PHYSIOLOGIE VÉGÉTALE

Sur l'assimilation des substances minérales par les plantés.

IMémoire couronné par l’Acadtafiâ des sciences, prix Bordin, 1865 (Commission composée-de 51M. Fremy, Tulasne, Brongniart, Decaisne ei Naudin, rapporteur). — Comptes rendus des séances de l’Académie des sciences, t, I.XI1, p. 545,-11866. Annales des sciences naturelles (Botanique), 4* série, t. VIII.— Annuaire scientifique, 1867 (la Nutrition des végétaux). Leçon , professée devant la Société chimique, 31 mars 1868) (Hachette)].

La question posée par l’Académie était la suivante : Déterminer expérimentalement les causes de l'inégalité de J absorption par les végétaux différents des dissolutions salines de diverses natures que contient le sol, et reconnaître, par l’étude anatomique , des racines, les rapports qui peuvent exister entré les tissus qui les constituent et lespiatières qu'elles absorbent ou qu'elles excrètenf.

On sait depuis longtemps que deux plantes d’espèces différentes développées à côté l’une de l’autre, dans le même sol, n’y puisent pas des principes minéraux identiques, et qu’à l’analyse leurs cendres sont loin d’avoir la même composition.-Comment les végétaux peuvent-ils ainsi choisir leurs parties fixes, quel est le mécanisme de cette absorption élective? tel)e est la question qnq l’Académie mit au concours en d863, et qui fut traitée dans-le Mémoire qu’elle a bien voulu couronner en ,1865.

Au moment où il aborda ces recherches, l'auteur ne se dissimulait pas l’extrême difficulté qu’elles, présentaient ; Th. de Saussure dout le nom se retrouve dans toutes les questions de physiologie végétale avait à peine abordé ce redoutable problème, et on aurait reculé si on n’avait eu pour guide les belles recherches.de Th. Graham sur la diffusion, qui menaient de paraître; c’est en s’appuyant sur elles que l’auteur, se résolut à étudier la question posée par l’Académie,

On chercha, dès le début, à déterminer l’état dans lequel se rencontrent les principes minéraux contenus dans les plantes ; plusieurs faits bien connus démontraient d’abord qu’ils peuvent se trouver en combinaison régulière avec

les matières sécrétées par les végétaux ; dans les cactus, dans les oseilles, dans les baies de. sorbier, dans les raisins, on rencontre la chaux ou la potasse combinées aux acides organiques, notamment à l’acide oxalique, à l’acide tarlrique ou à l’acide malique. En soumettant, divers tissus à l’action des réactifs faibles, on arriva bientôt à se convaincre que les principes neutres peuvent également retenir en combinaison les matières minérales : la silice, dans la paille des graminées, dans les feuilles dés fougères, résiste à l’action d’une lessive alcaline étendue et bouillante; les 1 iodures, parfois les sulfates, dans les fucus, persistent malgré des lavages prolongés à l’eau bouillante; les phosphates ue sont pas enlevés complètement des farines par les acides étendus. Dans d’autres circonstances, on trouva, au contraire, que les matières minérales cèdent avec la plus grande facilité à l’action des réactifs: le carbonate de chaux ou la silice, dans certaines feuilles, disparaissent sous l’influence des dissolvants aussi facilement qu'ils, le feraient s’ils étaient déposés sur une substance inerte. Enfin on rencontra des principes minéraux dans un étal intermédiaire entre les deux précédents, résistant pendant quelque temps è l’action des dissolvants, mais finissant cependant pàr leur céder. *

On peut donc distinguer quatre états différents, quatre manières d’être diverses des substances minérales dans les plantés : elles peuvent y être retenues en combinaison régulière : potasse ou chaux unie aux acides organiques, ou encore fixées par affinité capillaire , suivant la remarquable expression de l’illustre directeur du Muséum, M. Chevreul, comme le sont les matières colorantes sur un tissu mordancé ; exemple : iodures, sulfates dans les iucus, silice dans les graminées; les minéraux sont encore retenus comme le seraient les matières colorantes sur un tissu non mordancé; chlorures data les fucus ; ou enfin simplement déposés par évàporation : carbonate de chaux ou silice , dans les feuilles.

Cherchons maintenant à nous rendre compte du mécanisme de l’assimilation,, de l’absorption élective de ces principes par les végétaux, et choisissons un cas très-simple, qui, depuis, longtemps, a éveillé l’attention des naturalistes: un fucus se développe dans l’eau de mer, il est constamment baigné par une .dissolution très-riche en chlorures et très-pauvre en iodures, et cependant, dans ses tissus, les iodures s’accumulent à- l’état inso- ' lubie, tellement que l’industrie trouve grand, avantage à rechercher cesiodures dans ces tissus, au lieu de les extraire de l’eau de mer ellemême,

Les chlorures, sans doute, pénètrent aussi dans ces tissus, mais quand on’

fait l’analyse des cendres qu’ils laissent à l’incinération, les proportions sont loin d’être ce qu’elles étaient dans l’eau de la mer, et il faut reconnaître que le fucus a relativement assimilé l’iodure ,en plus grande proportion que le chlorure.

. Pour éclairer le mécanisme de cette assimilation élective, l’aiiteur a employé le mode de recherches qu’a si habilement utilisé M. Jamin dans ses mémorables expériences sur l’ascension des liquidés dans les tissus des végétaux. 11 s’est efforcé de montrer qu’en mettant en jeu de simples forces physiques comme la diffusion et la précipitation, on pouvait faire pénétrer dans un vase poreux en quantités inégales diverses matièrés dissoutes ét imiter par ce schéma le choix qu’exécutent les plantes vivant au milieu d’une dissolutiou complexe. Imaginons un vase de verre renfermant une dissolution' de sulfate de cuivre; puisi-dans cette dissolution, un vase poreux, analogue à ceux qu’on emploie dans la pile dé Bunsen, rempli d’eau distillée ; le niveau du liquide est le même dans les deux vases, il n’y à aucun transport de liquide de l’un à l’autre, mais simplement diffusion au travers de la paroi poreuse; après quelques jours, 10 centimètres cubes de la dissolution intérieure ren-' ferment précisément autant de sel que 10 centimètres cubes do la dissolution 1 extérieure, l’équilibre est établi ; à ce moment, versons dans le vase poreux quelques gouttes d’eau de baryte, nous précipiterons ainsi le sülfhte de cuivré intérieur à l’état de sulfate de baryte et 'd’oxyde de cuivre ; la dissolution intérieure est appauvrie par cette précipitation, l’équilibre est rompu, et, une nouvelle quantité de sulfate de cuivre pénètre par diffusion pour remplacer celui qui a disparu; après quelques jours* 1 équilibre est rétabli de nouveau, mais nous procédons à une nouvelle précipitation qui dètërmind" bientôt un afflux nouveau de sulfate de cuivre, et l’on conçoit qü’en continuant ainsi nous déterminions l’arrivée dans le vase poreux de tout le sulfate d'é cuivre' extérieur. Un sel non précipitable par l’eau de batyte peut être ajouté au sulfate de cuivre sans que les résultats 1 soient changés, de telle sorte qu’oti' aura assisté, dans celte expérience, à uii véritable chdix exécuté par le vase poreux, qui se sera chargé de sulfate de cuivre, tandis que l’azotaté de Soude ou le chlorure de potassium, si ce sont ces sels qu’on a mêlés au sulfate de cuivré, ne s’y trouveront pas à la fin de l’expérience ëb plus grande quantité' qu’au commencement ; la cause de ce choix est unique, elle est due à l’insolubilité du sulfate de cuivre dans le vase où arrive l’eau de baryte. Revenons maintenant au fucus baigné par une dissolution complexe renfermant des chlorures et des iodures, et rappelons-nous que ces derniers résistent absolument aux lavages à l’eau bouillante, qu’ils sont retenus par les tissus de la

façon la plus complète, et nous comprendrons que la diffusion s’opère au travers des cellules de la plante submergée comme au travers du vase poreux, et que l’insolubilité qu’acquiert l’iodure dans le tissu du fucus sulllt à déterminer son accumulation.

. Th. Graham a établi que la 'diffusion a lieu aussi facilement au travers, d’un colloïde que dans Peau ; on comprend donc qu’une dissolution complexe se diffuse au travers de la terre arable et pénètre dans les tissus d’une plante par endosmose et par l’appel incessant que détermine l’évaporation ; les différentes substances minérales qui ont'pénétré dans la plante vont éprouver l’actiOn des tissus qui les renferment, et si l’une d’elles forme avec les principes végétaux un composé insoluble, comme la silice dans les graminées, la chaux dans les cactus, etc., la dissolution complexe qui constitue la sève va se trouver appauvrie de cette silice ou de cette chaux ; il n’y .aura plus équilibre entre la dissolution .extérieure 1 et la dissolution intérieure ; il va donc y avoir appel des principes qui sont devenus insolubles ; un nouvel afflux sera suivi d’une nouvelle précipitation, et bientôt le prin- -cipe capable d’èlre précipité dans les tissus s’y accumulera au détriment des substances restées en dissolution dans l’eau de la plante, qui y persistent a un degré de dilution semblable à celui qu’elles présentent dans l’eau que recèle la terre arable.

Toutes les substances minérales contenues dans les végétaux n’y sont pas engagées en Combinaisons insolubles; la potasse se trouve unie à l’acide ■oxalique, malique, citrique, etc., et elle est’ contenue dans les liquides qui gorgent les végétaux ; par conséquent, l’expérience précédente est insuffisante pour expliquer l’accumulation des principes minéraux combinés dans les cellules végétales, mais qui y sont contènus en dissolution ; une nouvelle expérience de diffusion dans les vases poreux nous permettra cependant de comprendre comment ils se rencontrent dans la plante, en excès, sur les matières minérales qui n’y contractent pas de combinaison.

! Reprenons l’appareil composé d’un vase de verre renfermant une dissolution dans laquelle plonge un vase de Bunsen rempli d’eau distillée, et mettons dans le vase extérieur un mélange de deux sels; après quelques jours ils Ont pénétré en quantités égales au travers de la paroi poreuse, et l’équilibre est établi. Que faut-il pour modifier la marche de la diffusion, et favoriser l’entrée d’un des sels dans le vase poreux au détriment de l’autre? simplement introduire dans celui-ci une matière capable do s’unir avec l’un dès deux éléments extérieurs. Plaçons par exemple, dans le vase extérieur un mélange de sel marin et de carbonate de potasse, et dans le vase intérieur de l’acide sulfu<

rique dilué, et nous reconnaîtrons bientôt quo le carbonate de potasse, appelé par l’acide, a pénétré dans le vase extérieur en quantité beaucoup plus grande que le sel marin, et cela sans qu’il y ait aucune précipitation.

Cette expérience nous permettra de comprendre comment les plantes qui sécrètent les acides végétaux appellent les alcalis; on sait, par exemple, que, dans les tubercules des pommes de terre, dans lès racines des betléraves, les acides oxalique, citrique et malique prennent naissance probablement par l’oxydation des principes neutres; or la présence des acides déterminera un appelée carbonalede potasse, comme dans l’expérience précédente, de tellesorte que la sécrétion de ces acides sera la cause de l’assimilation de la potasse ou de la chaux par ces végétaux,

La combinaison que contractent les phosphates avec les matières albuminoïdes est pour l’auteur la cause déterminante de l’assimilation de ces selsqui se rencontrent dans toutes les plantes, comme les matières albuminoïdes elles-mêmes.

Ainsi qu’il a été dit plus haut, tous les principes minéraux contenus dans les plantes n’y sont pas engagés en combinaison, le carbonate do chaux et la silice qui se rencontrent dans les feuilles en proportion d’autant plus grande qu’elles sont plus âgées paraissent y être déposés simplement par le dégagement de l’acide carbonique, qui les maintenait en dissoïutiou dans la sève.

L’accumulation dans les organes d’évaporation de ces matières, solublesdans l’eau chargée d’acide carbonique, insolubles dans l’eau pure, à l’exclusion des matières qui conservent leur solubilité dans l’eau, peut encore être reproduite artificiellement.

Pour y réussir, on place dans un vase de verre une dissolution de set marin et de bicarbonate de chaux, puis on dispose sur’ le bord du vase une série de bandelettes d’une étoffe, légère comme de la gaze, qui, plongeant en partie dans le liquide, sont pour le reste exposés à l’action de l’air. Le liquide munte par capillarité dans la gaze et s’évapore, l’acide carbonique se dégage et le carbonate de chaux se dépose ; le liquide qui imbibe la partie supérieure de la bandelette se trouve donc bientôt appauvri de bicarbonate de chaux, tandis que le sel marin y persiste et s’y trouve en dissolution plus concentrée que dans le vase lui-même; dès lors, les lois de la diffusion déterminent un mouvement du bicarbonate de chaux vers les bandelettes de gaze, à l’exclusion du sel marin. L’expérience enseigne, en effet, que l’eau du vase a perdu, après six heures, 62 pour 100 du bicarbonate de chaux et seulement 27 pour 100 du sel marin qu’elle renfermait.

On voit que, si le liquide tend il monter peu à peu dans les bandes de gaze

par capillarité pour remplacer le liquide évaporé, le bicarbonate de chaux et le sel marin s’acheminent, en même temps que le liquide, vers la surface évaporatoire, mais avec des vitesses différentes; le bicarbonate de chaux, entraîné par la force de diffusion qui tend à établir dans toutes les parties du liquide la même composition, chemine plus rapidement que le liquide luimême pour venir à chaque instant remplacer le sel qui a été précipité par l’évaporation de l’acide carbonique. Un sel qui a pénétré dans une plante avec l’eau qui s’y renouvelle sans cesse ne peut cependant s’y accumuler, s’il n’y contracte aucune combinaison ; il se trouve bientôt, en effet, dans la sève en plus grande quantité que dans l’eàu extérieure, et dès lors la loi d’équilibre des dissolutions oppose un obstacle absolu à une nouvelle pénétration; c’est ce qui a été parfaitement observé par Th. de Saussure dans ses remarquables expériences sur l’absorption' des dissolutions salines par les plantes: il a toujours constaté, en effet, que les végétaux aquatiques dont il maintenait les racines dans des dissolutions de diverses natures absorbaient beaucoup plus d’eau que de sel.

L’auteur n’a pas la prétention d’avoir expliqué.tous les phénomènes qui ont trait à l’accumulation des principes minéraux dans les plantes : c’est ainsi qu’il est encore impuissant à donner une interprétation de l’absence de la soude dans certains végétaux, si nettement établie par M. Peligot; c’est ainsi qu’il aurait fallu montrer, pour expliquer que les légumineuses ne prennent pas de silice comme les graminées, que la cellulose des unes n’est qu’isomère et-non identique à celle des autres; mais on sait aujourd’hui, grâce aux recherches de M. Fremy, qu’on a confondu à tort, en une seule espèce, toutes les matières qui forment comme le squelette des végétaux ; elles constituent sans doute un genre composé de nombreuses espèces isomères, et non une espèce unique, et dès lors rien m’empêche de supposer que la cellulose des graminées n’est pas identique à celle des légumineuses.

En terminant l’exposé de ces recherches, il n’est peut-être pas inutile de faire remarquer qu’avant la publication du Mémoire couronné par l’Académie, . on n’avait pas encore essayé de donner une explication rationnelle du choix exécuté par les plantes parmi les substances diverses qu’elles-trou vent dans le .sol..;

ÏI

Sur F évaporation de [eau et la décomposition ae i acide carbonique par les feuilles des végétaux.

(Comptes rendus des séances de l'Académie des sciences, t. LXIX, p,381, 1869, - Annales des

Sur l'évaporation de l eau et la décomposition de l’acide carbonique par ‘les feuilles sous l’influence de divers rayons tï égale intensité.

11 est reconnu aujourd’hui que les principes immédiats qui so forment dans les feuilles de végétaux n’y persistent pas indéfiniment, mais se transportent dans fa graine ou sont résorbés dans les bois. L’auteur s’est occupé d’abord de la migration des principes immédiats dans les plantes herbacées, et il a voulu étudier d’abord un des phénomènes qui paraissent liés à la production et au transport des principes immédiats, c’est là l’objet des recherches insérées aux numéros II et III.

Pour déterminer la quantité d’eau évaporée par les feuilles de différents âges, placées dans des conditions variables, l’auteur a placé des feuilles adhérentes encore à la plante qui les avait produites dans un petit tube d’essai ordinaire où elles étaient pincées par un bouchon fendu, et il les a exposées à l’action du soleil.

La quantité d’eau évaporée au soleil par les jeunes feuilles est énorme : elle atteint souvent, en une heure, le poids de la feuille elle-même ; elle le dépasse parfois de moitié; au mois de juillet 1870, malgré une sécheresse prolongée, des jeunes, feuilles de maïs donnaient, en une heure, une fois et demie leur poids d’eau.

Dans les conditions précédentes, l’évaporation se continue dans une atmosphère saturee presque aussi bien que dans une atmosphère sèche ; ■ elle est beaucoup plus active, chez les jeunes feuilles que chez les feuilles âgées; d’accord avec Gueltard, l’aüteur a reconnu que la partie supérieure des feuilles, qui, en, général, d’après M. Boussjngault, décompose mieux l’acide

carbonique que la parlie inférieure, émet aussi une plus grande quantité d’eau.

11 semble, au reste, que toutes les circonstances qui favorisent la décomposition de l’acide carbonique par les feuilles favorisent également l’évaporation ; c’est ainsi que, dans des manchons rouge et jaune, on a obtenu plus d’acide carbonique décomposé et plus d’eau émise, quand bien même on s’est efforcé d’avoir des dissolutions laissant passer une lumière aussi intense que dans des manchons verts ou bleus. On a reconnu de même, en plaçant les feuilles dans les diverses parties du spectre solaire, que les rayons jaunes et rouges ont déterminé une évaporation plus abondante que les bleus et les

Le parallélisme de ces deux fondions, évaporation de l’eau et décomposition de l’acide carbonique, est toujours si complet, que l’auteur a cru pouvoir terminer son travail en disant « qu’il semble exister entre ces deux phénomènes une liaison qui avait jusqu’à présent échappé aux observateurs, et dont il reste à déterminer la nature ».

Sur les métamorphoses et les migrations des principes immédiats dans les végétaux herbacés.

(Comptes rendus des séances de l’Académie des sciences, t. LXIX, p. 1369, 1869. Chimie agricole de Dehérain, 1873, p. 208.)

Sur le développement de l’avoine.

(Travail inédit en collaboration avec M. Monnet, attaché à la station de Grignon.)

Le mémoire n” V n’est qu’une application à un cas particulier des recherches poursuivies pendant plusieurs saisons et dont une première idée a été donnée dans le mémoire n° IV. Le travail sur l’avoine n’est pas encore terminé; une seconde année d’observation est nécessaire pour éclairer quelques points restés obscurs. Cans ce mémoire l’auteur a voulu déterminer les changements de'composition que présente une plante herbacée depuis le moment où la graine est déposée dans le sol jusqu’à l’époque de la récolte.

' ‘ Les nombreuses déterminations numériques qui ont été faites ont porté sur te poids relatif des racines, des tiges garnies de leurs feuilles pour les premières périodes, des racines, du bas et du haut des tiges pour la seconde, enfin des racines, de la tige avec ses feuilles et des épillets pour la der-

On a dosé dans chacun des échantillons recueillis l’eau, la matière soluble dans l’alcool éthéré, les matières azotées, la matière précipitable par l’acétate neutre de plomb (tannin, acides végétaux, acide phdsphorique),' par le sousacétate de plomb (acide malique, acide métapectique, gommes), le sucre réducteur, le sucré non réducteur, les cendres. Malgré tous ses efforts, i’auteur n’a pu encore trouver un procédé de séparation convenahle pour la cellulose et l’amidon; les tissus des jeunes plantes sont formés par une matière téHèîhèbf attaquable par les réactifs faibles qu’on devrait porter au tableau de l’analyse un nombre considérable pour l’amidon bien que le microscope soit impuissant à en déceler la moindre trace dans les jeunes organes examinés.

Si ou compare, à l’époque des diverses prises d’échantiilon de l’avoine, le poids de la racine à celui de la tige, on trouve qu’à l’origine (15 avril) la racine forme à peu près le tiers du poids total de la plante sèche; ce rapport change peu à peu, il est à peu près de 1 pour 100 pendant la majeure partie dit développement (je la plante et tombe à 7 pour 100 au moment de la maturité.

Tant que la plante reste verte, la racine est moins aqueuse que la tige; mais au momeut ou la maturation commence la tige se dessèche plus vite que la racine.

La jeune racine renferme des proportions notables de matières azotées, de tannin, de gomme ; elle renferme également du sucre de canne, et les matières minérales atteignent 17 pour 100 delà matière sèche ; la racine s’appauvrit à mesure que la plante se développe, et au moment de la maturité elle ne ren- ! ferme plus.que des traces de matières solubles dans l’eau, les matières azotées tombent de 10 pour 100 de matière sèche à l’origine (15 avril) à 3 pour 100 ; les matières minérales ne forment plus que 5 pour 100 de la matière sèche le ! Î5 juillet. Ainsi la racine s’appauvrit régulièrement à mesure que la plante . se développe.

Ouancl on examine lés tiges à divers moments de leur développement én considérant l’ensemble de la-partie aérienne, tiges, feuilles et épillets, on reconnaît que pour 100 parties de matière sèche la matière azotée va toujours, en diminuant; les matières précipitables par l’acétate neutre de plomb et ' le sous-acétate, acides végétaux, produits pectiques, tannins,-gommes,“très- -

abondants à l’origine, diminuent de poids régulièrement(l); le sucre de canne se montre dès l’origine, il semble éprouver un maximum vers le 15 juin, puis diminue à son tour; le glucose n’a pu être dosé que le 15 juin; avant cetto époque la plante n’en renfermait que des traces; le 15 juillet la quantité était la mêmeque celle qu’on avait constatée le 15 juin; l’amidon et la cellulose ont toujours,été en augmentant; la proportion des cendres est passée de 11 pour 100 de matière sèche à 7,6 au moment de la dernière prise d’échantillon; enfin la chlorophylle diminue régulièrement mais lentement pendant toute la durée de la végétation.

On n’aurait toutefois qu’une idée fausse sur la production des principes immédiats dans les plantes herbacées si on rapportait tous les nombres à un poids fixe de la plante, il faut tenir compte de son développement sur une surface donnée, et par suite recueillir au moment de la moisson la plante entière sans en rien perdre, ce qui exige des précautions particulières qui seront prises en 1877.

On le voit, la composition d’une plante herbacée est très-complexe et trèsvariable : quels sont parmi ces principes immédiats ceux qui pht une importance réelle pour le développement, ceux qui devront contribuer à la formation de la graine sa fin dernière? quels sont au contraire les produits secondaires qui proviennent des réactions chimiques qui se passent dans la plante mais qui n’ont qu’un moindre intérêt pour la formation des graines? c’est là ce qui est difficile à déterminer, car s’il est permis de croire qu’un principe immédiat qui disparaît par combustion lente avait, moins d’importance que celui qui persiste pendant toute la durée de la végétation, on ne peut pas affirmer, par cela seul qu’un produit disparaît, qu’il ait été brûlé, caries transformations des hydrates de carbone sont fréquentes, et la disparition peut être due non pas à une combustion, mais à une transformation. Sans donc avoir l’espoir de tirer de notre examen des preuves certaines de l’importance relative des divers principes immédiats, il nous a paru important de déterminer séparément la composition du haut et du bas des tiges.

Lès analyses se sont beaucoup multipliées pendant la fin du mois de juin et le mois de juillet. Or, si on examine rapidement les différences signalées par les dosages, on trouve que la matière soluble dans l’éther, les matières azotées et le glucose sont plus abondants dans le haut que dans le bas des tiges, que le sucre de canne est à peu près le même en haut et en bas, que le tannin est beau-

coup plus abondant en bas qu’en haut, et qu’enfin la matière précipitable par le sous-acétate de plomb disparaît complètement dans le haut des tiges ; après qu’on a précipité par l’acétate neutre de plomb, on ne trouve plus rien à précipiter par le sous-acétate.

L’auteur s’est efforcé de comprendre comment les principes immédiats passent successivement des feuilles du bas vers les feuilles supérieures, pour venir enfin s’accumuler dans la graine, et de dévoiler le mécanisme de cette migration, mise hors de doute par l’observation journalière des cultivateurs, et rigoureusement démontrée, ainsi qu’il a été dit, par les importantes recherches de M. Isidore Pierre sur le développement du colza et du blé.

Les expériences de l'auteur sur l’évaporation de l’eau lui avaient montré que les jeunes feuilles émettent, dans le même temps, beaucoup plus d’eau que les feuilles plus âgées, et il résolut de rechercher si cette différence dansla transpiration ne suffirait pas à expliquer la migration des principes immédiats des feuilles inférieures aux supérieures ; il construisit donc un appareil schématique dans, lequel deux mèches de coton imbibées de dissolutions salines différentes et susceptibles d’agir l’une sur l’autre, en donnant des précipités colorés, plongeaient dans le même liquide : l’une de ces mèches évaporait librement l’eau qu’elle renfermait et qu’elle puisait par sa partie immergée, tandis que l’évaporation de l’autre se trouvait arrêtée par son séjour dans une atmosphère saturée; après quelques jours, on reconnut que le sel contenu dans la mèche privée d’évaporation l’avait abandonnée et, cheminant, à travers l’eau, était parvenu jusqu’à la mèche dont l’évaporation était active; le transport avait été déterminé par la différence d’évaporation, et l’on en pouvait conclure que les principes immédiats contenus dans une feuille âgée à faible puissance évaporatoire sont attirés par les feuilles plus jeunes dont l’évaporation est plus active, quand la quantité d’eau que. la plante puise dans le sol est insuffisante à combler l’immense dépense qui a lieu pendant les journées où la lumière est éclatante.

11 restait à expliquer comment tous les principes immédiats élaborés dans les feuilles et transportés des feuilles du bas vers les feuilles supérieures les abandonnent au moment de la maturation, pour venir s’accumuler dans la graine; on y réussit aisément, en faisant remarquer que les graines ne renferment que des principes, insolubles, et que, par suite d’une réaction dont le détail est encore inconnu, le glucose s’y métarmorphose en amidon et l’albumine en gluten; or l’auteur a montré, dans un travail précédent, que lorsqu’on détermine, dans un ppint d’une dissolution, la précipitation de la matière

dissoute, c’est précisément en ce pointque s’accumule la totalité de la matière, si la cause précipitante continue d’agir. ( Voy. p. 5.)

C’est dans la graine que les principes immédiats deviennent insolubles, c'est donc dans la graine qu’ils doivent s’accumuler. Ceile intervention des phénomènes de diffusion dans la migration des principes immédiats a été également proposée par M. Sachs. Le savant physiologiste allemand et l’auteur étaient ainsi arrivés, à l’insu l’un de l’autre, à expliquer de la même façon cet important phénomène. [Dehérain, Annuaire scientifique de 1867 (écrit en 1866, p. Ù07). — Sachs, Physiologie Végétale , traduction française, 1868],

11 est facile dé montrer, en effet, que la présence de la graine est nécessaire pour que la migration des principes immédiats de la plante se fasse du bas de la tige vers son sommet; si l’on enlève à un pied d’avoine au mois de juillet les épillets au moment où ils commencent à sé développer, on reconnaitque la tige quî'les portait se dessèche peu à peu, et si on examine séparément le haut et le bas de cette tige, on trouve que les matières azotées, le sucre de canne et le glucose sont plus abondants dans la partie inférieure, contrairement à ce qui a lieu d’ordinaire, les principes solubles refluent ainsi vers la racine d’où s’élance bientôt une nouvelle lige qui se couvre presque aussitôt dé jeuues épis. La migration est ainsi déterminée par la précipitation à l’état incdiüblé qui adieu dans la graine ; quand Celle-ci disparaît, la plante reste verte pendant beaucoup plus longtemps. L’auteur a eu occasion de moutrer souvent à ses auditeurs du Jardin des Plantés dés pieds de blé ou d’orge encore verts au milieu d’autres absolument mûrs ; ceux qui n’avaient pas jauni avaient été dépouillés de leurs graines par les oiseaux au moment de leur formation.

Sur le développement des tubercules des pommes de terre en l’absence

Les maraîchers de Paris savent produire pendant l’hiver des pommes dti' terre nouvelles à l’aide des tubercules anciens, et cola sans que la plante émette habituellement de fanes ; il semblait y avoir là une anomalie aux lois ordinaires de la végétation ; on ne concevait pas comment dé la matière végétale pouvait être produite en dehors de faction de ,1a'lumière, et l’on résolut i ;

de procéder à une observation régulière pour reconnaître comment les choses se passaient.

. Sous la direction de M. Decaisne, qui voulut bien le guider dans cette opération, M. Dehérain fit planter, au mois de janvier 1868, dans un des carrés du Muséum, plusieurs lots de pommes de terre de la variété Marjoliri rigoureusement pesés. On fit la récolte au mois de mars, avant que les fanes eussent apparu.

On trouva que les pommes de terre n’étaient pas restées inactives ; toutes avaient émis des filets qui se renflaient par place en petits tubercules ; mais, en pe'sant, on reconnut une perte considérable: les nouveaux tubercules s’étaient formés aux dépens des anciens, comme les jeunes tissus d’une graine germée aux dépens de la réserve qu’elle renferme; il y avait eu déplacement de matière, mais non formation de matière nouvelle, et, contrairement à cè qu’on enseigne souvent, il n’y avait pas eu élaboration de matière végétale en l’absence de la lumière.

Recherches sur la germination.

En collaboration avec M. E. Landrin, ex-préparateur au laboratoire de Culture (1),, (Comptes rendus des séancjs de l’Académie des sciences, t. LXXVIII, p. 1488, 1874. Annales des sciences naturelles (Botanique), t. XIX, p. 358,1874.)

Nouvelles recherches sur la germination.

( P Annales agronomiques, t. I, p. 229, 1875.) ’ P . ’

On sait qu’aussitôt qu’une graine vivante est placée au contact de l’air et de l’humidité et exposée à une température convenable, elle germe. Cette germination est accompagnée d’un dégagement d’acide carbonique.

(1) M. Dehérain a été appelé par M. Decaisne, en 1872, à diriger les travaux du laboratoire de

A quelle cause faul-il attribuer cette oxydation rapide des tissus qui se manifeste par le dégagement de l’acide carbonique ?

Les auteurs attribuent le commencement du phénomène à une condensation des gaz atmosphériques dans les tissus de la graine; cette condensation est forcément accompagnée d’nn dégagement de chaleur qui favorise l’action comburante de l’oxygène.

On remarque en effet, quand on fait germer une graine dans une atmosphère limitée formée d’air normal ou d’oxygène que le volume du gaz diminue ; cette diminution est parfois sensible avant l’apparition de l’acide carbonique; elle porte toujours sur l’oxygène parfois aussi sur l’azote. Dans d’autres expériences, au lieu de voir les deux gaz de l’atmosphère diminuer de volume par le contact des graines, on trouve que l’oxygène seul a été absorbé, mais qu’il a été partiellement remplacé dans l’atmosphère ambiante par un dégage-

Ces résultats ayant été révoqués en doute, M. Dehérain a répété les expériences qui avaient été faites avec la collaboration de M. Landrin par une autre méthode. Au lieu de chercher à voir le volume d’un gaz diminuer au contact des graines au commencement de la germination, il a extrait les gaz contenus dans les graines avant et après la germination au moyen de la machine dlAlvergniat, et il a pu montrer aisément que les gaz étaient beaucoup plus abondants dans les graines germées que dans les graines normales ; les essais ont ,porté sur du blé, de l’orge, des haricots. On savait déjà par les recherches de M. Van Tiéghem que les graines renferment des gaz ; les expériences de l’auteur ont prouvé notamment, dans une des expériences, que 100 grammes de haricots .renfermant avant la germination 31“,1 de gaz, on en pouvait extraire après huit jours de. germination 117“; ces gaz ayant été extraits de haricots dépouillés de leur testa, on peut affirmer qu’ils n’étaient pas logés entre le testa et les cotylédons, mais bien condensés dans les tissus eux-

Sur la végétation dans l'obscurité.

Sur la respiration des plantés aquatiques.

Tous les physiologistes savent depuis longtemps que dans l’obscurité les végétaux cessent dé décomposer l’acide carbonique, vivent à la façon des animaux et brûlent leurs tissus en transformant l’oxygène ambiant en acide carbonique; c’est particulièrement en étudiant les plantes marécageuses qu’on peut mettre ces faits en évidence: quand on place AesElodea ou des Potamoqetons dans une eau aérée, puis qu’on maintient les plantes dans l’obscurité, on ne tarde pas à les voir noircir ; l’eau devient infecte et tous les signes de décomposition apparaissent successivement. Si l’on analyse l’atmosphère de l’eau dans laquelle les plantes ont péri, on reconnaît que l’oxygène a été complètement absorbé ; il no reste en dissolution que de l’acide carbonique et de l’azote ; les plantes sont mortes asphyxiées.

L’auteur avait eu occasion d’observer ces faits dans quelques expériences exécutées en 1864, pour répondre à une seconde question posée par la Commission du prix Bordin de 1863 (1). En 1868, il put répéter ces observations sur une grande échelle. Pendant cette année l’étang de l’École de Grignon se couvrit d’une couche de lentilles d'eau tellement serrée, qu’elle semblait faire un tapis de verdure sans solution de continuité et que de petits oiseaux pouvaient s’y ébattre sans faire céder sous leur poids le lacis végétal qui couvrait la surface de l’eau. Bientôt une odeur infecte se répandit autour de l’étang, et Ton vit apparaître nombre de poissons morts ; on retira ainsi de l’étang plusieurs centaines de kilogrammes de poissons qui furent complètement perdus pour l’alimentation.

Il est bien à remarquer que ce fut seulement quand toute la surface de l'étang fut couverte par la lentille d’eau que les poissons périrent ; et quand il fallut trouver la cause de la mortalité qui avait sévi sur eux, l’auteur eut l’idée de rechercher la composition de l'atmosphère dissoute,dans l’eau de l’étang ; on puisa celle-ci dans des bouteilles remplies d’azote suivant la prescription

donnée par M. Peligot dans ses remarquables travaux sur les eaux ; et les ballons dans lesquèls l’eau fut placée pour être soumise à l’ébullition furent également remplis d’azote ; les gaz de l’eau chassés par l'ébullition furent enfin analysés, et l’on reconnut qu’ils étaient exclusivement composés d’acide carbonique et d’azote ; l’oxygène manquait absolument.

L’interprétation des phénomènes était dès lors facile à établir : la lentille d’eau en s’étendant sur l'étang avait plongé les eaux dans l’obscurité, et dès lors les plantes submergées ( Ceratophyllum , Submersum, Potamogeton pectinatum) qui y vivent habituellement avaient cessé de décomposer l’acide carbonique; elles avaient, au contraire, vécu à la façon des animaux en absorbant l’oxygèno dissous ; il s’est donc établi entre les plantes devenues consommatrices d’oxygène et les poissons, une lutte pour ce gaz qui fut bientôt consommé; les poissons d’abord, les plantes ensuite, périrent asphyxiés. Pour éviter ces pertes il eut fallu non pas enlever les plantes submergées, mais écumer la lentille pour que la lumière pénétrant dans l’eau rendît aux plantes la faculté de décomposer l’acide carbonique; elles auraient ainsi fourni aux poissons une ample provision d’oxygène dissous.

Sur F absorption S'oxygène et l’émission et acide carbonique par les plantes maintenues dans [obscurité.

(Comités Vfendus de l'Académie des sciences, t. LXXVI1I, p. llU, 1874. — Annales des

Les naturalistes distinguent aujourd’hui dans les végétaux deux fonctions complètement différentes dans leurs manifestations extérieures bien que tendant au mémo but, l’accroissement de la planté et la formation d’organes destinés à la reproduire.

Tandis que les fonctions de nutrition, comprenant la décomposition de l’acide carbonique de l’eau, l’assimilation des matières azotées et des principes minéraux, ont été l’objet de travaux nombreux et variés, les fonctions de respiration qui se manifestent par l’absorption d’oxygène et l’émission d’acide carbonique n’ont encore été qu’incompléteinent étudiées.

Les auteurs se sont particulièrement occupés, dans ce premier travail, de la respiration des feuilles ; ils sont arrivés aux conclusions suivantes :

1“ Les quantités d’acide carbonique émises par des feuilles caduques dans l’obscurité sont comparables à celles qiie produisent les animaux inférieurs {grenouilles, vers à soie, hannetons, etc.).

C’ést ainsi qu’à l’aide des nombres trouvés par MM. Régnault et Reislt, on trouve qu’en 10 heures, 100 grammes d’animal produisent au plus 0 p,'U 0 d’acide carbonique ; à la même température (16” ou 17”), le même poids de feuilles de tabac respirant pendant le même temps a donné O* 1 ',164 d’acide carbonique, l'oseille (Rumex Açetosa) 159, mais le Pinus Pimster n’a plus fourni que 0 tr , 095 d’acide carbonique.

2” Ainsi que l’avait observé M. Garreau, la quantité d’acide carbonique émise par les feuilles augmente avec l’élévation de la température à laquelle elles sont soumises (1).

3” La quantité d’oxygène absorbé par les feuilles surpasse la quantité d’acide carbonique produite ; la différence est surtout sensible aux basses températures.

4" Les feuilles plongées dans une atmosphère dépouillée d’oxygène continuent d’y émettre de l’acide carbonique pendant plusieurs jours aux dépens de leurs propres tissus ; cette émission paraît ne cesser que lorsque toutes les cellules sont mortes (2). La résistance à l’asphyxie par absence d’oxygène varie sensiblement d’une espèce à l’autre.

5” La combustion du carbone dans les tissus de la plante accusée par l’émission d’acide carbonique est certainement accompagnée d’un dégagement de chaleur ; celle-ci n’est pas sensible,.elle est donc employée à un travail dont il reste à déterminer la nature. Les auteurs ont émis l’hypothèse que la combustion lente qui prend naissance dans les feuilles produit la chaleur nécessaire à la formation des principes immédiats qui s’y élaborent. On remarque, en effet, que l'émission de l’acide carbonique est favorisée par la chajeur obscure, qui exerce aussi une influence décisive sur la rapidité de croissance des plantes ; tellement que les horticulteurs ont recoiinu utile, depuis longtemps' de perdre une partie de la chaleur lumineuse que déverse le soleil, en maintenant les -plantes sous des abris vitrés où se concentre au contraire la chaleur obscure.

' (t) Ge résultat a été coutrôlé récemment par M. Mayer, mais avec cette différence que te phy-

Sur la respiration des racines.

En collaboration avec M. J. Vesque, préparateur AK laboratoire de culture.-

(Annales des sciences naturelles, t. lit, pi.827, 1876'. — Annales agronomiques, t. II, p. 512, 1876.)

Les auteurs ont fait reprendre des boutures de lierre, de véronique, de laurier-rose dans un sol stérile de pierre ponce complètement privée de matière organique. Le sol était lui-même contenu dans un appareil où il était facile de faire arriver l’eau d’arrosage, de suivre, à l’aide d’un manomètre et d’un thermomètre, les changements de la pression intérieure, enfin, de prélever des échantillons du gaz qui avait séjourné au contact des racines.

L’expérience a montré que les racines absorbent de l’oxygène qu’elles ne remplacent que par une quantité moindre d’acide carbonique (1); elles font donc un vide partiel dans le vase où elles séjournent ; la quantité d’azote a été trouvée sensiblement constante.

Quand on remplace l’air ordinaire par de l’oxygène pur, lés racines en absorbent une quantité notable, et la pression diminue beaucoüp dans le vase où elles séjournent ; la plante ne parait nullement souffrir de ce changement dans l’atmosphère du sol, mais il n’en est plus ainsi quand on remplace l’oxygène par de l’acide carbonique ou de l’azote. Les plantes ne peuvent supporter longtemps le manque d’oxygène, et elles ne tardent pas à périr.

Ainsi, pour qu’une plante vive, il ne suffit pas que sa tige soit placée dans l’air, il faut encore que ses racines trouvent dans le sol l'oxygène nécessaire à leur respiration.

L’utilité du drainage est donc non-seulement de faire écouler, d’un sol imperméable, l’eau qui y séjourne, c’est aussi de favoriser l’aération du sol et la pénétration de l’oxygène dans la terre jusqu’aux racines. Cette importante conclusion n’avait pas échappé à l’illustre directeur du Muséum, M. Chevreul, qui, avec sa sagacité habituelle, avait annoncé, lors des discussions qui s’élevèrent, à la Société centrale d’agriculture, que, parmi les avantages que présenterait le drainage, se trouverait une pénétration plus facile do l’air atmosphérique jusqu’aux racines des végétaux.

Recherches sur la respiration des bourgeons , des rameaux , des pétales.

En collaboration avec M. H. Moissan, attaché au laboratoire be culture.

(Inédit.)

Ce travail n’est pas encore terminé, mais les nombreuses observations déjà faites permettent de conclure que tous les organes des végétaux absorbent de l’oxygène et émettent de l’acide carbonique.

Le savant physiologiste du Muséum, M. Cl. Bernard, a insisté, dans ses leçons, sur les phénomènes communs aux végétaux et aux animaux. Parmi eux se place, aü premier rang, la respiration ; tant que la fonction chlorophyllienne n’est pas en jeu, tant que les parties vertes ne sont pas éclairées, et par suite ne peuvent pas décomposer l’acide carbonique, toutes les parties vde la plante respirent à la façon des animaux; chez elle, comme chez les animaux inférieurs, la fonction respiratoire n’est pas localisée, elle s’exerce par tous les organes, et aucun d’eux ne peut être soustrait à l’action de l’oxygène sans périr. Ainsi que nous l’avons vu par l’extrait du mémoire précédent, quand c’est la racine qui est privée d’oxygène, elle meurt, et sa mort entralpe celle de la plante elle-même.