I. Spongilla (Ephydàlia fluviatilis

Larve libre. ■— Le développement prélarvaire, de l’avis des auteurs qui l’ont étudié, consiste en une segmentation totale et à peu près égale donnant naissance à une sorte de morula. Le développement postlarvaire sera ici seul en question.

La larve de l’Éphydatie, au moment où elle quitte sa mère, est blanche, ovoïde, ciliée sur toute sa surface; elle nage le gros bout en avant, en tournant autour de son axe. Sa moitié antérieure est vide ou du moins n’est occupée que par un liquide ; un amas d’éléments cellulaires remplit la moitié postérieure. La grande cavité antérieure ne joue aucun rôle dans le développement. La larve libre possède des spiculés, mais ils restent complètement enfouis dans les tissus tant qu’elle est normale et en bonne santé.

Quatre sortes d’éléments prennent part à la constitution des tissus :

I" Les cellules ciliées qui, servant à la locomotion chez la larve, deviendront chez l’adulte les choanocytes ou cellules à collerette des cor-

beilles vibratiles. Elles sont cylindriques, pourvues d’un noyau sans nucléole distinct et munies d’un cil ou flagellum. Toutes semblables entre elles, elles se répartissent uniformément sur toute la surface de la larve.

11 n’existe donc pas ici au pôle postérieur de différenciation comparable à celles qu’on observe sur tant de larves do Monaxonides.

2° Les cellules épidermiques, plus grandes que les précédentes et contenant un gros noyau sans nucléole prédominant : elles formeront Yépiderme de l’adulte, mais, chez la larve libre, elles sé disposent en une assise, d’ailleurs discontinue, immédiatement au-dessous de la couche des cellules ciliées.

3° Les cellules amœboïdes, destinées à devenir chez l’adulte les cellules errantes et à se transformer en partie en oeufs ou en spermatoblastes; elles forment la majeure partie de l’amas cellulaire interne. Grandes, elles attirent l’attention par leur gros noyau contenant un beau nucléole. Arrondies à l’état de repos, elles se déforment continuellement en émettant des pseudopodes.

Un certain nombre d’entre elles produisent des spiculés dans leur intérieur; les scléroblastes ou cellules mères des spiculés ne représentent donc pas une catégorie particulière d’éléments.

1° Les cellules intermédiaires, mêlées partout aux amœboïdes, complètent avec elles la masse cellulaire interne. On les trouve également en bordure de la vaste cavité antérieure, Elles sont plus petites que les cellules épidermiques et possèdent un noyau un peu plus volumineux. Chez 1 adulte, elles formeront les parois des canaux et le tissu conjonctif fixe.

Il faut bien comprendre que les cellules. épidermiques, intermédiaires -, et amœboïdes, ne constituent pas des catégories tranchées ; elles représentent « un ensemble d’éléments indifférents où s’opèrent des différenciations successives... Dans cet ensemble d’éléments, une première différenciation entraîne au dehors les plus superficiels (cellules épidermiques) où ils se soudent en un épiderme et se caractérisent ainsi comme un ectoderme pur; le reste (cellules intermédiaires) se différencie ultérieurement en deux sens différents : les uns s’unissent en membrane pour former les canaux (ectoderme secondaire) > les autres se transforment en éléments conjonctifs (méT soderme) ».

En réalité, il n’y a sous la couche des ciliées qu’une masse d’éléments intérieurs, dont les plus chargés de substances nutritives deviennent les cellules amœboïdes, tandis que les autres doivent peut-être au seul hasard de leur position plus ou moins superficielle, de devenir superficiels et de former

l’épiderme ou de rester plus profonds et de former le revêtement des canaux (1)

Fixation de la larve. — Au bout d’un temps variable, généralement assez court, la larve se fixe, soit par le pôle antérieur, soit par un point quelconque de sa surface. Elle se déprime aux dépens de sa cavité, qui se réduit peu à peu à une simple fente, puis disparaît totalement après dislocation de son revêtement épithélial. Les cellules ciliées agitent leur cil avec une rapidité décroissante, puis, cessant tout mouvement, finissent par le résorber.

Retrait des cellules ciliées; formation de l'épiderme. — Dès que les cellules ciliées ont rentré leur cil, elles prennent une configuration irrégulière et rompent leur arrangement épithélial; les unes s’enfoncent, d’autres restent encore à leur niveau, mais s’écartent en face des cellules épidermiques.

Celles-ci en profitent pour s’insinuer entre elles et gagner la surface où elles s’étalent alors et se soudent par leurs bords, de manière à constituer une membrane continue qui n’est autre chose que l’épiderme.

En opérant ce retrait, les cellules ciliées vont sê mêler aux cellules intermédiaires et amœboïdes. A ce moment, lés amoeboïdes émettent des pseudopodes nombreux à l’aide desquels elles englobent les ciliées. Celles-ci toutefois ne demeurent pas absolument passives ; on les voit de leur côté émettre des prolongements qui se dirigent à la rencontre de ceux des amœboïdes. Souvent, plusieurs ciliées se réunissent entre elles par de semblables prolongements, et c’est toutes ensemble qu’elles se trouvent alors incorporées par un seul pseudopode d’amœboïdes.

La capture des ciliées par les amœboïdes s’effectue généralement en un temps très court (une heure ou deux) ; lorsqu’elle est terminée, les amœboïdes prennent une forme sphérique et présentent autour de leur gros

noyau à nucléole volumineux une certaine quantité de petits noyaux, les noyaux des ciliées.

A cet état,.les cellules amœboïdes sont devenues les groupes polynucléés.

A la suite de leur capture, les ciliées n’ont plus do protoplasma distinct et leur noyau lui-même change de caractères : il se contracte, perd scs granulations , devient opaque, brillant, et ne se distingue du nucléole de la cellule amoeboïde que par sa taille plus petite.

Membrane marginale. — La membrane superficielle ou épiderme déborde tout autour de la larve fixée et.se prolonge en une membrane mince et transparente qui s’étend assez loin S sur le support, contribuant pour le moment à augmenter l’adhérence de la jeune Éponge. C’est la membrane marginale (m, fig. 32). Elle sera par la suite le siège de l’accroissement en largeur.

Au bord même de la larve, continuant le revêtement de la face supérieure et de la face inférieure à la Fig. 32.— Bord d’imcjouae Éponge récemment fois, cette membrane est formée de m membrane" pasiiaire deux feuillets accolés presque exac¬

tement l’un sur l’autre et ne comprenant guère entre eux que quelques cellules égarées autres que des épidermiques. Mais, plus loin, elle va se réduisant à une couche unique de cellules.

Formation du syncytium. — Après un certain temps de repos où la larve reste ainsi formée d’une enveloppe épidermique complète et d’une masse interne composée en majeure partie de groupes polynucléés, puis de cellules intermédiaires éparses et aussi de quelques spiculés, une reprise d’activité va aboutir à la formation des corbeilles, mais en transformant d’abord la masse interne en un amas syncytial.

Les groupes polynucléés, arrondis et indépendants durant la phase du repos, deviennent irréguliers, se gonflent, s’étirent en divers sens, et se mettent tous en rapport entre eux par leurs prolongements. Un vaste réseau se constitue de la sorte, dans la trame duquel se trouvent bientôt englobées également les cellules intermédiaires. Les contours de toutes les

cellules du réseau s’effacent et l’ensemble représente un véritable syncytium. Ce syncytium se creuse ensuite peu à peu de larges cavités communiquant toutes entre elles, et qui figurent la première ébauche des cavités aquifères.

Pendant que celles-ci grandissent, la masse cellulaire se resserre devant elles et forme un réseau plus compact.

Formation des corbeilles vibratiles. — C’est dans la trame de ce réseau que vont s’organiser les corbeilles vibratiles par le processus suivant.

Les cellules ciliées, capturées, comme on vient de le voir, par les cellules amœboïdes, voiit reconquérir leur autonomie. On voit pendant le stade syncytial leur noyau reprendre pou à peu ses caractères primitifs et, d’opaque et brillant qu’il était devenu, redevenir clair et granuleux, puis de nouveau leur protoplasma s’individualiser. De petites cavités hémisphériques se creusent dans l’épaisseur du syncytium et restent en communication, chacune par un large orifice, avec le système des grandes cavités. Les cellules ciliées régénérées, mais encore dépourvues de cil, se dégagent des amœboïdes et viennent se disposer en bordure de ces petites cavités hémisphériques pour constituer autant de corbeilles vibratiles. Bientôt, elles achèveront leur évolution en acquérant chacune un flagellum et une collerette hyaline évasée en cône. Les cellules intermédiaires s’étalent pour la plupart à la limite des cavités aquifères en une membrane épithéliale continue qui en forme la paroi. Celles qui n’ont pas de place dans ce revêtement restent au-dessous de lui comme éléments d’un tissu conjonctif. Quant aux cellules amœboïdes, vides désormais de leur contenu temporaire, elles restent libres dans les espaces interstitiels de ce tissu conjonctif.

A la place du syncytium, on a maintenant, séparant les larges cavités aquifères, des cloisons charnues incomplètes, irrégulières, anastomosées, ayant une paroi épithéliale (cellules intermédiaires) sans solution de continuité, sauf au niveau des corbeilles (dépressions hémisphériques avec cellules flagellées en bordure) dont elle doit ménager l’orifice, et composées dans leur épaisseur d’un tissu conjonctif (cellules intermédiaires encore) comprenant les cellules amœboïdes fibres dans ses lacunes interstitielles.

« En résumé, les cellules amœboïdes deviennent les cellules errantes du parenchyme, les cellules intermédiaires forment les parois dos canaux et le tissu conjonctif fixe; enfin les cellules ciliées, après avoir été ciliées chez la larve, après avoir été capturées par les amœboïdes et avoir passé un certain temps à leur intérieur, après être de nouveau devenues libres, forment en dernier lieu les cellules flagellées des corbeilles. »

Les pores, en nombre variable, et plus généralement situés vers base du corps, au voisinage de la membrane marginale, donnent au et traire accès d’abord dans une cavité étroite qui, s’étendant sur tout le pot tour de l’Éponge au-dessous de la membrane épidermique, mérite le ni dé cavité superficielle. Cette cavité est interrompue seulement dans les poil oit dés trabécules charnus internes, avec les spiculés qu’ils renferme! viennent aboutir à la surface. Çà et là, elle se mot en continuité avec larges cavités aquifères, les canaux inhalants, qui, eux, pénètrent dans 1’ térieur du corps.

Ces canaux enfoncent dans l’épaisseur des cloisons charnues de la mai

— Esperella sordida.

. C’est un type d’Éponge siliceuse marine.

— Larve libre. La larve diffère de la précédente en ce qu’elle n’a pas decavité intérieure et pas de cils au pôle postérieur.

b. — La fixation, la disparition des cils des cellules ciliées,' la sortie des cellules épidermiques pour constituer l’épiderme, la rentrée et la capture des cellules ciliées se font comme chez la Spongille. Cependant, tandis que chez cette dernière toutes les cellules ciliées étaient peu à peu englobées, au contraire ches Esperella, très peu sont capturées; les autres prennent une forme amœbo’ide, s’unissent par des pseudopodes aras cellules voisines et constituent ainsi un syncytium (à la fin du jj)

deuxième jour). Fig. & - Cellule centrale

c. — La formation des corbeilles et des cavités dans la corbeille vibratile, exhalantes, des pores, du cloaque et de la cavité sous-

épidermique n’est pas très différente de ce qui se passe chez les Spongilles,

d. — Dans les corbeilles, près de l’orifice exhalant, on trouve, chez l’adulte, un carieux élément que j’ai appelé la cellule centrale (c, fig. 10), qui étend ses ramifications entre les bases des collerettes.