I. - ANATOMIE, HISTOLOGIE, EMBRYOLOGIE

1" Téguments.

A) Struotdre de la peau et de ses dépendances. — La peau des Céphalopodes présente, un haut degré de perfectionnement; elle se développe, comme chez les Vertébrés, aux dépens de l’ectoderme qui devient son épiderme cellulaire et du mésoderme qui constitue son derme définitif (24). Elle renferme en outre une série d’organes qui en dérivent. Chez les uns elle est épaisse, rugueuse, opaque; chez d’autres elle est fort délicate et transparente (53-58). Chez un très gros Céphalopode, AUoposus mollis, ayant l’aspect et la transparence des Méduses, on la trouve transformée en une matière gélatineuse, vitreuse, et soutenue par des colonnes de fibres (43). Les éléments cellulaires sont fort intéressants au point de vue de l’histologie, et donnent des préparations remarquables.

B) Chromatophores. (19-22-24-30.) — On sait que les Céphalopodes ont la faculté de changer brusquement la coloration de leur peau pour l’adapter à la teinte des objets qui les entourent, ou pour effrayer leurs adversaires. Ce phénomène est dû à la présence d’innombrables petits organes, les chromatophores.

ai apporté de Banjuls à la Sorbonne. Voici la méthode snivie ponr cette extraction. On étale la peau fraîche d’une Elédône sur un li^e et on la fait sécher incomplètement à basse température pour éviter l'évaporation du musc. On la découpe en petits fragments que i’on agite dans un flacon d'éther. On met de côté ce liquide ; reprenant ies fragments de peau, on les écrase avec du sable fin, et l’on épuise à l’éther sur un filtre. Il ne reste plus qu’à évaporer l’élher et l’on obtient une matière jaune, huileuse, opaque, sentant violemment le musc.

N’étant pas chimiste, je n’ai pas poussé plus loin mes recherches, mais ii serait intéressant de connaître plus complètement ce musc et de le comparer au vrai musc, d’autant pius que c’est vraisembiablement lui qui, modifié par le suc intestinal des Cachalots, forme l'amtire gris. J'ai, depuis ce travaii, retrouvé du musc chez d’autres Céphalopodes.

E) Vh«nis noir des Nautiles. — Si l’on regarde une coquille de Nautile on ne voit que le dernier tour de spire, le plus grand; les autres ont été recouverts peu à peu par le dernier. Or cette coquille est sujette à être éraillée, craquelée, couverte de parasites, et ces inégalités pourraient blesser le corps de l’animal qui, en grandissant, vient s’appliquer sur la surface du tour précédent de la coquille. Le manteau sécrète par son bord, au moyen de glandes dont j’ai montré la présence et la structure, une matière noire, d’abord molle, qui se durcit vite, spérités. Le nées situées

Chez AUoposus mollis (58) dont le corps court et gros est gélatineux, les bras sont translucides et enveloppés sous la peau par une membrane fibreuse solide. Au centre est un canal qnadrangulaire contenant les vaisseaux et les nerfs, enveloppé Ini aussi par une membrane résistante. Ce canal central est relié à la peau par des fibres rectiiignes, ies unes tangentes à la paroi du canal, les autres perpendiculaires, également distantes les unes des autres. La coupe de ce bras donne absolument l’aspect d’une roue de bicyclette.

atine biohromatée adossée à

)le une superposition de pians nodaires qui transforment la gélatine en couches alternativement gonflables et non gonflables par l’ean.

Si après avoir traité convenablement la plaque on la laisse sécher, aucun phénomène ne se produit ; vient-on à la tremper dans l’eau, ces diverses couches se différencient immédiatement et les couleurs apparaissent à leur place respective.

On sait, d’autre part, que la distance de deux couches successives est égale à la moitié de la longueur d’onde de la lumière reproduite. Toutefois le même phénomène se produit si cette distance est égale à un multiple entier quelconque, mais petit, de cet intervalle.

Ceci rappelé, remarquons qu’il y a dans l’appareil de notre Céphalopode environ 120 lamelles épaisses de 1/4 de micron, ce qui fait pour leim distance 2 (i environ. Toute lumière qui aura pour longueur d’onde 1/2,1/3, etc., de 4 p, sera réfléchie en totalité, les autres manqueront. Par exemple la lumière bleue W) présente un maximum, la lumière jaune un minimum. Le phénomène a lieu même sur l’animal mort tant que les lamelles contiennent de Teau, et disparaît à l’air ou dans l’alcool.

Mais il y a une interprétation complémentaire de ces petits appareils. Ils ne doivent pas être constamment lumineux, mais seulement quand l’animal veut s’en servir. Mais si, pendant leur repos, un animal vivant vient à passer au voisinage, cette proie — puisque vivante — étant à une température supérieure à celle-du milieu ambiant, émet des radiations calorifiques à grande longueur d’onde (plusieurs microns.) Ces radiations tombant sur le miroir réflecteur sont concentrées dans l’appareil photogène, y éveillent une sensation et par réflexe le font fonctionner. C’est un vrai allumage automatique. S’il est permis de parler ainsi, ce sont les oiganes d’un sens calorifique. J’en ai trouvé d’autres chez un

Il me paraît en être de même ici et la terminaison nerveuse évasée appliquée derrière la lentille noire (brun très foncé ou presque noir, ce qui est la teinte de la solution d’iode) occupe le foyer de l’axe principal de la lentille (qui joue le rôle de ballon). En un mot c'est le cristallin noir d'un œU chargé de percevoir les rayons obscurs, c'est un œil lhermoscopique. Quant aux lamelles obliques transparentes, il est possible qu’elles servent à réfléchir sur la cellule nerveuse axiale les rayons que la lentille n’y fait pas directement converger à cause des aberrations qui doivent être considérables. Mais je ne donne cette manière de voir que faute d’en pouvoir présenter une autre plus vraisemblable.

J’ajoute que des organes analogues ont été trouvés depuis chez un autre Céphalopode, par M. Hoyle, de Manchester, qui les a interprétés conformément à ma manière de voir.

6» Organes modifiés en vue de la capture d’animaux pélagiques.

Tous les Céphalopodes sont pourvus de ventouses qui leur servent, soit à ramper sur le sol, soit à l’accouplement, soit à saisir les animaux dont ils se nourrissent. Mais lorsque ces Céphalopodes sont exclusivement pélagiques, certains de leurs organes se modifient profondément.

J’ai observé deux espèces très rares du genre Chiroteuthis, l’une vivant à Banyuls (35-36), l’autre provenant d’Amboine (37). Ces animaux sont absolument transparents, d’une teinte bleutée, irisée, qui leur permet de se confondre avec Teau. Ils sont très délicats, mous, et incapables de se nourrir de grosses proies que leur nageoire peu développée ne leur permet pas de poursuivre. Ils sont forcés de se rabattre sur les petits animaux, et d’user d’artifices pour se les procurer. Dans ce but leurs ventouses se transforment de façon à présenter : 1“ üne portion vivement colorée en rouge, en noir ou consistant en une boulette brillante ; 2* Un hameçon ou un filet transparent. Les petits animaux attirés par la portion voyante s’y précipitent et sont capturés par la seconde qu’ils ne pouvaient apercevoir.

Ces oi^anes préhensiles sont portés sur des tentacules d'une longueur énorme (près d’un mètre) par rapport à la taille de l’animal (environ 10 à 12 centimètres) et le pêcheur les agile lentement tout autour de lui en se laissant doucement

ai^entées, alternent tout le long des bras et constituent l'appit joint aux ventouses qui forment le pi^e. J’ai trouvé un organe analogue il l’extrémité des bras d’un Céphalopode pélagique transparent (OrimaldUeuiMs Rlchardl). Il doit avoir le même rôle (53-58).

B) Ventouses transformées en filets (35-36).— Les tentacules sont presque toujours pourvus de ventouses seulement à leur extrémité; chez les Chiroteuihis il y en a tout le long. Mais elles diffèrent tellement des ventouses ordinaires, que ces organes ont complètement perdu les caractères fondamentaux qui constituent les ventouses. En effet elles n’ont plus de piston central et, ne possédant que peu de muscles, elles ne peuvent fonctionner en tant que ventouses. Elles sont

à la pêche, mais ! ce sont peut-être imal, d’un Sipho-

8» Appareil respiratoire.

I.es Céphalopodes sont des animaux à circulation très active, et leur appareil d’hématose sanguine correspond par sa complication à la perfection de leur système vasculaire. Leurs branchies, qui n’avaient jamais été étudiées en détail, m’ont fourni plusieurs mémoires (1-4-17-58).

L’étude de l’évolution de cet organe dans l'embryon des Sepia depuis les stades les plus jeunes jusqu’à leur éclosion ( 1 ) m’a montré que la branchie commence par être un petit bourgeon épithélial de la cavité palléale, qui se transforme en s’aplatissant, en une petite lame mince, représentant l’axe principal de la future branchie. Cette lame se plisse, s’ondule régulièrement par l’apparition de plis alternatifs sur ses deux faces. Ces plis sont l’origine de lames perpendiculaires a l’axe, dont le nombre augmente à mesure que la branchie s’allonge. Ces lames se plissent a leur tour par un procédé analogue et se compliquent de plus en plus. La circulation s’établit peu à peu dans les interstices des cellules mésodermiques comprises entre ces deux minces feuillets épithéliaux.

Deux types de branchies chez les Céphalopodes correspondent aux Octopodes et aux Décapodes ; mais entre les deux j’ai montré qu’il existe une forme intermédiaire de laquelle les deux précédents semblent diverger, c’est la branchie du Nautile (17).

Une branchie de Sèche adulte se compose d’une lame verticale triangulaire sur laquelle s’insèrent, en alternant de chaque côté, des lames secondaires triangulaires, plissées elles-mêmes transversalement, puis chaque pli encore un grand nombre de fois. Il en résulte que la membrane respirante sous un petit volume est très étendue, et j’ai pu calculer que dans une Sèche de moyenne taille elle représentait 1800 centimètres carrés de « surface utile. » (4).

primitif. Les lames püssées des Décapodes se transforment en lamelles minces greffées les unes sur les autres un grand nombre de fois, de plus en plus petites, et dont le bord libre est toujours occupé par un vaisseau efférent. Il en résulte une extrême complication.

Ces types fondamentaux étant connus, j’ai fait quelques études annexes sur les branchies d’autres Céphalopodes.

La branchie d’un très rare Céphalopode, CirroletUhis umtellala P. Fischer, dragué par 4366 mètres, m’a fourni des indications intéressantes pour la morphologie générale des Céphalopodes (58). La disposition de cette branchie est des plus curieuses ; elle est en effet renversée par rapport à sa position dans les autres Céphalopodes. Cette disposition tient à ce que la pointe et la base de la branchie se sont rapprochées, courbant son axe en cercle, et donnant à l’organe la forme d’une boule. J’ai étudié la répartition des vaisseaux, de la glande brandes éléments composant l’appareil respiratoire, et rattaché ces dispositions rérentes au premier abord au plan général dos branchies étudiées dans le mt mémoire. Ce que j’ai vu de l’appareil respiratoire et de quelques autres 3, montre tout l’intérêt que présenterait une monographie des Clrroteuui, à part les quelques indications anatomiques que j’ai données, sont

c’est, en outre, cette phase qui semble marquer le moment de la bifurcation entré le type de la branchie Décapode d’une part et le type Ootopode d’autre part. Il est en effet plus facile de passer de la branchie du Nautile à celle du Poulpe, que de la branchie du Poulpe b celle de la Sèche, et le Nautile présente des caractères intermédiaires. » ( 17 ).

90 Glandes salivaires.

Les leçons du professeur Kanvier, en 1886-87 au Collège de France, sur l’histologie des glandes salivaires des Mammifères, m’avaient donné l’idée de comparer ces glandes à celles des Invertébrés; je choisis ies Céphalopodes comme premier type d’étude, parce que les glandes y sont bien développées ; mais, au cours de mon travaii, je fus amené à étudier non seulement l’histologie, mais aussi ie développement et la morphologie comparée de ces organes. Le résultat de ces recherches fait i’objet des notes et mémoires 8 - 9 - 11 .

a) L’étude de l’anatomie des glandes salivaires m'a amené à, compléter les anciennes descriptions très rudimentaires. J’ai reconnu chez les Octopodes ; 1» Une paire de glandes extra-bulbaires dont le canal, traversant la masse musculaire du bulbe, vient déboucher à l’entrée de l’œsophage ; 2» Une deuxième paire de giandes abdominales, de grande taille, situées dans la cavité viscérale, pourvues d’un canal excréteur commun débouchant au sommet de la langue, et suspendues au niveau de leur hile, librement, dans un espace sanguin ; 3“ Une glande formée par l’épiihélium plissé de la muqueuse sublinguale. — Chez les Décapodes on retrouve cette dernière glande sublinguale, puis les abdominales, mais avec des différences considérables ; elles sont petites, enfermées dans du tissu conjonctif. Enfin ies Décapodes étaient considérés comme dépourvus de ia glande extra-bulbaire ; je l’ai retrouvée d’abord en faisant des coupes, puis ensuite des dissections du bulbe buccal. Elles sont devenues introrbulbaires, pourvues de plusieurs canaux excréteurs, par suite d’une évolution embryogénique différente du bourgeon d’origine.

Enfin chez le Nautile j’ai trouvé la glande sublinguale et une autre paire de glandes comparables aux glandes bulbaires des dibranchiaux.

b) L’étude de l’appareil circulatoire, très particulier et complètement inconnu de ces glandes salivaires, m’a fourni des résuitats intéressants. Chez les Octopodes les artères sont très réduites, et les glandes baignant dans un vaste sinus

a) L’étude de l’embryogénie des glandes salivaires de divers Céphalopodes (Sepia — Sepiola — Loligo — Argomula) m’a donné des résultats intéressants, non seulement pour ces glandes, mais aussi pour tous les organes du bulbe buccal (radula, bec corné, langue). — J’ai suivi les glandes salivaires depuis leur apparition sous forme de culs-de-sac épithéliaux dérivant de l’intestin primitif jusqu’à la constitution définitive de ces organes ; cette étude m’a permis de découvrir : 1» La présence de la glande intra-tuWatre des Décapodes ; 2» D’homologuer cette glande à Vextra-bulbaire des Octopodes.

L’étude des glandes salivaires à’AUoposus mollis (43), très gros Céphalopode de consistance gélatineuse et à demi transparent, ce qui le fait ressembler à une énorme Méduse, m'a donné des résultats qui confirment l’étude précédente sur les glandes extra-bulbaires des Octopodes ; la charpente conjonctive y est réduite à son minimum, la glande étant presque totalement épithéliale.

e) La langue des Céphalopodes n’est, ainsi que me l’a montré l’embryogénie, que la partie terminale du canal excréteur des glandes salivaires abdominales. Or c'est précisément son orifice qui est le point de départ de la formation de la glande dérivée de l’épithélium qui s’est envaginé là pour proliférer ensuite. Les tissus s’accroissent autour des tubes, s’isolent du voisinage et l’épithélium très