur gros noyau primitif subit des divisions répétées. Les chromatophores deviennent plus nombreux que les noyaux; parmi eux, les uns forment des globules colorés de grosseur variable, tandis que les autres s’accolent aux noyaux pour former le « point rouge » de l’anthérozoïde. Le protoplasme se partage et se répartit autour des noyaux, pourvus chacun de leur point rouge ; les chromatophores situés en dehors du corps de l’anthérozoïde en voie de formation se résorbent.

Les cils, au nombre de deux, se différencient de très bonne heure ; insérés au niveau du point rouge, ils se dirigent en sens inverse et se séparent de la surface du corps avant que l’anthérozoïde ne commence à s’agiter pour sortir de sa cellule-mère.

En résumé, l’anthérozoïde des Fucacées est une cellule nue, ciliée et piriforme, pourvue d’un noyau situé à côté du point rouge. Il n’est pas formé simplement par le noyau, comme M. Strasburger et d’autres auteurs l’avaient admis. L’insertion des cils est la même chez toutes les espèces, sans en excepter le Cyslosira, où M. Dodel-Port la décrivait d’une façon différente.

2" Fioridées. — Nombreuses sont les variations présentées dans ce vaste groupe par la forme, la disposition et les caractères généraux des anthéridies. Après les travaux de Thuret et de M. Bornet, il ne restait qu’à préciser certains points touchant le mode de formation et la structure de la cellule mâle, qu’on appelle ici « pollinide».

Le contenu d’une anthéridie ne fournit qu’un seul pollinide arrondi ou ovoïde; il se distingue par la disparition précoce ou par l’absence originelle des chromatophores que renferment les cellules végétatives. Ordinairement, ce contenu tout entier est employé à la formation du pollinide ; parfois cependant il n’en est pas ainsi, et le pollinide devenu libre porte un ou deux appendices, qui représentent le reste du contenu de la cellule-mère (Melohesia, Corallina, etc.). Toujours pourvu d’un gros noyau riche en substance chromatique, le pollinide, immobile, s’entoure, avant de sortir de sa cellule-mère, d’une me 1 r le propre, parfois assez épaisse, mais n’offrant pas les réactions de la cellulose.

Après que j’eus fait connaître l’existence des sphères directrices chez les végétaux, et en particulier dans la cellule mâle des Phanérogames, il devait naturellement venir à l’esprit de les rechercher aussi dans l’anthérozoïde des Cryptogames. Récemment, M. Schottlander les a trouvées chez les Marchantia, au niveau de l’insertion des cils. Or, j’ai fait remarquer précédemment que l’anthérozoïde des Mousses et des Marsiliacées possède, à l’insertion des cils, une sorte dç bouton ou renflement, qui correspond vraisemblablement aux sphères directrices.