I — DIFFÉRIÎNCIATION ET CONSTITUTION DES NOYAUX SEXUELS

A une date récente, on croyait que les noyaux dos cellules sexuelles ne diffèrent pas essentiellement des noyaux végétatifs des autres cellules de l’organisme.

Au cours de mes recherches antérieures sur la cellule, j’avais été frappé de la fixité du nombre des segments chromatiques qu’on aperçait, pendant la division, dans les noyaux des cellules sexuelles. Des observations étendues m’ont bientôt permis d’établir que ce nombre est non seulement constant dans chacune des espèces de plantes étudiées, mais qu’il se trouve aussi le même dans le noyau mâle et dans le noyau femelle ; fait important au point de vue de la transmission des propriétés héréditaires.

Plus tard, j’ai démontré que les noyaux du système végétatif de la plante possèdent un nombre de segments chromatiques qui est le double de celui des noyaux sexuels. Ces derniers subissent donc, à cet égard, une réduction de moitié, et c’est là un caractère fondamental. Il importait de rechercher à quel moment et de quelle façon se fait cette « réduction karyogamique ».

A. — Organe mâle.

Dans l’anthère du Lis, les noyaux des cellules-mères du pollen reçoivent chacun, au moment de leur formation, 24 segments chromatiques, comme les noyaux des tissus végétatifs (Fig. i à 4, p. 47). Mais, dès la première des deux bipartitions qui donnent naissance aux quatre grains de pollen dans chaque cellule-mère, ce nombre tombe brusquement à i2, sans qu’il y ait aucune élimination de substance chromatique, ni soudure deux à deux des segments primitifs. Formé aux dépens de 24 segments originels, le filament du noyau de la cellule-mère donne simplement 12 chromosomes lorsque la division commence (Voir les Fig. de la p. 16).

Les deux bipartitions successives ont lieu suivant le mode normal de la karyor

kinèse; chaque grain de pollen se forme donc avec ri segments chro

Le même nombre se retrouve ensuite dans le noyau de la cellule et dans celui de la cellule génératrice qui naissent ultérieurement maturité, dans le grain de pollen (Fig. 5-7, page 47).

Dans le tube pollinique. formé par la germination du grain de ; le stigmate ou dans des liquides artificiels, j’ai constaté les ph suivants (Fig. 8 à 12, p. 47) :

Après son entrée dans le tube pollinique, la cellule génératric fusiforme, est pourvue d’un protoplasme propre et spécialisé renfe sphères, directrices à côté du noyau. Elle subit une bipartition d'où deux nouvelles cellules génératrices équivalentes, possédant > 12 segments chromatiques dans leur noyau, et un protoplasme i sphères directrices. Celle qui occupe la partie antérieure du tube pénétrera seule, dans presque tous les cas, à l’intérieur du sac emh pour opérer la fécondation ; c’est la cellule mâle proprement dite sphères directrices sont situées en avant du noyau, qui est le notja

B. — Organe femelle.

Dans l’ovule, le noyau primaire du sac embryonnaire reçoit moment de sa formation, 24 segments chromatiques. Quand il se divise long temps de repos, il n'en o(jre plus que 12, et ce nombre se retr les noyaux de l’appareil femelle (Fig. 1 à 8, p. 49, et Fig. 9 à 15, p

On sait qu’il se forme, dans le sac embryonnaire, deux groupes chacun de quatre noyaux, situés l’un au sommet, l’autre à la b organe. Trois des noyaux de la tétrade supérieure s’entourent d’une i pour donner l’oosphère et les deux synergides, qui constituent l'appat proprement dit. Ce sont les seuls qui nous intéressent pour le me

Kn comparant l’organe mâle avec l’ôrgane femelle, on voit ainsi que le noyau de la cellule-mère pollinique et le noyau primaire du sac embryonnaire

sont homologues. Tous deux naissent avec 24 segments chromatiques, et tous deux n’en offrent plus que 12 quand ils subissent les divisions qui conduisent

à la formation du noyau mâle et du noyau femelle qui interviendront dans l’acte de la fécondation. Ces derniers sont donc, au point de vue du nombre des segments chromatiques, des demi-noyaux.

Ce nombre varie selon les cas . il y a des plantes qui sont semblables au Lis à cet égard {Tulipa, Fritillaria, etc.); il y en a d’autres chez lesquelles les noyaux sexuels ont 8 segments et les noyaux végétatifs 16 (Allium, Alstrœmeria, etc.), etc.

La raison d’être de cette réduction karyogamique est facile à comprendre : si, en effet, elle n’existait pas, le nombre des segments chromatiques augmenterait en progression géométrique à chaque fécondation.

Il importe de remarquer que ce phénomène, qui apparaît brusquement, des l’entrée en division des noyaux de la cellule-mère pollinique et du sac embryonnaire, a lieu sans rejet ni expulsion d'éléments chromatiques et que toujours les divisions nucléaires se font d’après le mode normal de la karyohinése. Ceci a une grande importance pour la théorie de la fécondation.

M. Ed. Yan Beneden avait affirmé, en effet, que, chez l’Ascaris, le pronucléus mâle et le pronucléus femelle, qui correspondent respectivement au noyau mâle et au noyau de l’oosphère des végétaux, se forment d’une façon particulière, par c< pseudo-karyokinèse » : le noyau de la cellule-mère spermatique, qu’il considère comme hermaphrodite, expulserait des segments chromatiques entiers, représentant ses propriétés femelles, tandis que le noyau ovulaire rejetterait ses éléments mâles, sous forme de globules polaires. Les deux pronucléus deviendraient ainsi unisexués. Pour M. Ed. Yan Beneden, la fécondation consisterait simplement en ce que le pronucléus mâle, sous forme de spermatozoïde, viendrait remplacer, dans le pronucléus femelle, les éléments chromatiques expulsés par ce dernier.

Du moment qu’il était démontré que, chez les végétaux, la formation des noyaux sexuels a toujours lieu par karyokinèse normale, c’est-à-dire par dédoublement longitudinal des segments chromatiques, il en résultait qu’ils ne tirent pas leurs propriétés d’un mode spécial de bipartition et qu’ils sont équivalents. Les deux noyaux, qu’on appelle mâle et femelle, possèdent chacun des éléments, et, par suite, des propriétés héréditaires mâles et femelles.

D’ailleurs, l’inexactitude matérielle des observations de M. Van Beneden a ;é bientôt démontrée par plusieurs zoologistes, et personne n’ignore que

l’enfant hérite de propriétés males transmises par sa mère et de propriétés femelles léguées par son père.

Mes résultats ont été vérifiés et confirmés', pour les plantes, dans plusiéurs Mémoires par M. Strasburger, M. Overton, etc'., et l’on sait aujourd’hui que les mêmes phénomènes se rencontrent chez les animaux.