LémoçUpodes

Les travaux qui existaient jusqu’en 1880 sur la circulation des CaprélH-j nés', ; dus à Goodsir (1842), à Frey et Leuckart (1847), à Fritz Müller (1864), à Dohrn (1866) ;■ à Gamrotli (1878), enfin à G. Haller (1879), ont, comme nous l’avons vu pour les travaux relatifs aux tsopodes et aux Amphipodes, mis en évidence un certain nombre de faits isolés, sans les élucider

Je crois pouvoir revendiquer pour moi la priorité sur les points suivants : détermination du nombre exact des orifices du cœur, qui est de trois paires; démonstration des valvules cardio-aortiques; de la disposition de l’aorte antérieure et de son anneau péricérébral ; du mode de terminaison de l’aorte inférieure par trois branches comme chez les Corophies, enfin de l’existence d’un péricarde, qui, pour être large et irrégulier, n’en est pas moins parfaitement clos, excepté dans les points déterminés où lès vaisseaux efférents des appendices se jettent dans sa cavité. Je fus obligé de laisser de côté l’étude des Cyamidés, parasites des Baleines, et .qui, bien entendu, ne se rencontrent pas à Roscoff. C’est la Caprelle qui m’a servi de type.

Voici, én résumé, la description du système circulatoire de ce petit être. I)u cœur, situé tout le long du dos, percé de trois parois d’orifices cardiopéricardiques, lesquels sont munis de valvules analogues aux valvules sig. moïdes des Vertébrés, part une aorte supérieure céphalique, qui forme un anneau sagittal péricérébral , tout pareil à celui des Amphipodes, et qui se perd presque aussitôt après à la base du labre, dans le sinus ventral. Elle ne fournit que deux paires de branches antennaires et ne forme pas d’anneau périœsophagien. Cette dérogation à la règle ne doit pas surprendre chez un animal petit, simple et dégradé. Vaorte inférieure, qu’il ne faut pas appeler abdominale puisque l’abdomen n’est représenté ici que par un petit tubercule, continue le coeur dans les sixième et septième anneau thoracique, après avoir émis deux courtes branches latérales, qui contournent l’intestin et s’ouvrent à plein canal dans lé sinus ventral. Le sang qui suit la branche médiane arrive directement dans la dernière paire d’appendices, tandis que celui des autres appendices leur est amené au sortir du sinus ventral. Ce sont là des dispositions d’Amphipodes, et plus spécialement ce sont celles de la Corophie. On sait qu’ici les 3 e et 4' paires d’.appen-

dices thoraciques sont transformées en sacs branchiaux, d’ailleurs très rudimentaires. Le sang du sinus ventral parcourt tous les appendices, qu’ils soient branchiaux ou locomoteurs, et revient' au cœur par des canaux péricardiques extrêmement courts, it cause des ondulations que forme le péricarde ert s’élargissant en face de'chaque paire d’appendices. .

En résumé, l’appareil circulatoire des Caprelles, réduit comme chez tous les animaux de très petite taille, encore simplifié par l’atrophie de l’abdomen , ressemble à celui des Crevettines marcheuses, par lesquelles ces animaux se rattachent, à ce point de vue, aux Amphipodes proprement dits.

A. — Asellotes hétéropodes.

( Tanaidés ).

Chez ces êtres, les appendices abdominaux ont perdu toute fonction respiratoire et les globules du sang n’v pénètrent même pas. En outre, il s’est formé un céphalothorax par la soudure de un ( Tandis) ou deux (Apseudcs) anneaux thoraciques avec la tète. Ce céphalothorax forme, par expansion latérale de la carapace, une cavité branchiale absolument semblable à celle des Crabes, par exemple, et surtout des Cumacés. Un courant d’eau la traversé dans le même sens que chez les Décapodes; il est provoqué; tout comme chez ceux-ci, par le mouvement de certains appendices de la bouche. Même, chez les Apseudes, en outre de la branchie dont j’ai pu démontrer l’existence dans la carapace, existent, sur les pattes des première et deuxième paires, des appendices spécialement respiratoires. Par tous ces caractères, ainsi que parleurs yeux, non mobiles il est vrai, mais articulés avec la tête, les Tanaidés se rapprochent des Crustacés podophthalmes. Ils se rapprochent des Isopodes par la forme générale de leurs corps, par l’uniformité et l’aspect de leurs appendices abdominaux foliacés, par l’existence de deux aortes abdominales et par la forme de la partie inférieure dé leur péricarde.

Mais en dehors de ces caractères, l’allure générale de leur appareil circulatoire les rapproche des Amphipodes. Citons, en effet, la forme et la position du cœur; l’absence d’artères nées de cet organe en dehors des aortes; le petit nombre des ramifications artérielles; le sinus ventral situé sur le trajet du cœur aux appendices ; les canaux péricardiques thoraciques ; le collier périœsophagien mal endigué, et ne donnant pas naissance à un vais-

seau ventral médian. Enfin, ils s’en rapprochent surtout par. la présence, d’uii collier vasculaire péricérébral sagittal, caractéristique des Amphipodos. En présence de tous ces faits, qui placent les Asellotes Hétéropodes plus prés des Amphipodes qhe des Isopodes, et aussi près desPodophthalmes que des Édrîophthalmes, on ne devra pas s’étonner de voir rejeter leur étude à la. fin do ce mémoire.

En dehors du résumé que je viens de présenter, le point sur lequel je désire attirer encore un inslant l’attention est la branchie céphalique, dont mes injections m’ont permis de démontrer la fonction. Ici, en effet, le sang veineux, qui revient des appendices de la bouche, ne tombe pas dans le sinus ventral ; il se rend, ainsi que celui des antennes, à la branchie céphalique et, de là, directement au péricarde. Il faut remarquer que les vaisseaux afférents de cette branchie ont des origines multiples. Les uns sont purement artériels, les autres sont veineux, d’autres enfin sont mixtes. La branchie elle-même est des plus simples. Elle rappelle celle du telson des Çymothçadiens, qui est formée d’une lame chilineuse épaisse et résistante doublée d’une membrane mince. La première est représentée ici par la portion latérale de la carapace, la seconde est celle qui tapisse toute la cavité branchiale. Entre elles deux, des points de soudure les réunissent par places, laissant des lacunes que les globules doivent parcourir en zigzags. Tout le sang, même celui qui provient des artères, est plus ou moins chargé d’acide carbonique. Il s’hématose au voisinage de la couche d’eau constamment renouvelée, de la cavité branchiale.

En terminant, je reviendrai sur les dispositions si caractéristiques que présente, chez les Crustacés que je viens d’étudier, l’appareil circulatoire dans ses rapports avec les systèmes nerveux et digestif. Dans leurs remarquables travaux sur les Arthropodes, MM. Blanchard et Alph. Milne- Edvvàrds ont rencontré des faits analogues. En plaçant l’animal dans la position verticale, le collier périœsophagien des Arachnides est situé audessous du collier nerveux et l’artère récurrente, spinale, qui s’en détache, est accolée à la face postérieure delà chaîne ganglionnaire. Chez les Limules, étudiées par M. Alph. Milne-Edwards, le collier nerveux périœsophagien est contenu dans l’intérieur même de l’anneau vasculaire, et la chaîne ganglionnaire est placée au centre d’une artère récurrente, homologue de l’artère spinale des Scorpions.

Or, il résulte des recherches que je rappelle dans cette notice que, chez les Crustacés Isopodes, le collier périœsophagien vasculaire et l’artère prénervienne sont situés, non en arrière, ni à l’entour, mais, en avant des

centres nerveux, entre eux et les téguments. Ces rapports si constants et si nets sont-ils l’indice d’une différence essentielle dans le plan d’organisa-tion de ces divers types d’Arthropodes? Je ne le pense pas.'Ainsi que 1 0 fait remarquer M.' Alph. Milne-Edwards, toute la différence entre la Limule et le Scorpion provient de ce que les cellules, primitivement indifférentes; qui, par leur soudure, se sont constituées en membranes pour former des vaisseaux, ont endigué, chez la; première, là totalité du courant sanguin, qui baigne les centres nerveux ; tandis que, chez les Scorpions, elles n’ont isolé de la sorte qu’une partie dé ce même courant. Chez les Isopodes, il en est de même ; mais les cellules vasculaires ont opéré leur réunion en avant et non en arrière du système nerveux.

MC Alph. Milne-Edwards conclut, avec raison, du rapport des vaisseaux avec le système nerveux chez les Limules, que celui-ci a dû se développer avant ceux-là. Cette assertion peut s’étendre aux Édriophthalmes. Chez tons ces Crustacés, les artères se dédoublent chaque fois qu’elles croisent le tube digestif ou le système nerveux, - pour les contourner, et former autour d’eux un anneau, sans que jamais l’inverse ait lieu. Or, on peut, se basant sur ce fait et sans attendre le contrôle des recherches embryogéniques;, affirmer que le tube digestif et le système nerveux central se sont formés, chez l’embryon, avant les portions périphériques dos organes de la circu-

Circulation et respiration chez les Crustacés Schizopodes.

La carapace des Mysis présenle, lorsqu’on l’examine à de faibles grossissements, des lacunes dont la disposition, rappelant celle de la branchie céphalique que j’ai fait connaître chez les Tamis, me conduisit à rechercher s’il n’y avait pas, là aussi, quelque organe respiratoire. Pour arriver à là solution de cette question, il fallait connaître exactement le système circulatoire des Schizopodes : telle est l’origine de ce travail, pour lequel j’eus recours à ce même procédé des injections, combiné avec l’examen du mouvement des globules, qui m’avait déjà donné des résultats intéressants;lors de mon étude de la circulation des Crustacés Édriophthalmes.

Le cœur, sur les dimensions et les limites duquel il existait encore certaines obscurités, occupe près de la moitié du céphalothorax. L’emplacement des valvules cardio-aortiques, dont je pus reconnaître la présence, marque sa terminaison exacte tant en haut que vers l’abdomen. Le sang y

pénètre par deux:paires seulement d’ouvertures cardio-péricardiques. Le péricarde entoure étroitement le cœur. Il reçoit dans sa partie dorsale, les canaux qui ramènent le sang des lacunes.de la carapace; dans sa portion ventrale, ceux qui .ramènent le sang des pattes. Il communique en outre, en bas, avec les lacunes de la partie dorsale.

Le cœur donne naissance, en haut, à une aorte céphalique, on bas à une aorte abdominale, en avant à une aorte sternale impaire et très volumi, neüse, et en outre à quelques autres artères très petites, destinées aux viscères. L’aorte abdominale descend dans l’abdomen en suivant la ligne médiane du dos et accompagne l’intestin jusqu’à sa terminaison dans le telson. Chemin faisant, elle fournit à droite, à gauche, ou en avant, une série do branchés destinées aux muscles ou à l’intestin. jCes dernières, en s’anastomosant entre elles vers le haut et . vers le bas, simulent deux vaisseaux qui suivraient, l’un la face antérieure de l’intestin, l’autre la chaîne nerveuse ; mais ces vaisseaux ne sont pas continus. L’aorte céphalique suit, vers le haut, les sinuosités de la carapace, s’incurve enavant pour passer entre le cerveau et l’œsophage, et, sans s’arrêter là comme on le croyait, s’incurve de nouveau pour descendre dans la lèvre supérieure. Chemin faisant, elle fournit, par sa convexité dorsale, un tronc commun pour les artères ophthalmiques, une artère cérébrale et les artères antennaires. Cette aorte céphalique forme, au niveau de la partie inférieure de l’estomac (en supposant toujours l'animal placé verticalement la tête en haut), une paire de poches en cul-desac, auxquelles les injections les plus pénétrantes et les plus poussées ne m’ont jamais montré d’issues. Il n’y a là ni communication avec le système veineüx, ni résolution brusque d’un gros tronc en fines artérioles.

Les artères hépatiques font partie du groupe des vaisseaux émanés; du cœur ventralement. Elles se résolvent sur le foie, en un riche réseau très ■semblable à celui que j’ai décrit et figuré chez les Isopodes. Sans insister sur :une ou deux très fines artères qui naissent du cœur plus bas que les artères hépatiques, j’arrive à la très importante artère sternale. Cette artère, qui avait échappé à Van Beneden et que Sars n’a vue que partiellement, se comporte, avec une extension moindre, comme celle des Décapodes, En effet, elle forme, après s’être dirigée ventralement à gauche de l’inte'stin, un tronc prénervien ascendant, qui fournit à la chaîne nerveuse, et surtout ■aux pattes et aux pattes-mâchoires. Elle forme aussi un tronc prénervien descendant , fort rameau issu un peu en arrière de l’angle droit formé par l’artère principale. C’est ce tronc qui, après avoir irrigué les pattes des ■deux derniers anneaux thoraciques et ces anneaux eux-mêmes, se perd dans

les muscles de la. région avoisinante, sans fournir le riche système préhervien abdominal des Décapodes, ■'

Dans cette description nè trouvent pas place, et cela parce que je croîs pouvoir affirmer qu’elles n’existent pas, les deux artères collatérales de l’aorte céphalique que Van Benedenet Sars avaient décrites, comme émanées du cœur en avant, à la façon des deux'artères antennaires des Décapodes.

Le système veineux est, comme chez tous les Arthropodes, constiltrô % par des lacunes réservées entre les organes. La principale est située dans le thorax. Deux courants supérieurs et un inférieur viennent y confluer. Le courant supérieur est formé par la portion du sang, venu de la tète, qui né s’est pas engagé dans la carapace pour y respirer. Les deux inférieurs, ascendants (tandis que Van Beneden considérait le plus ventral comme centrifuge), sont constitués parle sang amené à l’abdomen par l’aorte inférieure. L’un des deux accompagne cette aorte elle-même, l’autre suit la chaîne nerveuse. Arrivés, dans leur trajet centripète, à la base du thorax, ils ont une destination différente. Le courant ventral se jette tout entier, dans la ; grande lacune thoracique. Le courant dorsal n’en fait autant que pour une partie, tandis que, pour le reste, il rentre directement dans le péricarde par les ouvertures inférieures et dorsales mentionnées plus haut.

Que devient le sang de la grande lacune thoracique? Une partie va grossir le courant afférent de la branchie. Le reste revient au cœur, mais non pas immédiatement, comme le croyait Van Benëdcn. 11 lui faut d’abord circuler dans les pattes, en se divisant en deux branches, unir : pour chaque rame. Après quoi, pour sept des paires d’appendices, il;3j Ualt des canaux cruro-péricardiques bien limités, et ces sept paires do. ; canaux aboutissent au péricarde. La deuxième paire de pattes-mâchoires se comporte dans cette circulation, comme les six paires de pattes thoraciques, ce qui donne le nombre de sept canaux cruro-péricardiques,-Au contraire, la première paire de pattes-mâchoires, les mâchoires et les mandibules envoient leur sâng veineux dans le courant afférent dé la branchie.

Quant à la branchie, pour désigner ainsi brièvement l’appareil d’hématose qui existe dans la carapace de l’animal, elle présente dans sa disposition n générale des ressemblances frappantes avec celle des T mais. Dans sa con-'l stitution intime elle est parallèle à la fois à celle-ci et aux lames branchiales abdominales des Isopodes. C’est dire que les globules, sans cesse arrêtés dans leur marche rectiligne par les points de suture qui unissent la paroi

externe, épaissie, dé la carapace à sa paroi interne, amincie, ont tout le temps de s’hématoser au voisinage de l’eaù qui forme un courant rapide dans la cavité inférieure dë là carapace, sôiis l’action des palpés natatoires et du fouet dé la première patte-mâchoire.

J’ai indiqué d’où le' sang arrive à 'cette branchie, mais je' veux rappeler spécialement les courants veineux qui' viennent du sinus thoracique, parce que ce sont eux certainement que Van Beneden à pris pour une paire d’artères collatérales de l’aorté céphalique, sans se rendre compte qu’ils ne sortaient pas du cœur lui-même, mais arrivaient par-dessous cet organe. Les ; injections ne laissent aucun doute sur ce fait, non plus quë sur ceux'que j’ai allégués dans le cours de la description précédente.

En résumé, la circulation de la Mysis, déjà presque aussi perfectionnée que celle des Décapodes, est en partie vasculaire, en partie lacunaire, et la séparation reste incomplète entre le sang veinèux et le sang artériel.

" Considérations générales,

Frey et Leuckart ont été les seuls à placer dans'la carapace le siège de la respiration. Ils ont vu du sang veineux y arriver, s’y étaler eii lame mince dans des lacunes sans parois propres, et retourner au péricarde.

Au contraire Thompson attribuait la fonction respiratoire aux rames externes des pattes, se foudant surtout sur leur état continuel d’agitation. Milne-Edwards localisa cette fonction dans le fouet des seules pattes-mâchoires do la première paire. Qii int à Van Beneden, il ne vit pas du tout le rôle de la carapace. Sars crut que la respiration se faisait dans les gros canaux cruro-péricardique, à'cause de leur situation superficielle sur les parois latérales du corps, au voisinage de l’èau qui circule sous la carapace. 11 était surtout conduit à cette appréciation par le fait que ces canaux lui paraissaient former des dilatations sacciformes, où le' sang devait, selon lui, séjourner pour s’anastomoser. Les Mysis Chamœleo né m’ont qu’exceptionnellement montré quelque chose d’analogue, quoique très réduit. Mais en serait-il toujours ainsi chez le Mysis oculata que Sars a étudiée, que je n’accèptërais pas davantage cette opinion. Jamais, on effet, le sang ne s’hématose en colonne épaisse, ni en masse stagnante. Partout où il existe un appareil respiratoire, noiis voyons les vaisseaux ou les lacunes s’étaler et multiplier les surfaces. Mais Sars, outre ces raisons physiologiques que je repousse, se fondait aussi sur des raisons morphologiques. Il voyait dans

sos ampoules les représentants, encore peu développés, dos branchies des Décapodes. Celles-ci seraient donc des expansions sacciformes de la paroi du corps, hautement différenciées pour multiplier les surfaces, et ne seraient pas fixées sur le premier article des pattes. Ce serait àTembryogénie à trancher la question, car, anatomiquement, chez les Décapodes, l’origine de la branchie pourrait assez bien être rapportée à la paroi même du corps. Or, jusqu’ici, les embryogénistes sont muets. Mes propres recherches sur lesZoés ne m’ont encore renseigné qu’insuffisamment, quoique le peu que j’ai vu ne paraisse pas favorable à l’opinion de Sars.

Au cours de mon travail, en constatant que la moitié longitudinale postérieure de là partie dorsale des pattes présentait une certaine individualité au point de vue circulatoire, et qu’il y avait là un canal assez indépendant, quoique rené au courant principal de la patte par de' nombreuses anastomoses, je m’étais demandé si cette disposition ne pourrait pas se rapporter à l’apparition d’une branchie, qui se formerait ainsi par une scission longitudinale du membre.

Ce serait une ébauche de la branchie des Décapodes. Cette hypothèse n’est, il est vrai, guère mieux que celle de Sars, établie sur des raisons ontogénétiques ou philogénétiques, et il me parait prudent d’attendre que l’embryogénie ait parlé, avant d’adopter l’une ou l’autre de ces deux opinions.

Pour le moment, tout ce que je peux dire avec certitude, c’est que, physiologiquement, l’appareil de Sars n’est pas une branchie, et que la carapace suffit largement à la fonction respiratoire.

En terminant ce travail, je voudrais rappeler que tous les auteurs ont signalé les ressemblances des Mysis, et en général des sous-ordres inférieurs des Podophthalmes, avec les Décapodes macroures et surtout avec leurs larves. Ces ressemblances sont très réelles ; quelques-uns des faits indiqués ci-dessus viennent encore en grossir le nombre.

Chez les Décapodes, les pattes reçoivent tout leur sang de l’artère sternale. Chez les Mysis cet endiguement existe, mais moins prononcé et, quoique les rameaux de l’artère sternale fournissent aux pattes, celles-ci ne reçoivent pas moins une partie de leur sang de la lacune thoracique. C’est donc là, chez la Mysis, un degré de perfectionnement intermédiaire. Passons à la branchie de la Mysis, constituée par le bouclier dorsal. On pourrait être tenlé de voir là un organe spécial aux Schizopodes, et de nature à les éloigner considérablement des Décapodes. C’est vrai pour les adultes de ceux-ci; mais en étudiant des larves à divers états de développement, j’ai découvert chez elles un organe tout pareil à celui de la Mysis et j’ai pu me convaincre

de son caractère fonctionnel en y voyant circuler activement les globules. Ceux-ci, venus de la région céphalique, pénétraient dans le péricarde après avoir circulé dans les lacunes du bouclier. J’ai pu constater ce fait chez de jeunes Zoés, chez des larves pélagiques indéterminées paraissant appartenir à des Salicoques et représentant un état moins avancé que le stade Mégalope des Brachioures, et en outre chez de jeunes Palæfnon déjà longs de 10 millimètres. Mais, dans ce dernier état très avancé, les branchies des pattes étaient déjà bien formées et l’on voyait le sang y circuler activement. En raison de ce fait, la branchie cutanée provisoire de la larve commençait à abandonner son rôle et n’était plus parcourue que par de rares globules. Cet organe transitoire se borne, par la suite, en s’endurcissant, à protéger les tissus délicats qu’il recouvre. Nous sommes donc fondé à conclure que, par leur branchie cutanée permanente, les Schizopodes représentent, comme par tant d’autres caractères, un stade des larves des Décapodes. Leur appareil circulatoire correspond aussi, dans son ensemble, à celui des Décapodes avec un cachet spécial de différenciation moins parfaite. Enfin la transition, que j’ai essayé de montrer, ailleurs entre les Édriophthalmes de la famille des Tanaidés et les Podophthalmes, se trouve adoucie tant par l’étude des types les plus imparfaits de ce dernier groupe que par celle des larves des animaux qui en sont les représentants les plus élevés.

M. le professeur Claus, de Vienne, a donné un an plus tard une description de l’appareil circulatoire des Mysis. Ses résultats concordent avec les miens dans les points essentiels et fournissent ainsi une preuve d’autant meilleure de leur exactitude que M. Claus n’avait pas eu connaissance de mon travail. J’ai même dû faire une réclamation de priorité à ce sujet.

Évolution de la Saoouline.

La Sacculine, ce curieux parasite que Cavolini, qui l’avait découvert, avait pris pour une production pathologique, avait attiré l’attention de nombreux savants et, après les travaux de Wright, Anderson, Fritz Mueller, Leuckart Lilljeborg, on connaissait dans ses grandes lignes l’organisation de l’adulte, et l’on savait que les embryons étaient des Cypris, mais, sur les transformations que subit la Cypris pour devenir Sacculine, on n’avait pu donner jusqu’alors la moindre indication.

C’est pour combler cette importante lacune, subsislant dans le cycle évolutif de ce parasite, que j’entrepris ce travail qui comprend les dix chapitres suivants :