PARTIE GÉNÉRALE

Je n’ai pas abordé l’étude des sciences naturelles dès le début de ma vie d’étudiant. Après mes deux baccalauréats, ès-sciences complet d’abord, ès-lettres ensuite, je vins à-Paris en 1873 pour y faire des études médicales. Après avoir passé le deuxième examen de fin d’année, je fus obligé, pour des raisons qui n’intéressent pas le lecteur, de cesser brusquement ces études et, pour trouver une solution immédiate, si médiocre qu’elle fût, à certaines difficultés, j’entrai comme aspirant répétiteur au lycée de la Rochelle. Là, pendant les quelques mois que je restai dans ces fonctions, je cherchai à étudier en vue de la licence ès-sciences mathématiques, mais le peu de loisirs que me laissait un service extrêmement chargé ne me permit pas de pousser ces études aussi loin que je l’aurais désiré. En 1875, les circonstances auxquelles je faisais allusion ayant pris fin, je pus enfin revenir à Paris poursuivre mes études médicales que je poussai jusqu’au bout sans interruption nouvelle.

Après mon dernier examen de fin d’année, ayant étudié avec quelque assiduité, je me trouvai en possession des matières du premier examen de doctorat, sans avoir le droit de passér cet examen avant d’avoir les 16 inscriptions exigées, c’est-à-dire avant un an. Ne sachant à quoi employer ce long intervalle, je fréquentai au hasard nos grands établissements d’enseignement supérieur, le Muséum, le Collège de Franco, la Sorbonne et c’est là, finalement, que je fus retenu par les leçons si passionnantes et si suggestives de celui qui devait devenir mon maître, M. le professeur H. de Lacaze-Duthiers. J’allai le voir, je fus admis dans son laboratoire et, sur ses conseils, je menai de front la continuation de mes études médicales, la poursuite du diplôme de licencié ès-sciences naturelles et même, pendant les vacances, au laboratoire de Roscoff, la recherche et la dissection des Crus-

tacés qui devaient, un peu plus tard, me fournir le sujet d’une thèse de doctorat ès-sciences naturelles.

En 1878, j’obtins le diplôme de licencié et fus nommé aussitôt Préparateur au laboratoire de Roscoff (Hautes Études). En 1880, je passai ma thèse de doctorat en médecine.

Le travail présenté pour obtenir ce grade est intitulé :

De l’origine des éléments figurés du sang chez les Vertébrés (8°, 100 pag., 1880).

C’est un exposé de l’état de la question contenant l’analyse de tous les travaux publiés sur ce sujet jusqu’en 1880, groupés méthodiquement sous Un certain nombre de chefs, auxquels correspondent autant de théories. Dans des questions aussi embrouillées, de pareilles mises au point, lorsqu’elles sont faites consciencieusement, ont leur utilité en facilitant les recherches et évitant la publication de ces notes hâtives qui ne sont souvent que des redites.

On devine qu’ayant orienté ma vie vers les sciences naturelles, j’ai dâ abandonner la médecine en tant que carrière. Mais il m’eût été pénible de perdre tout le fruit de tant de temps et de travail consacré à mes études médicales. J’ai donc tenu à me tenir au courant des progrès de cette science par la lecture des journaux etdes principaux ouvrages, et j’ai été heureux de trouver à Roscoff une occasion de m’èxercer dans une certaine mesure à la pratique de l’art médical, en donnant des soins à une population de pêcheurs, sympathique et misérable, privée de médecins et qui n’aurait pu les rémunérer si elle en avait eu.

Dès l’année suivante, en 1881, je publiai ma thèse de doctorat èssciences naturelles sur 1’

Appareil circulatoire des Crustacés Édriophthalmes marins

(1881, 176 pages, 12 planches en couleur).

Les organes de la-circulation étaient fort mal connus chez ces êtres, en raison de leur petite taille, qui rend leur injection difficile, et de l’opacité, de leur carapace qui, sauf dans quelques cas, ne permet pas l’observation

directe des courants sanguins. J’ai montré par l’étude de 15 types différents qu’il y avait chez eux de véritables vaisseaux, parfois très nombreux et très ramifiés, des sinus veineux endigués, et certaines dispositions qui se présentent avec une constance telle qu’elle devient pour eux un caractère général. C’est le cas pour un anneau vasculaire que forme l’aorte autour du pharynx.

La difficulté était de nature principalement technique. Ces animaux sont en effet, en raison de la petitesse de leur taille, difficilement injectables et quelques-uns sont même à la limite de ce qui peut être injecté, les Caprelles par exemple, pas plus grosses qu’un fil et dont le cœur ne peut être pénétré qué par les canules les plus fines que l’on puisse étirer sur un tube de verre et où le liquide ne passe que sous une pression assez considérable. Ce travail a obtenu de l’Académie des sciences le grand prix des sciences physiques. L’existence de l’anneau péripharyngien a été généralisée et étendue aux Crustacés podophthalmes parM. le D r Bouvier. Les résultats sont pour la plupart devenus classiques et les principales figures ont été reproduites dans les ouvrages généraux en France et à l’étranger. On trouvera à la fin de cette notice quelques planches qui pourront donner une idée du travail (lj.

Après avoir acquis le grade de Docteur, je fus nommé Préparateur à la Sorbonne; et, l’année suivante, en 1882, Maître de conférences de zoologie. Déjà depuis deux ans je remplaçais dans ces dernières fonctions le titulaire malade. Ces conférences furent autographiées par un groupe d’élèves,

Les Vertébrés

(4°, 99 pag., 1882,).

Après ma thèse et, pendant plus de trois ans, de 1881 à 1884, je me consacrai tout entier à l’étude d’une forme animale parasite, extrêmement curieuse et problématique, la Sacculine, dont l’étude anatomique était fort incomplète et l’évolution entièrement inconnue. Pendant tout ce temps je passai à Roscoflf la plus grande partie de l’année, à Paris je continuai l’étude des matériaux recueillis, et je n’achevai le travail qu’à Caen, où j’avais été nommé dans l’intervalle, en 1884, Chargé de cours à la Faculté

/idée de ce travail m’a été donnée par mon savant maître, M. de Lacaze hiers, qui avait bien deviné à la fois les grandes difficultés que présen terait cette étude et l’intérêt de résultats auxquels elle pourra conduire.

La Sacculine est un Crustae inférieur parasite d’un Crustae supérieur, 1 g .1

On comprendra son importam quand on sai q elle ontt presque à elle sniloun sous-orq de la classe des Crustacés. Ame avis elle doit même former 1

Elle se présente sous l’aspc d’une masse, grosse comme alangette du doigt, molle et jaune comme du beurre frais, fixée p étroit pédicule sous l’abdomen de sa victime (fig. 1).

De ce pédicule, qui perfore la paroi abdominale, partent des racines qui nifient dans tout son corps, jusqu’au bout des pattes, jusqu’aux yeu qui servent à pomper dans le sang de l’hôte les sucs dont a besoin cculine pour se nourrir et faire face aux frais d’une reproduction ti

La partie extérieure du parasite se compose exclusivement (fig. 2) d’ut lasse génitale comprenant deux ovaires et deux testicules, letoutenvelopi ans un repli cutané appelé le manteau. Il n’a ni tube digestif, ni bouch i anus, ni appareil circulatoire, ni membres quels qu’ils soient, ni organ ensitifs, et l’on affirmait même qu’il n’avait pas de système nerveux. C’e 3 dernier degré de la déchéance organique à laquelle peut conduire

J’ai commencé par l’étude de l’adulte et fait connaître la structure microscopique des racines et de leurs appareils terminaux, celle de l’ovaire et du testicule, celle de la paroi du corps, du système musculaire, celle de

certaines glandes chitinogènes qui fourniss lopper la ponte, le mode de fonctionnemen se posait une question embarrassante tt mais pour la plupart des Crustacés inférieurs, et qui s’est trouvée résolue pour tous à la fois; enfin, j’ai découvert le système nerveux. Je dois dire que je le cherchais avec confiance, n’admettant pas qu’un animal pût avoir des fibres musculaires sans système nerveux pour les mettre en action. Mais il était fort malaisé à trouver, réduit comme il l’est à un minuscule ganglion perdu au milieu de la masse énorme de l’ovaire, sur laquelle il ne tranche ni pâr sa consistance ni par sa couleur. J’ai pu le mettre en évidence et par la dessiccation fine et par les coupes.

.Mais l’intérêt principal de l’étude de la Sacculine n’est pas la structure de l’adulte, c’est l’évolution. On connaissait ses larves et on savait qu’elles se pré- i sentent sous l’aspect de petits êtres très agiles, munis de trois paires de membres, et appelés Nauplius (fig. 3). On avait même vu ces Nauplius se transformer, àlasuitede mues, en une deuxième forme

nt la membrane servant à envede cette glande, au sujet duquel 1 seulement pour la Sacculine,

larvaire, appelée Cypris (fig.4), et la comparaison de ces larves avec celle des autres Crustacés avait permis de reconnaître l’étroite parenté de la Sacculine avec certains Crustacés inférieurs, fixés mais non parasites et beaucoup moins déformés, les Cirripèdes, représentés dans toutes les mers par deux formes bien connues, les Balanes qui, sur nos plages granitiques, hérissent les rochers de leurs coquilles pointues, et \esAnatifes attachés par un long pédoncule aux épaves flottantes. Ces Balanes et ces Anatifes, dont l’organisation et le développement sont aujourd’hui bien connus, ont le corps

>tégé par une coquille mùltivalve qui les faisait classer autrefois parmi Mollusques et sont fixés à leur support par la nuque ; et c’est cette nuque Iraordinairement allongée qui forme le pédoncule dos Anatifes, où se soûl ugiés divers organes tels que l’OYaire, dont le siège normal est bien loir là. Tout cela ne fait point de doute, car on a vu les larves de ces Balanes de ces Anatifes se fixer ainsi par la nuque et se transformer peu à pet le Cirripède adulte tel qu’on le connaît et qui, lui, a conservé ses mem es, son appareil digestif, ses organes des sens, en un mot une oigamsatioi

n peu modifiée par une si singulière fixation, mais où se retrouvent to s organes que présentent les Crustacés libres.

Chez la Sacculine, je l’ai dit, le développement entre la larve libre adulte était absolument inconnu, mais on pouvait i u ut i décrire par induction. La Cypris de la Sacculine se fixerait sc abdomen du Crabe par la nuque, en détruirait la paroi par usure, pousi ait, au contact des sucs nourriciers de l’hôte, des prolongements ramifi es racines, qui se répandraient dans tout le corps de celui-ci et, trouvi insi une nourriture tout élaborée, perdrait son appareil digestif et j

la reproduction. On a même, dans un certain Cirripède, la Coronule, un être que l’on pourrait considérer comme une forme de passage, car il se fixe et 's’incruste dans la peau des Baleines, sans y développer, il est vrai, de suçoirs.

Un naturaliste avait même affirmé avoir vu la fixation et avait précisé le moment où elle se faisait : celui de l’accouplement, où les Crabes sont obligés, pour l’exercice de cette fonction, de soulever leur abdomen, ordinairement plaqué contre le thorax.

Pour vérifier ces inductions et ces prétendues observations, j’ai naturellement cherché des Sacculines de plus en plus petites et suis arrivé à cette conclusion, qu’il n’existe pas, sous l’abdomen des Crabes, de Sacculine mesurant moins de 2- millimètres de long, et ces Sacculines de 2 millimètres sont déjà entièrement constituées comme l’adulte. Or ces petites Sacculines ne peuvent être venues là sous cet état, puisqu’elles sont incapables de locomotion ; et d’autre part elles sont déjà des milliers de fois plus grosses que la larve Cypris dont elles proviennent et tout autrement conformées. Et cependant,.puisqu’il y a forcément des stades intermédiaires, comment se fait-il qu’aucun Crabe ne nous les montre?

Je suis resté longtemps aux prises avec cette difficulté et ne sais rien de plus pénible pour la pensée que cette constatation d’une chose qui, logiquement, semble impossible.

J’eus enfin l’idée de chercher au dedans du Crabe ce que je ne trouvais pas au dehors, pensant que la Sacculine était peut-être au début un parasite interne, qui ne se montrait à l’extérieur qu’après avoir subi à l’intérieur du Crabe toute une évolution, en perforant la paroi de l’abdomen de dedans en dehors, pour mettre en relation avec l’extérieur ses organes génitaux, condition nécessaire pour la reproduction, et ne laissant au dedans que ses suçoirs ramifiés.

L’observation a entièrement vérifié cette idée. Il pourra même paraître singulier qu’elle ne me soit pas venue plus tôt, mais il faut songer que j’étais ramené à l’idée de chercher à la surface externe de l’abdomen du Crabe par l’observation publiée par le naturaliste auquel je faisais allusion et qui assurait avoir constaté la fixation de la larve à cette place même,

Après avoir trouvé la Sacculine interne, je l’étudiai et décrivis toute son évolution embryogénique, la formation de tous ses organes, y compris le système nerveux, aux dépens de leurs rudiments cellulaires. Mais cela ne donna pas la solution .complète du problème. Car les plus petites Saccu-

organes futurs de la Sacculine, peau, membranes, musclés, racines et surtout ovaire et testicule (fig. 6). Arrivée à cet état, elle fabrique à la manière d’une

protubérance cutanée recouverte de chitine (6g. 7), un dard, conformé absolument comme les aiguilles creuses et piquantes des seringues de Pravas qui servent aux injections sous-cutanées ce dard s’avance dans la cavité de l’antenne accrochée au poil du Crabe ( d, üg. 8), et est conduite par elle à la base de c.e poil où se trouve une mince membrane articulaire qu’il perfore (6g. 9), et tout ce qui reste du corps de la Cypris, sac ectodermique et cellules embryonnaires, passe par le dard dans le corps du Crabe, où il deviendra la jeune Sacculine interne.

C’est là un processus biologique tout à fait extraordinaire, et inattendu, absolument différent de tout ce qu’on avait supposé pour la Sacculine, ou observé chez d’autres animaux.

Ainsi, les prévisions fondées sur les inductions les plus logiques se trouvent n’avoir rien de commun avec la réalité. Les exemples de ce fait sont nombreux, mais j’aime à citer celui-là pour montrer combien on doit se dé6er des beaux arbres généalogiques qui ont la prétention de représenter la 6liation .des formes animales, et où l’on comble au moyen d’inductions logiques, les lacunes énormes entre les faits observes. Cette logique à grandes enjambées, qui nous fait tracer entre les étapes un chemin rectiligne, est tout à fait opposée aux procédés employés par la nature qui, au contraire, suit presque toujours les voies les plus détournées, les plus compliquées et par conséquent les plus impossibles à prévoir.

Cette embryogénie est aujourd’hui passée dans la science et dans les livres didactiques à l’usage des étudiants. Une seule objection de fond a été faite, par le même naturaliste qui avait décrit la Sacculine comme se développant directement de l’extérieur sous la queue des Crabes où elle se ffxerait pendant leur accouplement. Il prétend que ce que j’ai décrit est anormal, pathologique, dû aux conditions expérimentales, artificielles, et què, dans la nature, les choses ne se passent pas ainsi. Je répondrai non par des raisonnements mais par un fait. J’ai, un jour à Roscoff, trouvé à la grève un tout jeune Crabe (d’un âge bien inférieur à celui où ces animaux s’accouplent) et portant une Cypris fixée à un poil d’une patte tout comme celles que j’avais obtenues expérimentalement. Je l’ai montré aux personnes présentes au laboratoire, et leur ai dit : Je vais isoler ce Crabe dans une cuvette, sur ma table de travail, et dans quelques semaines il montrera une Sacculine externe. La prévision s’est vérifiée et je puis montrer aujourd’hui le Crabe avec son parasite et la dépouille de la première mue avec ce qui reste dé la Cypris fixée.

Système nerveux du Peltogaster

(8°, 20 pag., 1 pl., 1886).

La Sacculine est un animal à peu près isolé dans le règne animal. Il y a cependant un autre être qui appartient au même type, c’est le Peltogaster parasite de ces singuliers Crustacés qui abritent leur abdomen mou dans les coquilles des Gastéropodes et que l’on appelle les Bernards l’Hermîte. Sans consacrer beaucoup de temps à son étude, je pus par la dissection et la microtomie démontrer chez lui l’existence d’un système nerveux semblable à celui de la Sacculine.

Circulation et respiration des Schizopodes

(8°, 26 pag., 1 pl. en couleurs, 1883).

Entre temps, en 1883, j’avais étendu aux Crustacés Schizopodes mes études sur la circulation des Édriophthalmeset, dans ce petit travail, fait connaître leur appareil circulatoire et montré que la carapace sert chez eux à l’hématose du sang.

On remarquera que depuis 6 années que j’étais entré dans la voie des recherches, tous mes travaux avaient porté sur un seul groupe, les Crustacés. Certes il n’y a guère de ressemblance entre une Sacculine et une Lygie ou une Mysis, mais les unes et les autres sont néanmoins des Crustacés. En étudiant ces êtres j’avais pris note de nombreux problèmes qui eussent été intéressants à résoudre. Mais, en réfléchissant, je compris qu’il pourrait y avoir pour moi quelque danger à me cantonner dans l’étude d’un groupe, une spécialisation trop hâtive risquant de fermer au cerveau l’accès dés idées générales et des vues d’ensemble. La spécialisation est admirable, car elle permet d’aller plus profondément, mais à la condition qu’elle soit tardive et ne vienne qu’après des travaux variés qui ont étendu les connaissances et élargi l’esprit. Je pris donc dès ce moment la résolution de faire porter mes recherches sur des. points variés du règne animal, de ne point me limiter non plus à l’anatomie animale, où à l’embryogénie, mais de faire aussi des recherches de physiologie, d’histologie, voire même de taxinomie, afin de me créer sur tous ces points des impressions person-

nelles. Je me suis tenu parole et je demande la permission de dire qu’il y a à ">la quelque courage, car un travail fait dans une direction donnée permet d’ordinaire de faire rapidement d’autres travaux similaires, pour lesquels on a déjà en mains l’outillage bibliographique et technique. En changeant fréquemment la direction de ses recherches on perd tout l’avantage de ces acquisitions.

C’est pour me conformer à ce plan d’études que, abandonnant les Crustacés, j’entrepris mes

Études histologiques sur les Planaires rhabdocèles acèles

(8“, 52 pag., 2 pl. sur cuivre coloriées, 1886).

Les Rhabdocèles acèles sont, parmi les Vers non dégradés par le parasitisme, ceux dont l’organisation est la plus rudimentaire. Ils n’ont ni appareil circulatoire, ni organes excréteurs; ils ont une bouche mais pas de tube digestif; ils ont des organes des sens et cependant on s’accordait à leur dénier un système nerveux. Dans une vaste monographie des Planaires qui venait d’être publiée en Autriche par le D r Graff et où tous les organes de ces êtres étaient étudiés avec un soin et un détail extrêmes, cette absence de système nerveux était confirmée. Cependant ces animaux me paraissaient trop différenciés pour devoir leur contractilité aux simples propriétés générales du protoplasma. Je repris donc cette étude et cherchai un système nerveux.

Il ne pouvait être question de trouver ici par la dissection, comme, chez la Sacculine ou le Peltogaster, un ganglion massif perdu dans le corps. Ces êtres sont en effet trop petits pour être accessibles à la dissection et assez transparents pour que l’on voie tous leurs organes à la seule inspec-

sont pas visibles, cela peut tenir à ce qu’ils ont la même couleur et le même indice de réfraction que les tissus ambiants. Le problème se réduit donc à ceci : trouver un réactif qui change cette couleur ou cette réfrangibilité. J’y ai réussi par le chlorure d’or, réactif connu mais qui demandait à être appliqué d’une façon particulière, et par le carmin osmique que j’ai imaginé pour la circonstance.

C’est à cette occasion aussi que j’ai fait construire le compresseur à retournement qui porte mon nom.

Le système nerveux mis en évidence par ces procédés n’est pas rudi-

ment. Leur masse, les conditions de leur capture, les difficultés de leur dissection sont telles que leur organisation est encore fort inégalement connue. Malheureusement, les conditions de conservation de celui que j’ai disséqué m’ont obligé à limiter mes recherches à certains organes. J’ai décrit et figuré tout ce que j’ai pu voir, mais voici les points qui me paraissent les plus dignes de retenir l’attention. Sous la gorge et la poitrine est une vaste région où la peau est profondément plissée longitudinalement. Sous cette peau plissée j’ai trouvé un énorme muscle peaussier dont j’ai indiqué le rôle probable dans la physiologie de l’animal. Dans l’appareil génito-urinaire, j’ai montré la situation et les rapports des canaux vecteurs du sperme et j’ai trouvé le long du pénis deux énormes muscles qui servent sans doute à diriger cèt organe dans l’accouplement, lequel serait bien malaisé si le mâle était obligé de mouvoir tout son corps pour ajuster son pénis aux voies génitales de la femelle. J’ai montré aussi les rapports et les insertions du muscle dilatateur des évents, la situation vraie des rudiments des bassins. Enfin, j’ai pu faire une étude macroscopique et histologique des fanons.

Le directeur du Musée de Brème m’a écrit qu’il s’occuperait de faire une reconstitution de l’animal d’après les mesures et les représentations photographiques que j’ai publiées.

C’est à ce moment (novembre 188S) que je fus nommé chargé du cours de Zoologie, Anatomie et Physiologie comparées à la Faculté des sciences de Paris. Mon travail sur le Baleinoptère, bien que daté de 1886, époque de sa publication, avait été entièrement terminé pendant que j’étais encore à la Faculté de Caen.

Évolution du Leptocéphale

(4°, 2 pag., 1886).

Tout aussi imprévu et inattendu a été pour moi le court travail où j’ai montré que le Leptocéphale, petit Poisson transparent que l’on trouvé très rarement à la grève (sans doute parce qu’il habite normalement au-dessous du niveau des marées), n’est que la larvedu Congre. C’est le hasard qui m’à mis entre les mains un Leptocéphale et je n’ai eu qu’à l’élevèr pour le voir se transformer en Congre.

Par contre, c’est bien à dessein et après mûre réflexion que j’ai fait la série de travaux dont je vais maintenant parler.

par un procédé détourné en étudiant les illusions sensitives auxquelles l’organe peut donner lieu.

Cela demande à être expliqué.

Chaque impression sensitive provoque un jugement sur la cause de l’impression, jugement corrigé, développé, précisé, à l’origine, par les autres sens, principalement par le toucher, mais qui devient par l’habitude, instinctif, réflexe, en quelque sorte, et invariablement lié à l’impression correspondante, sans que la discussion intérieure des effets et des causes ait désormais à intervenir. C’est ainsi qu’un homme placé près de nous nous paraît plus petit qu’ un peuplier placé au loin, que la surface d’un lac nous semble horizontale, bien que l’impression rétinienne nous montre l’homme plus grand que le peuplier et la rive opposée du lac plus élevée que celle qui' est à nos pieds.

Dans les circonstances ordinaires, ces jugements sont justes. Mais si nous plaçons l’organe sensitif dans des conditions anormales telles que l’impression reçue ne soit plus liée à sa cause par les relations habituelles, le jugement instinctif est mis en défaut. Nous jugeons comme si la cause était celle qui eût provoqué la même impression sensitive dans les conditions normales. Tout se passe, en un mot, comme si l’organe ignorait qu’il opère dans des conditions anor males et était incapable dé la correction nécessaire pour tenir compte de l’anomalie. Telle est l’origine de toutes les illusions sensitives. C’est ainsi qu’en appuyant sur la partie externe du globe oculaire nous faisons apparaître une phosphène qui nous semble interne, parce qu’habitués à redresser instinctivement les images qui se peignent renversées sur la rétine, nous faisons ce redressement même lorsqu’il est fautif.

Cela établi, je suis parti de cette idée que, si deux ou trois organes sont soupçonnés d’être le siège d’un certain ordre de sensations, celui d’entre eux qui, placé dans des conditions anormales, provoquera des illusions, sera aussi le siège des sensations normales de même nature.

Commençons par la notion de direction dans l’espace à l’état de

Placez-vous debout contre un mur, les yeux fermés, tenant des deux mains, bien symétriquement, une longue baguette. Si dans ces conditions on vous demande de diriger la baguette verticalement ou dans la direction horizontale antéro-postérieure, vous le ferez sans erreur sensible. Si au contraire vous détournez fortement la tête, à gauche je suppose, aussitôt l’indication de la baguette devient fautive et ce que vous croyez être la direc-

tion antéro-postérieure est fortement dévié à droite. Do même si vous inclinez la tète en avant ou en arrière ou sur l’une ou l’autre épaule, vous provoquez des illusions correspondantes sur l’appréciation des directions. Or, en déviant ou inclinant la tête, que faisons-nous : nous substituons, par rapport aux directions cardinales de l’espace, un canal demi-circulaire à un autre.

Il semble donc que l’on puisse conclure que les canaux demi-circulaires sont le siège do notre sentiment dos directions.

L’habitude do contrôler le plus possible mes résultats m’a sauvé ici d’une erreur. Je remarquai que, dans ces déviations ou inclinaisons de la tète, les globes oculaires sont déviés aussi, dans le même sons par rapport à l’axe de l’orbite, et cela instinctivement. Je m’appliquai donc à dévier la tète sans dévier les globes oculaires par rapport aux orbites, et constatai qu’immédiatement toute illusion disparaissait. Malgré la déviation de la tête, malgré la substitution d’un canal demi-circulaire à l’autre, les indications de la baguette redeviennent correctes. Au contraire, si, sans dévier la tète et en laissant les canaux dans leurs conditions normales, on dévie fortement les globes oculaires dans leurs orhites, aussitôt les illusions reparaissent.

Donc voici un premier point acquis : les canaux demi-circulaires H,es sont pas le siège de notre appréciation des directions dans l’espace. Les indications correspondantes ont leur siège dans l’appareil musculaire del'œil(i).

J’ai démontré de même que ce ne sont pas les canaux demi-ciiculaires qui nous renseignent sur l’orientation de notre corps dans l’espace lorsque nous sommes allongés obliquement ou couchés. (Voir sur ce point, p. 152 et suiv. de cette notice).

Passons maintenant à l’examen des sensations relatives à la direction, des mouvements du corps. Il faut distinguer ici les mouvements de translation et ceux de rotation pour lesquels les phénomènes sont tout différents.

L’étude de nos sensations pendant les mouvements de translation, présente une difficulté particulière. Ces mouvements doivent être prolongés pour qu’on ait le temps d’en faire l’examen, ils doivent être non uniformes, car les accélérations positives ou négatives donnent seules des sensations ; enfin ils doivent être doux, c’est-à-dire sans trépidations perturbatrices. On voit tout de suite que ces conditions excluent la marche, le transport on voiture ou en chemin de fer, etc. J’ai résolu la difficulté en imaginant ce que j’ai appelé la balançoire sans rotation. Cet appareil se compose (fig. 13)

d’une caisse assez vaste, entièrement close pour éviter l’impression du courant d’air et munie d’un banc sur lequel l’observateur est assis, attaché même. Cette caisse est suspendue aux solives du toit d’un hangar suffisamment élevé (5 à 6 mètres), au moyen de quatre cordes partant des quatre angles de sa face supérieure et allant parallèlement s’attacher au plafond. La caisse, lancée comme une balançoire, décrit un arc de cercle, par conséquent une trajectoire courbe, mais sans rotation puisqu’elle reste toujours parallèle à elle-même ; son mouvement est doux et n’est uniforme à aucun moment. Dans ces conditions, aucune illusion ne se produit, quoi qu’on fasse, ce qui prouve quê nous n’avons pas de sens spécial pour les mouvements de

translation. En dehors des indications visuelles, la notion nous en est fournie d’une façon grossière par une vague sensation causée par l’inertie des viscères suspendus dans l'abdomen et par celle des glissements ou frottements de notre corps sur les objets qui nous servent de siège ou de points d’appui.

Il en est tout autrement pour les mouvements rotatoires. Là, les canaux demi-circulaires sont bien l’organe de ces sensations et font naître des illusions intenses, comme on peut s’en assurer au moyen de la même caisse suspendue par deux cordes et oscillant comme une balançoire ordinaire. Les expériences de contrôle m’ont montré que ni l’appareil musculaire de looil ni aucun autre organe ne pouvait en être le siège.

Parmi les nombreuses expériences directes que j’ai faites, j’en citerai une seule des plus typiques, renvoyant pour le reste au mémoire Original. On se place dans la caisse ci-dessus décrite, attachée au plafond, non par quatre cordes, ni par deux, mais par une seule fixée au milieu de la face supérieure, et, avant d’y entrer, on tord la corde un grand nombre de fois de manière à ce qu’en Se détordant elle produise une rotation longue et rapide autour d’un axe vertical. La tète étant droite, les yeux ouverts ou fermés, peu importe, pendant que le corps est entraîné dans cette rotation rapide autour d’un axe vertical, on a une notion' fort nette de la direction du mouvement. Si à ce moment, brusquement, on incline la tète fortement dans un sens quelconque, on substitue un des canaux demi-circulaires verticaux au canal horizontal qui était seul impressionné, et instantanément on a la sensation violente, irrésistible qu’on est entraîné dans une rotation rapide dans le plan qu’occupait ce canal dans la situation normale de la tête ; si l’on incline la tête dans une nouvelle direction, mie nouvelle sensation différente non moins intense apparaît. le ne sais rien de plus angoissant que cette succession d’impressions violentes toutes accompagnées de vertige, toutes en contradiction entre elles et avec celles fournies par les yeux.

Qu’il me soit permis de due que j’ai fait toutes ces expériences sur moimême et qu’elles m’ont soumis pendant plusieurs semaines à des traitements fort pénibles qui avaient fini par altérer ma santé'.

De ces expériences, j’ai pu conclure que les canaux demi-circulaires sont l’organe qui nous renseigne sur les mouvements rotatoires imprimés passivement ou activement à notre corps, et qui provoque les mouvements réflexes par lesquels nous rétablissons instantanément notre équilibre à chaque instant compromis. Ce n’est pas le sens de l’espace, c’est un organe d’équilibration.

Ce travail a été traduit en allemand par le professeur de physiologie de l’université de Rostock, Aubert, avec addition d’une préface, de notes, et d’un curieux petit chapitre peu connu de Purkinje sur le vertige qui porte

Sur une fonction nouvelle des otocystes comme organes d’orientation locomotrice

(8°, 21 pag., 1886).

Après avoir fait ce travail, je me suis naturellement demandé si, chez les Invertébrés, qui n’ont pas de canaux demi-circulaires, il n’y avait pas cependant, dans l’organe considéré comme oreille, quelque chose de comparable physiologiquement aux canaux demi-circulaires des Vertébrés. Ici, la bibliographie de la question n’était pas compliquée, rien n’ayant été fait dans cette direction par qui que ce soit.

Les organes correspondant à l’or de l’homme se nomment otocystes; ils sont réduits à une simple vésicule sphérique contenant un liquide et une grosse concrétion calcaire plus c dense que le liquide dans lequel elle baigne.

Cette concrétion est maintenue au centre de la

vésicule par des poils sensitifs insérés sur la paroi et convergeant vers le centre comme des rayons (fig. 14). Il y a de nombreux types de structure ; je cite un des plus ordinaires, auquel les autres peuvent se ramener.

On admettait que la pierre était mise en vibration par les o nores et communiquait ces vibrations aux poils, lesquels les transi aux nerfs de l’organe sous la forme d’excitation nerveuse. Cela e; logique; mais, éclairé par mes recherches sur U laires, je me suis demandé si cet otocyste ne pouvait pas fonctionner plutôt (ou concurremment) comme organe d’équilibration, et cela, de la manière suivante. Lorsque le corps de l’animal se déplace ou est déplacé, la pierre, Votolithe comme on l’appelle, étant libre dans le liquide de l’otocyste, en vertu de son inertie, ne suit le mouvement qu’avec un léger retard; elle se rapproche donc de la paroi de l’otocyste opposée à la direction du mouvement, presse sur les poils sensitifs venant de ce côté de la paroi et produit une excitation nerveuse qui peut : 1° avertir l’animal du déplacement qu’il

a subi ; 2° provoquer les reflexes nécessaires au maintien de son équilibre et par là constituer un organe d’équilibration.

L’expérience a entièrement vérifié ces hypothèses.

Des Crustacés, des Céphalopodes auxquels j’enlevais les otocystes se trouvaient complètement déséquilibrés, nageaient indifféremment sur le ventre, le dos ou le côté, tournaient sur eux-mêmes, etc., etc.

Ces expériences ont été contredites une seule fois par le D r Stoiner qui vint à Paris pour me montrer ses résultats obtenus au laboratoire de Naples et opposés aux miens, et qui dut reconnaître qu’il avait cté induit en erreur par de mauvaises conditions expérimentales. Par contre, ils ont été confirmés et étendus, par Engelmann, par Verworn, aux Hétéropodes, aux Méduses, à tous les êtres en un mot qui ont des otocystes opérables. A. Kreidl, qui avait précédemment confirmé par des expériences sur les sourds-muets mes conclusions relatives aux canaux demi-circulaires, résume la question en ce qui concerne les otocystes en disant : « lliese Versuche (les siennes) bestatigen nun vollinhatlich die Angaben von Delage und sind in Auschlusse an die vorangehenden mit ein Beweis dass die Otocysten ein statisches Siiinesorgan sind. » C’est au point qu’on a maintenant changé (et ce n’est pas moi qui en ai pris l’initiative) le terme d’otocyste pour lui substituer celui de slatocyste qui èst aujourd’hui employé couramment. L’Académie a bien voulu mo faire,, à propos de ma communication préliminaire sur ce sujet, l’honneur d’en écouter la lecture (séance du 2 octobre 1886).

C’est après ces travaux, en novembre 1886, que je fus nommé à Paris titulaire de la Chaire de Zoologie, Physiologie et Anatomie comparées que j’occupais depuis un an seulement en qualité de chargé de cours.

Cynthiadées des côtes de France

(4°, 323 pag., 12 planches en couleur, 1887).

Mes tendances, mes goûts, ne me portaient pas vers la zoologie taxinomique, vers la description des genres et des espèces. J’ai été heureux cependant de l’occasion qui m’a été fournie par mon maître, M. de Lacaze- Duthiers, de faire un travail dans cette voie, ne fût-ce que pour ne pas rester complètement étranger à toute une direction de recherches.

M. de Lacaze-Duthiers me proposa, en 1886, d’achever en collaboration avec lui un travail sur certaines Ascidies, commencé par lui longtemps auparavant et pour lequel il avait accumulé nombre de notes et de très jolies

aquarelles. Ce travail m’a occupé plus de deux années et a paru dans les Mémoires de l’Académie des sciences. Le tirage à part en a été distribué en 1890, mais le volume des Mémoires, retardé par les autres mémoires qu’il devait contenir,, n’a paru qu’en 1899. L’Académie ayant bien voulu subvenir largement aux frais considérables de cette publication, l’édition on a été faite avec un certain luxe et les planches eh particulier ont été très admirées. Elles comportent en effet jusqu’à 13 tirages en couleur repérés les uns sur les autres avec une exactitude remarquable. On croyait à ce moment qu’un travail lithographique aussi difficile ne pouvait s’exécuter qu’en Allemagne. L’Académie a montré que l’on pouvait l’obtenir chez nous, en s’adressant à des artistes français.

Nous avons dans ce mémoire décrit et figuré 14 espèces appartenant à 8 genres dont deux se sont trouvés nouveaux.

Une particularité se rencontre ici, qui donne à ce travail un caractère un peu différent de celui que revêtent en général les mémoires relatifs à la classification. D’ordinaire, dans un groupe, l’organisation interne est uniforme et les caractères taxinomiques sont des caractères d’extérieur. Chez les Ascidies, c’est l’inverse, et déjà en 1816, Savignÿ écrivait : « Les Ascidies ont l’aspect uniforme et l’organisation variée. » Cela oblige, pour les classer convenablement, à les disséquer et à examiner toute leur organisation intérieure; en sorte que, en dépit de l’apparence, notre travail sur les Cynthiadées des côtes de France est avant tout un travail anatomique fait à l’aide de la pince, du scalpel et de la seringue à injection. Nous avons fait connaître nombre de traits intéressants de structure, les dispositions de l’apparéil circulatoire, la structure et les connexions de la glande pylorique décrite par d’autres comme un rein, tandis qu’elle est une sorte de pancréas, la disposition et les orifices des glandes génitales inconnues chez divers de ces êtres ; enfin et surtout la constitution très curieuse de l’appareil génital dans les deux genres nouveaux que nous avons découverts.'

Nous avons résumé les résultats anatomiques de ce travail dans un petit mémoire :

Études anatomiques et zoologiques sur les Cynthiadés

(16 pag., 1 pl. sur cuivre, 1889)

' <l u ' a précédé l’apparition du mémoire principal.

Ici prennent place un certain nombre de petits mémoires faits pendant que je poursuivais de longues recherches d’un tout autre genre, sur l’Em-

bryogénie des Éponges, qui parurent en 1893 et dont il sera question plus

L’un est une courte note sur le

Mode d’action de la lymphe de Koch (4“, 1 p., 1890)

où je montrai (au moment où on en était encore à la période d’enthou-ss siasme sur sa découverte) que ce liquide, toutes réserves faites sur son utilité, ne pouvait pas être un vaccin de la tuberculose au sens pastorien de ce mot.

Le second, bien différent de tous mes travaux antérieurs, est un

Essai sur la théorie du rêve

J’avais songé à publier un volume sur ce sujet qui m’a longtemps occupé et sur lequel j’ai recueilli de nombreuses observations personnelles et étrangères. Mais le manque de temps m’a contraint à condenser mes idées dans un simple article de Revue. Voici en quels termes je résume dans cet article la théorie à laquelle je suis arrivé :

« Contrairement à l’opinion générale, à ce qui semblerait naturel, nous ne rêvons guère de ce qui nous a préoccupés récemment. Les impressions négligées ou repoussées sont la source principale des songes. La probabilité de rêver d’un fait augmente avec la vivacité de l’impression produite et diminue avec l’attention qu’on lui a accordée. Ces faits ont leur explication dans le mécanisme du rêve. Chaque sensation, chaque impression contient en elle une certaine dose d’énergie qu’elle dépense en occupant la pensée; si notre attention est détournée d’elle, la dépense s’arrête ; moins la dépense a été forte, plus le reste disponible est grand. Pendant le sommeil, l’attention n’est plus, ni dirigée par la volonté, ni détournée par des sensations nouvelles, et nous sommes livrés à nos impressions extérieures qui sortent de leur état d’inhibition passagère et, chacune avec l’énergie qui lui reste, tendent à reprendre leur évolution interrompue. Un autre facteur cependant intervient qui, selon le hasard des circonstances, apporte à l’une ou à l’autre un renfort important. Les vagues impressions que perçoivent nos sens

alourdis; les sensations internes venant de nos viscères, interprétées d’une manière inexacte ou exagérée, provoquent de fugaces pensées et, par association d’idées, telle impression ancienne peut être réveillée, qui seule n’aurait pas eu la force de rentrer en scène. Les visions et les idées du rêve sont donc la simple continuation de celles de l’état de veille ; mais au lieu de rester distinctes, elles se superposent, se fusionnent, se combinent de manière à former des scènes souvent absurdes dont les éléments, empruntés à la vie réelle, peuvent devenir méconnaissables. » Le travail se termine par l’étude du cauchemar et l’indication de ce qu’il y a à faire pour l’éviter.

M. le professeur Ribot m’a déclaré qu’il était d’accord avec moi sur le point principal de la théorie, savoir que l’on a plus de chances de rêver des évènements qui ont produit sur nous une impression vive aussitôt supprimée par d’autres impressions intercurrentes, que de ceux sur lesquels nous avons concentré librement toute notre attention.

Je ne désespère pas de publier un jour, avec le développement qu’elle comporte et les documents que j’ai amassés depuis ce premier essai, cette théorie qui explique le rêve par le réveil des idées que le hasard des circonstances à l’état de veille avait fait passer à l’état d’inhibition.

Le troisième des petits' mémoires auquel j’ai fait allusion se rattache à mes études sur les illusions sensitives. Mais il s’agit ici de certaines illusions visuelles. Il a pour titre :

Les méridiens de l’œil et les jugements sur la direction des objets (4% 7 p., 1892).

La question est desavoir si l’œil connaît ses méridiens, c’est-à-dire si nos jugements sur la direction des lignes vues résultent d’une comparaison avec la direction des méridiens de la rétine, cette direction étant connue de nous.

11 est nécessaire ici de distinguer les méridiens morphologiques de la rétine de ses méridiens astronomiques. Quand la tête est droite et que l’œil est au repos dans l’orbite, ces deux sortes de méridiens coïncident, et une ligne verticale se peint sur la rétine verticalement, c'est-à-dire en coïncidence avec son méridien vertical morphologique aussi bien qu’astronomique. Mais si nous inclinons la tête sur l’épaule, l’œil tourne autour de son axe antéropostérieur et moins que la tête, en sorte que ses méridiens morphologiques ne coïncident plus ni avec ses méridiens astronomiques ni avec les méri-

diens morphologiques de l’orbite : son plan de symétrie passant par les muscles droit supérieur et droit inférieur n’est plus vertical, ne passe plus par le zénith. Dans ces conditions, une ligne verticale se peint sur lui verticalement, en coïncidence avec son méridien vertical astronomique, mais on faisant un angle avec son méridien vertical morphologique.

Dans ces conditions, quel sera notre jugement?

Il semble que la réponse soit aisée. Nous savons tous que les arbres

nous paraissent verticaux même quand nous les regardons la tête penchée. • Par Conséquent l’oeil connaîtrait ses méridiens astronomiques et ignorerait ses méridiens morphologiques Ou, si l’on veut, tiendrait compte seulement des indications des premiers.

Mais il ne faut pas aller aussi vite. Car nous avons la conviction intime que les arbres, les maisons, ne sauraient être devenus brusquement obliques par le seul fait que nous avons penché la tête, en sorte que l’illusion est combattue par un jugement inconscient impérieux. Pour trancher la question, il s’agit de savoir quel serait notre jugement si l’objet qui se peint sur notre rétine pouvait, aussi raisonnablement, être jugé oblique que vertical et si tous les objets permettant une comparaison étaient écartés.

Or, il y a ici deux expériences fondamentales contradictoires. La plus

connue est celle des images accidentelles. Tout le monde sait que, si on regarde fixement une fenêtre vivement éclairée, en fermant ensuite les yeux, on voit une image très nette de cette fenêtre. Si on se procure une telle image accidentelle, la tète étant inclinée, l’image parait verticale. Elle est cependant oblique par rapport aux méridiens morphologiques : donc, l’œil juge d’après les méridiens astronomiques et ignore ses méridiens morphologiques ou néglige leurs indications.

La seconde expérience est celle d’Aubert de Rostock. Lorsqu’on se place dans une chambre obscure où Ton ne voit rien autre chose qu’une ligne verticale colorée, si l’on incline la tète, la ligne parait oblique en sens inverse de la tête. Or, la ligne sur la rétine, fait avec le méridien morphologique vertical un angle eh sens inverse de la tète; donc, ici il semble que l’œil connaît ses méridiens morphologiques et juge d!après leurs indications.

Au moyen d’expériences nouvelles qu’il serait trop long de décrire ici, j’ai réussi à élucider cette contradiction et bien d’autres encore pour lesquelles je prie le lecteur de vouloir bien recourir à la 2'partie de cette notice (pag. 160 etsùiv.), et suis arrivé à la conclusion que résument les lignes suivantes : « L’œil juge dés directions en les comparant à ses méridiens morphologiques, mais il fait subir à ces indications premières une correction, toutes les fois que l’inclinaison de la tête vient modifier la direction de ces méridiens dans l’espace. Pour les inclinaisons modérées, qui nous sont habituelles, la correction est complète même en l’absence de termes de comparaison : elle se fait organiquement, sans intervention d’un jugement. Pour les inclinaisons un peu plus fortes, elle n’est complète que si elle est facilitée par des termes de comparaison et grâce à l’intervention d’un jugement inconscient. Enfin, lorsque l’inclinaison de la tète acquiert un degré tout à fait étranger à nos habitudes, la correction se produit, mais insuffisante, les objets sont perçus dans une direction qu’ils n’ont pas ; l’illusion se produit. »

Je passe sur une courte note relative à

Quelques perfectionnements apportés à la partie mécanique du microscope (8°, 10 p., 3fig., 1892).

Et, avant d’arriver à mon mémoire sur l’Embryogénie des Éponges, je résumerai rapidement un petit travail paru cependant un peu après, mais

dont je parlerai ici parce qu’il se rattache aux études sur les illusions sensitives dont il vient d’être question.

Ce travail a pour titre :

Sur la grandeur subjective des images monoculaires et binoculaires dans la loupe avec une discussion raisonnée de l’emploi de la loupe à l’usage des naturalistes

(8", 8 p., 2 fig.,1893).

Trois points sont examinés dans ce travail. J’ai d’abord exposé la question du grossissement objectif, mesuré par la grandeur des images rétiniennes obtenues dans les diverses conditions que peuvent présenter les trois variables : distance de l’œil à la lentille, distance de la lentille à l’objet, distance de l’œil à l’objet.

La théorie générale de la loupe a été faite depuis longtemps, d’une manière complète, par les physiciens et ce n’est pas à cela que j’ai eu la prétention de toucher. Mais il n’était peut-être pas inutile de préciser un peu, pour les naturalistes, par la discussion des formules de la loupe dans certains cas particuliers, l’avantage ou l’inconvénient qu’il peut y avoir pour eux à placer l’objet, la lentille et l’œil dans telle ou telle position relative. La conclusion est qu’il faut d’abord placer l’œil le plus près possible de la loupe, puis l’objet le plus près possible de la lentille sans dépasser bien entendu le point où l’image perdrait de sa netteté. Si en effet on appelle X la distance du centre de la lentdle au point nodal de l’œil P'+f l

« l’angle des rayons extrêmes, o

t, pour ui

tll

même objet regardé avec une même lentille : Ig. a = constante x \ étant en pratique plus petit que f, tg.it devient maximum quandp' est minimum, la limite étant atteinte quand p' + \ est égal à la distance minima de la vision distincte.

Tout autre est la question du grossissement subjectif, car, pour une même grandeur angulaire de l’image rétinienne, elle dépend de la distance à laquelle nous reportons les images dans cet angle. L’expérience seule, et non lé calcul, peut donner des indications sur cette distance. J’ai constaté qu’elle n’était pas du tout, comme on dit quelquefois, la distance minima

de la vision distincte. Il est même des conditions où cette assertion conduit à l’absurde. Si, par exemple, nous nous fournissons avec une loupe appropriée et convenablement placée un image grossie trois fois d’un objet placé à SO centimètres, l’image fournie par la loupe, reportée à 18 centimètres (distance minima de la vision distincte chez un emmétrope) dans un angle 3 fois plus grand, devra paraître plus petite que l’image obtenue sans loupe qui est reportée à SO centimètres (SO > 3 x 1 S), dans un angle trois fois plus petit; en sorte que la loupe devrait produire un rapetissement subjectif, ce qui est contraire-à l’observation.

Le troisième point examiné est relatif à une curieuse illusion visuelle.

Placez devant votre œil et tout près de lui une loupe de grand diamètre (10 à 12 centimètres de diamètre) tenue de la main droite et, de cet œil,l’autre étant fermé, regardez votre main gauche placée à la distance la plus grande où vous puissiez la voir encore nettement. Vous la voyez grossie. Brusquement, ouvrez l’autre œil et vous verrez votre main environ deux fois plus grosse qu’avec un seul œil. Il faut, bien entendu, placer la lentille de manière à ce que la main soit vue à travers elle par les deux yeux. L’illusion est nette, invincible et se reproduit aussi souvent que l’on veut, chaque fois qu’on rouvre le second œil après l’avoir fermé.

C’est bien une illusion, car l’image rétinienne du second œil est de même taille que celle du premier et ne devrait que renforcer l’intensité de la sensation.

J’ai réussi à en déterminer la cause. L’illusion provient de ce que, avec les deux yeux, nous reportons l’image rétinienne à une distance plus grande qu’avec un seul œil. Tandis qu’avec un seul œil nous superposons l’image à l’objet, avec les deux yeux nous la superposons à l’image virtuelle fournie par la loupe, image située, comme on sait, au delà de l’objet. J’ai fait connaître la cause du phénomène et j’ai déterminé algébriquement le rapport des images subjectives monoculaires et binoculaires. Voici la formule à laquelle j’ai été conduit :

On voitque l’image binoculaire paraîtra d’autant plus amplifiée parrapport à la monoculaire que r et /'seront plus'petits et que p' sera plus grand. Pour bien voir le phénomène, il faut donc choisir une loupe à court foyer, la placer tout près de l’œil et, comme p' ne peut être grand que si la dis-

tance minima de la vision distincte est grande, si l’on est myope, il faut mettre ses lunettes. Chez un emmétrope, p' étant illimité, lé dénominateur I de la fraction a pour limite — oo et, théoriquement, le rapport peut devenir infiniment grand. Je montre comme quoi, dans la pratique, il ne peut guère s’élever au-dessus de 2 par suite des corrections provoquées par l’illusion elle-même.

Ce mémoire étant court et ne pouvant guère se résumer, j’ai cru devoir le reproduire presqué intégralement, avec les figures, dans la seconde partie de cette notice à laquelle je prie le lecteur de vouloir bien se reporter.

J’arrive maintenant à mon travail suri’

Embryogénie des Éponges

(8°, 153 p., 8 pl. doubles en couleur, 1892).

Je l’ai entrepris, conformément au plan que je m’étais tracé, pour déplacer encore la direction de mes recherches et faire une étude d’embryo- ■ génie pure, dans un des grands groupes auxquels je n’avais pas encore touché.

Le mémoire est précédé d’une préface Sur la manière d’écrire dans les sciences naturelles, sans aucun rapport avec le sujet et que j’ai placée là uniquement parce que j’y conseille une manière d’écrire dont je fais dans ce mémoire la première application. J’y montre l’envahissement de la marée montante des écrits scientifiques, l’impossibilité de se tenir au courant 1 de ce qui est publié, et je fais voir que cette impossibilité tient moins peut-être au nombre des publications qu’aux habitudes funestes qui se sont introduites dans la rédaction des mémoires, que l’on cherche à faire le plus gros possible et où l’essentiel est noyé dans la masse des détails techniques, ;' des descriptions incidentes, secondaires, complémentaires, des indications bibliographiques, des revendications de priorité, etc., etc., etc., toutes choses sans intérêt pour le lecteur pressé qui ne veut prendre connaissance que du progrès que le mémoire a fait faire à la question dont il traite. Et je conseille de faire dans tout mémoire deux parts, une courte, claire, précise, où seront indiquéesles choses essentielles, et une documentaire, aussi diluée qu’on voudra, où tout le reste sera relégué. La division de cette notice en deux parties est une application, mais bien incomplète, en raison du cas particulier, des principes que je conseille de suivre. Cette préface a .

été traduite en allemand par le D' Graff qui conseille à ses compatriotes d’adopter cette maniéré.

La singularité de la structure des Éponges pouvait faire espérer que leur embryogénie, bien qu’elle parût toute normale d’après les recherches antérieures de Schulze, de Heider, de Maas, etc., devait en réalité réserver des surprises à celui qui voudrait l’approfondir. Le résultat a dépassé tout ce que l’on pouvait imaginer, en montrant chez ces êtres une inversion tout à fait inattendue dans un processus embryogénique qui, chez tous les autres, obéit à une loi uniforme et qu’on aurait pu croire absolument générale.

Lorsqu’on jette un coup d’œil d’ensemble sur la manière dont les êtres se forment aux dépens de l’œuf fécondé, on constate ce qui suit. L’œuf d’abord se divise, se segmente en un grand nombre de cellules qui constituent le matériel embryonnaire. Puis, ces cellules se disposent en trois couches emboîtées, concentriques, que l’on appelle les feuillets embryonnaires, l’un en dehors, l’ectoderme, l’autre en dedans, l’endoderme, le troisième intermédiaire, le mésoderme. Enfin, les ébauches des organes se constituent au moyen d’extensions, de replis, d’invaginations, de refoulements, de soudures et de morcellements de ces divers feuillets. Dans le détail, ces phénomènes présentent une diversité presque infinie; mais au milieu de cette diversité une chose reste constante, c’est ce que forment les feuillets : l’ectoderme forme l’épiderme cutané et ses dérivés. L’endoderme forme la tunique interne du tube digestif et ses dérivés. Le mésoderme forme tous les tissus intermédiaires, depuis le chorion cutané jusqu’aux tuniques externes du tube digestif (muscles, os, sang, etc.). Eh bien, fait extraordinaire et tout à fait inattendu, chez les Éponges, c’est l’endoderme qui forme le revêtement cutané et l’ectoderme qui forme ce qui, chez ces êtres si rudimentaires, représente plus ou moins la cavité digestive des autres animaux. Au moment critique où la larve, agile et normalement constituée, avec ses feuillets à leurs places légitimes, se fixe, une inversion se produit par suite do laquelle les cellules endodermiques profondes passent au dehors et prennent place à la surface, tandis que les ectodermiques superficielles s’enfoncent à l’intérieur. C’est là un fait capital dont rien n’était soupçonné auparavant.

Dans le travail où je l’ai fait connaître, j’ai décrit minutieusement dans tous ses détails l’embryogénie des Éponges depuis la phase larvaire libre jusqu’au stade où l’être fixé présente tous les caractères essentiels de l’adulte. Mais je ne veux pas en parler ici, renvoyant ceux qu’ils intéressent au résumé qui en est donné dans la deuxième partie de cette notice. Quel-

ques planches du mémoire y sont jointes pour donner uno idée plus nette de la nature de ce travail (1). Je préfère m’en tenir ici au fait capital 3s et les discussions auxquelles il a donné lieu.

Je désire cependant indiquer d’abord brièvement un processus embryogéniquo remarquable que j’ai découvert au cours de cette étude et qui présente quelque intérêt au point de vue de la biologie générale.

On voit, à un moment, certaines cellules de la larve fixée se comporter comme des Amibes, étendre autour d’elles de longs prolongements au moyen desquels elles capturent les cellules du voisinage plus petites, qu’elles incorporent ensuite à leur substance èn rentrant les prolongements qui leur avaient servi à les prendre.

On croirait assister à un phénomène de phagocytose, c’est-à-dire à ce phénomène par lequel certaines cellules libres de l’organisme en attaquent d’autres et les capturent pour les dévorer, phénomène que Metchnikov a : si bien fait connaître et qui est tantôt utile, dans la défense de l’organisme contre les microbes, tantôt nuisible, quand il produit des dégénérescences ' organiques dans la sénilité.

Mais ici le phénomène ne va pas jusqu’à sa consommation. Les cellules capturées se soustraient, au bout d’un certain temps, à cette dangereuse étreinte et reprennent leur individualité, se retrouvant dans le même état qu’avant la capture, avec cette différence qu’elles se trouvent tout naturellement groupées pour former certains organes de l’Éponge, qu’on appelle: les corbeilles vibratiles. Il n’y a donc eu là que phagocytose incomplète, la victime n’ayant été que mangée mais non digérée.

Chez d’autres Éponges, on observe un simple groupement sans fusion des cellules; chez d’autres encore, on trouve des stades intermédiaires entre ces deux termes extrêmes.

11 y a là un fait curieux nous montrant l’utilisation d’un processus biologi- 1 que pour un résultat tout autre que celui auquel il est généralement destiné : il y a tous les actes préliminaires de la phagocytose, l’attraction, la capture, l’incorporation de l’aliment, mais non sa digestion, et le résultat est un groupement d’éléments embryogéniques, finalement favorable à l’évolution.

Ces phénomènes, d’abord contestés par Maas, ont été confirmés par Noldeke et plus récemment par Évans. Le premier, il est vrai, croit que les cellules capturées sont digérées, mais Maas, Minchin et moi-même, avons montré qu’il était dans l’erreur et fait voir l’origine de cotte erreur. Evans,

i sujet de I

; delà page 224.

d’autre part, assure que les cellules capturées ne sont pas incorporées mais seulement accolées au corps de la cellule capturante. Je ne suis pas convaincu que cela soit vrai, mais même s’il en était ainsi, cela laisserait intacts les deux éléments essentiels du groupement, la capture au loin par des pseudopodes et le rapprochement des éléments capturés par retrait des pseudopodes, tous phénomènes qui sont, en toute autre circonstance, les préliminaires d’une phagocytose vraie.

Quittons cette digression sur cette pseudophagocytose organogène pour revenir au point principal du travail, l’inversion des feuillets.

Sur ce point, mes résultats étaient en si flagrante opposition avec tout ce qui avait été décrit, nonseulement chez les Éponges, mais chez tous les autres animaux, qu’on les accueillit d’abord avec la plus grande réserve : on crut à des erreurs d’observation. Aujourd’hui, non seulement ils sont admis sans conteste par ceux-là mêmes qui avaient décrit les choses suivant l’ancienne manière de voir dans leurs travaux antérieurs, en particulier par O. Maas, mais ils ont été étendus aux Éponges les plus différentes de celles qui avaient fait le sujet de mes études, en particulier aux Éponges à squelette calcaire par Minchiu. Au dernier congrès international de zoologie tenu à Cambridge en 1898, où la question avait été mise à l’ordre du jour, j’ai développé mes résultats, Minchin a fait connaître ceux qui venaient les confirmer et les étendre, sans qu’une voix se soit élevée en faveur de l’ancienne manière de voir. C’est maintenant un fait acquis et devenu clas-

Sur la place des Spongiaires dans la classification

(Comptesrendus de l’Académie des Sciences, 1898. Deux notes).

On sponges

(Communication en anglais au Congrès de Cambridge, 6 p., 1898),

Un changement aussi radical dans notre conception de l’embryogénie des Éponges ne pouvait manquer de retentir sur la classification de ces animaux, et j’ai montré dans une communication à l’Académie (séance du 14 mars 1898) que ces êtres devaient être désormais séparés des Cœlentérés pour constituer un embranchement à part.

Cette note a üté l’occasion d’une discussion sur l’interprétation des feuillets de ces animaux, trop technique pour pouvoir être résumée ici. Je renverrai donc simplement à la partie documentaire de cette notice et me

bornerai à faire remarquer que 0. Maas, l’auteur qui en Allemagne s’est lé plus occupé de l’embryogénie des Éponges depuis que la nouvelle conception a été établie, est d’accord avec moi, et qu’au congrès international de zoologie de Cambridge où j’ai été désigné comme porte-parole pour la France sur la question de la place des Éponges dans la classification, question indissolublement liée à celle de l’interprétation de leurs feuillets, pas une voix ne s’est élevée pour soutenir qu’il fallait envisager les feuillets autrement que je l’avais fait.

Je signale ici simplement par son titre un article de Revue sur La structure, le mode de vie et le développement des Éponges (19 p., 38 fig., 1898).

Structure du Protoplasma, Théories sur l’Hérédité et grands problèmes de la Biologie générale

(8°, 16 878 pages, 49 fig., 1898).

Je vais avoir à parler maintenant d’un travail d’une tout autre nature que ceux dont il a été question jusqu’ici. Il s’agit d’un gros livre commencé, avant même que j’eusse entrepris mes recherches sur l’embryogénie des Éponges, et qui marque un tournant dans ma vie scientifique. Il est nécessaire que j’entre ici dans certaines, explications.

Depuis S ou 6 ans déjà les réflexions auxquelles chacun de nous se livre de temps à autre sur la conduite, le but et l’avenir de la science à laquelle il a consacré sa vie avaient jeté dans mon esprit quelques doutes. Ces doutes peu à peu ont pris corps. De longs voyages faits à l’étranger en 1889 et 1890 vinrent encore les fortifier ; et enfin ils aboutirent à une résolution bien arrêtée de modifier l’orientation de mes études et tâcher d’engager dans cette voie nouvelle ceux que je pourrais convertir à ma manière de voir.

Pour faire bien comprendre ma pensée, je ne saurais mieux faire que de transcrire ici les principaux passages de la préface du livre qui fut la conséquence deces réflexions. Maintenantque jela vois à distance, cette préface m’apparaît écrite sur un ton où perce une certaine emphase inutile ; elle a peut-être son excuse dans la vivacité du sentiment parfaitement sincère qui m’inspirait quand je l’ai écrite.

« II suffit de parcourir la table des recueils périodiques de Sciences naturelles, et la liste des thèses inaugurales pour se faire une idée de la tendance actuelle des recherches.^Souvent ce sontdes monographies anatomiques et embryogéniques dé

i et la possibilité d’en tirer des conséquences qui les cafera sentir la différence. Depuis longtemps, les botanistes llules des communications protoplasmiques. C’était un fait hasard a transformé un jour ce fait curieux en observation ;k les retrouva chez le Péripate, généralisa leur existence,

des mêmes choses avec moins de peine et en moins de temps. Cet ouvrage a été couronné par la Société d’Anthropologie de Paris (Prix Broca). Il a été traduit en russe et en polonais.

L’Année biologique

(Chaque année, 1 fort vol. in-8°).

■ Mais ces questions de biologie générale marchent vite et le livre qui mettait au point leur état à un moment donné eût vite été vieux. J’ai donc été entraîné à entreprendre une publication périodique, l’Année biologique, où, avec le secours d’une , cinquantaine de collaborateurs pris à Paris, en Province, en Italie, en Suisse, en Belgique, en Russie, en Angleterre et en Amérique, parmi les savants les plus autorisés, chaque année toutes les questions traitées dans les divers chapitres de mon livre sont reprises et mises au point par l’analyse des travaux publiés sur les mêmes sujets. J’ai même dû y ajouter, un 20“ chapitre sur les fonctions nerveuses et mentales qui y a pris un développement considérable.

Dans la seconde partie de cette notice (p. 204 à 209), on trouvera la table des chapitres du périodique avec la liste des collaborateurs et celle des articles originaux publiés. Je veux ici seulement, comme je l’ai fait pour mon livre sur l’Hérédité, donner un extrait de l’Introduction du I" r volume, Introduction qui a été tirée à part et qui est envoyée à tous les Rédacteurs pour leur montrer bien nettement la nature du travail qui leur est demandé. J’estime que c’est le meilleur moyen de donner une idée de cet ouvrage.

La biologie generale. — Son objet et ses limites.

“ A en juger par les conclusions des travaux publiés dans les diverses branches de la Biologie, il semblerait que le but ultime de la recherche, dans les sciences biologiques, soit de connaître l’organisation, la structure, le développement du plus grand nombre possible de formes animales ou végétales. L’on semble à peine se douter que connaître n’est qu’un moyen pour arriver à comprendre; que constater des faits rt’a d’intérêt que pour en venir à les expliquer; que définir le comment au saurait être qu’une étape pour arriver à trouver le pourquoi : non le pourquoi métaphysique, mais le pourquoi physique, la cause mécanique du résultat.

“ Nous avons assez longuement développé ce thème dans l'Introduction de notre

tiotUT dCS rechercl ’ es biologiques, de ne plus s’en tenir à la pure descrip-

dération du but à atteindre. Ce but est non de faire connaître pour faire connaître, g exposer pour exposer, mais défaire comprendre, d’expliquer, et de faire connaître pour faire comprendre, d'exposer pour expliquer.

« Dès lors, nous devons rejeter tout fait purement descriptif. a Ce n’est pas que nous ayons le moindre mépris pour lui. Nous n’oublions pas qu’il est l’unique base solide de toute explication. Mais il ne manque pas de pério-

dique est'conçu. Nous allons maintenant, sans plus discuter les raisons, en développe!

Pour se faire une idée du travail que représente un tel recueil d’analyses, il faut se rendre compte que les données intéressant la biologie générale ne sont pas groupées ‘dans des périodiques ou dans des livres spéciaux, mais sont disséminées partout et qu’il faut tout compulser pour extraire ce qui convient. Ce n’est pas un recueil d’analyses intégrales, mais un triage dans l’ensemble de tout ce qui parait en biologie animale ou végétale et souvent en chimie, de tout ce qui est relatif aux grands problèmes de la biologie générale. .

Trois volumes sont actuellement parus : le 1", pour 1895, comprenant 732 pages; le 2\ pour 1896, avec 808 pages; le 3 e , pour 1897, avec 842 pages; le 4', pour 1898, est imprimé en placards et paraîtra sous peu.

Je demanderai la permission de faire remarquer que, bien qu’ils soient écrits presque entièrement par mes collaborateurs, les volumes comportent cependant une somme considérable de travail personnel. Les analyses me parviennent sans ordre. Il faut les lire, les classer, souvent les retoucher, puis prendre pour chaque chapitre une connaissance complète de son contenu pour en tirer une sorte de Revue générale qui fasse connaître au lecteur . pressé ce qui a été fait de plus saillant. Sur ces 800 à 900 pages, il n’y en a peut-être pas 100 qui portent ma signature; mais la proportion de mon travail personnel dans l’ensemble est bien supérieure à ce qu’indique ce rapport.

Qu’il me soit aussi permis de dire aussi quede touscôtésj ’ai reçudes témoignages des services qu’elle rendait. Elle a deux défauts cependant, assez graves : elle est trop volumineuse et pourrait être réduite sans rien perdre de ses avantages, et elle parait avec un trop grand retard. J’espère avec' le temps l’améliorer sur ces deux points.

Je dois citer ici, avant d’abandonner ce sujet, deux petits mémoires parus concurremment avec cette publication. L’un est un simple article de Revue; il a pour titre :

Une Science nouvelle, La Biomécanique

(4°, 7 pages, 1895) :

et est destiné à attirer l’attention sur' l’importance des facteurs mécaniques (au sens le plus large-de ce root) dans la différenciation anatomique et

histologique des organes et des tissus au cours du développement. Il y a là, dans la modification expérimentale de ces facteurs, une voie de recherches précises du plus haut intérêt pour l’interprétation des phénomènes du développement.

Deux exemples montrent nettement l’influence des forces actuelles sur l’évolution organique que l’on tend à rapporter exclusivement aux forces héréditaires. Le premier est celui des pseudarthroses où l’on voit, sous l’influence du frottement, se former au milieu d’un os un cartilage là où aucun ancêtre n’en a jamais possédé ; le second est celui du placenta dans les grossesses extra-utérines, où l’on voit la trompe ou la paroi abdominale former un placenta sans qu’aucune force héréditaire leur ait appris à le faire.

Le second, bien qu’il ait paru aussi dans une Revue, a un tout autre caractère et constitue toute une théorie, passablement révolutionnaire, sur l’interprétation des organismes composés. Il a pour titre :

Sur la conception polyzoïque des êtres (4°, 13 p., 11 fig., 1896).

Au premier abord, il ne semble pas qu’il puisse venir à l’idée de nier que les animaux supérieurs, un Chien, un Cheval, un Homme, soient des unités zoologiques, des individus. Par contre, dans certaines formes inférieures, telles que les Coraux ou certaines Ascidies, il n’est pas niable que la masse vivante continue et distincte des voisines formant une unité au sens physique du mot, ne soit composée de plusieurs êtres constituant chacun un organisme complet, semblable à certains autres organismes simples vivant à l’état isolé. Et tous ces êtres sont réunis, soudés en une masse commune qui constitue ce qu’on appelle une colonie zoologique.

Certains êtres, Vers, Millepieds, Crustacés, Insectes, se présentent avec des caractères intermédiaires. Au premier abord ils semblent bien être des individus zoologiques; mais en les examinant de plus près, on voit qu’ils sont formés d’une succession de segments semblables ou anneaux qui ont chacun presquê tous les organes nécessaires pour faire un organisme complet : chaque anneau a sa paire de pattes, son tronçon de coeur, de chaîne nerveuse et de tube digestif. De cette constatation à l’idée que ces êtres ne sont pas simples, mais sont des colonies de segments représentant chacun un individu complet, il n’y,a qu’un pas. 11 a.été vite franchi.

L’ahimal supérieur, l’Homme lui-même, a dans son organisation des traces très nettes d’une segmentation semblable : les vertèbres avec leur paire de côtes et leur tronçon de moelle épinière, les éléments échelonnés du système nerveux sympathique sont les plus apparents de ces indices; et il y en a d’autres. Quelques zoologistes ont été par là amenés à considérer le Mammifère et l’Homme comme étant aussi des colonies d’individualités d’ordre inférieur dont chacun est un segment de son corps annelé.

Enfin tout être, même lorsqu’il est en apparence simple et indivisible en parties semblables, est composé de cellules qui sont elles-mêmes de petits organismes. Donc il est une colonie de cellules. Au delà des cellules il n’y a plus d’organismèS simples, il n’y a plus que des colonies et des colonies de colonies.

C’est pour protester contre les exagérations de' cette, théorie et montrer la fragilité de ses fondements que j’ai écrit cet article.

En ce qui concerne les Annelés, je montre, par des considérations embryogéniques, qu’il y a dans leur larve trois segments primordiaux non équivalents, la tête, le tronc et la queue, et qu’accepter la signification coloniale de leur annulation conduirait à admettre que les anneaux représentent noii un individu entier, mais un tronc seulement, et qu’ils se trouveraient avoir une peau, certains de leurs muscles, leur intestin leur appartenant en propre, tandis que leurs autres muscles, leur péritoine, leurs reins et leurs organes génitaux appartiendraient à l’individu terminal dont ils ne dérivent

En ce qui concerne la théorie des colonies cellulaires formant le corps de toits les animaux, je montre par des exemples qu’il est des êtres chez lesquels une organisation calquée sur celle des prétendues colonies de cellules existe sans cellules ou sans limites de cellules, montrant par là que la différenciation organique est indépendante de la constitution cellulaire.

La conclusion, pour un cas comme pour l’autre, est que hi la constitution cellulaire ni la structure annelée n’ont une signification coloniale et qu’elles sont l’une et l’autre des traits d’organisation, comme les articulations de membres ou le cloisonnement.

A une tentative d’un contradicteur de transporter la question sur le terrain de la définition métaphysique de Piildividu, j’ai répondu dans un article intitulé : La question du polyzoïsme et la définition de l’individu (8°, 1 p., même année) que j’aborderais la discussion lorsqu’on se serait entendu sur la question de savoir si c’est l’homme ou la scie qui a scié la planche. '

Traité de Zoologie concrète

(8°, 1 vol. par an, 4 vol. parus, 5“ vol. sous presse).

11 y a plus de 18 ans que je donne à la Sorbonne l’enseignement de la zoologie et, dès les premières années de mon enseignement, les auditeurs' 1 ? de mes leçons m’ont demandé de les publier et de leur donner un.livre qui résumât les renseignements qu’ils ne trouvaient que disséminés dans les mémoires ou insuffisamment développés dans des ouvrages didactiques trop abrégés. Longtemps j’ai résisté à leurs sollicitations individuelles ou à celles qu’ils m’adressaiant plus solennellement par députation de quelques-uns des leurs. Mais enfin, de guerre lasse, à tort ou à raison, j’ai fini par céder.

Telle est l’origine du Traité de zoologie concrète que je publie en collaboration avec M. le D'Hérouard, maître de conférences de zoologie à la Faculté des sciences de Paris.

Probablement, malgré mon désir de complaire aux élèves, je n’aurais pas cédé, si je n’avais eu l’idée qu’un changement radical devait être apporté dans le plan et la conception de l’ouvrage qu’on me demandait, par rapport aux ouvrages similaires en France et à l’étranger.

Un extrait de la préface du l' r volume fera comprendre le plan que je voulais adopter et que le nom singulier de zoologie concrète est fait pour rappeler.

« ZootoeiE coHcata:?!. — Ce titre demande à être expliqué, car on n’ensaisit pas tout d’abord le sens. Et cependant il contient en lui seul tonte la justification de

« Cela semble insinuer que 'les précédents étaient, en général, des Traités de

« Ce n’est pas une insinuation, c’est une affirmation positive et nous espérons démontrer qu’elle est entièrement justifiée.

« Il existe deux sciences sœurs, la Zoologie et l’Anatomie comparée, qui, si on les compare telles qu’elles étaient comprises il y a quelque cinquante ans, ont pour objet des études nettement distinctes. L'Anatomie comparée envisage les fonctions des êtres organisés et en particulier des animaux et elle étudie, non pas ces fonctions en elles-mêmes, ce qui est le propre de la Physiologie, mais ies organes qui. les remplissent, et comme ces organes sont d’autant plus semblables que les êtres sont plus voisins, elle étudie la variation progressive dans la série animale des organes chargés de ; l’accomplissement de chaque fonction. Par rapport à l’organe, elle est concrète puisqu’elle l’étudie en lui*

brusquement,

nées par l’homme et non en êtres réels, n’en ont pas moins, eu* aussi, leurs caractères, d'autant plus importants qu'ils sont plus généraux, et d’autant plus difficiles à définir qu’ils son! moins précis.

« Pour eux, plus encore que pour les groupes de genres, il fallait créer un type morphologique, presque forcément idéal, mais qui néanmoins donnât un corps et

le règne animal un type morphologique pour chaque embranchement, dans l’embranchement un pour chaque classe, dans la classe un pour chaque sous-classe, dans la sous-classe un pour chaque ordre et dans l’ordre un pour chaque sousordre; enfin dans chaque sous-ordre sont étudiés les genres qui le compo-

étudiés, il est évident qu’une terminologie régulière est une nécessité de premier ordre. Pourrait-on concevoir la chimie réduite, comme jadis, à donner à chaque corps un nom indépendant ne rappelant en rien ceux dés corps du même groupe, ou à l’emploi de désinences imposées par l’habitude mais dont chacun ferait l’application qui lui convient? Ce serait le désarroi complet.

Or c’est la condition où se trouve actuellement la nomenclature zoologique. Nous avons des catégories parfaitement établies : classes, sousclasses, ordres, sous-ordres, tribus, familles, mais la désinence des noms latins de ces divers groupes est livrée à l’arbitraire le plus fâcheux. On dit par exemple : la classe des Mollusca, des Aves, des Hydromedusæ; la sous-classe des Hirudenei, des Chætopoda; dans la classe des Arachnoidea, les ordres portent les noms suivants : Phalangida, Pedipalpi, Scorpionidea et Solifugæ; de même dans les sous-ordres toutes les désinences se rencontrent : Actiniaria, Physalidæ, Rhabdocœla, Sclerodermi, Levirostres etc. Et, je le répète, chacun use de ces désinences à sa guise en ne tenant compte que des vagues exigences de l’euphonie.

Dans notre traité, nous avons adopté une règle uniforme :

sous-classes,

ordres,

sous-ordres,

en sorte qu’à la seule inspection d’un nom de groupe, on sait la valeur taxinomique qui lui est attribuée.

Cet ouvrage sera considérable, car il comprendra un volume pour chacun des dix embranchements du Règne animal, et plusieurs devront être dédoublés. Un d’eux l’a déjà été. Quatre volumes déjà ont paru, comprenant ensemble plus de 1 600 pages, près de 2 000 figures dans le texte et 123 planches en plusieurs couleurs, et donnant la description de près de 4 000 genres avec leurs synonymes et d’environ 170 types morphologiques ou genres types, plus ou moins détaillée suivant qu’ils représentent un groupe de plus ou moins grande importance, classe, sous-classe, ordre, sous-ordre, tribu. Depuis le commencement de la publication, chaque année régulièment, un volume a paru. Le S” est sous presse et paraîtra prochainement.

Est-il utile de faire remarquer qu’un pareil travail impose à ses auteurs un labeur continu de plusieurs heures par jour -et qui, pour moi, vient s’ajouter à celui de L'Année biologique, de mon enseignement et de mes recherches personnelles et de la direction de mon laboratoire ' et de mes élèves?

Un ouvrage de ce genre ne saurait ni. s’analyser ni së résumer. L’œuvre personnelle consiste dans le choix d’une classification et dans la manière dont on conçoit la dérivation dès groupes. La table méthodique dos 4 voleurs parus, reproduite dans la 2" partie de cette notice (voy. pag. 211 à > 224), pourra donner une idée de ce choix et de cette conception. A cela s’ajoutent, de-ci, de-lil, de véritables petits mémoires originaux à l occasion de telle ou telle question obscure ou discutée pour laquelle est proposée une solutioù , Fig. 17. - An- nouvelle du problème.

guîiie nageant. Pour donner une idée de ce dernier genre de travail, je b* a reculons citerai celui qui occupe les pages 30S à 312 du l° r volume; Voici de quoi il s’agit.

Parmi les Protozoaires, un grand nombre ont pour appareil locomoteur ■ un flagellum, c’est-à-dire un appendice filiforme longuement effilé et mobile , qui prolonge leur corps en arrière à la manière d’une queue. Les spermatozoïdes de la plupart des animaux se meuvent aussi au moyen d’une

J?ig. 18. — Appareil pour la démonstration de la natation.de l’anguille.

queue semblable. La manière dont cet appendice peut les pousser en avant est facile à concevoir. 11 suffît qu’il décrive des inflexions alternatives à droite et à gauche. Ces inflexions sont ondulatoires comme celles de la queue d’une anguille, c’est-à-dire que la queue se dispose en segments successifs infléchis alternativement à droite et à gauche. Or la condition pour que le mouvement se fasse la tête en avant est que chaque segment

infléchi de la queue soit plus long que celui qui le suit (fig, 1.7 A) . Il en est ainsi chez l’anguille et chez tout poisson nageant à l’aide de sa queue et il est facile d’en donner la preuve expérimentale.

Prenez deux planchettes rectangulaires A, B (fig. 18),de mêmehauteur, mais l’une plus longue que l’autre, et arliculez-Ies l’une à l’autre au moyen d’une charnière par deux dès petits côtés des rectangles. L’appareil convenablement lesté peut flotter à demi immergé. Si l’on ajuste sur lui un mouvement d’horlogerie produisant, des inflexions alternatives à droite et à gauche (fig. 18), l’appareil se met en mouvement, la grande planchette en avant. C’est le principe de la godille : la rame doit être moins longue que le bateau. Quand l’anguille nage à reculons, elle dispose les inflexions de sa queue de telle sorte que chaque segment est plus court que celui qui le suit, mais c’est une disposition anormale et que l’animal ne peut maintenir qu’un instant (fig. 17,

11 résulte de là qu’un flagellum est un instrument apte à pousser su ( U n plan horizontal. «StàiwîtocÜrlia

enavantle corpsqui le précède, *.a, position moyenne; *■ ir, gimToMmoteur. mais incapable de tirer le corps position estrtom droite! p ’ polnt d ’ lll!Ctli0 " à sa suite si celui-ci était derrière

lui. C’est cependant ce qui a eu lieu chez toute une classe de Protozoaires, les Infusoires flagellés dont le flagellum locomoteur est en avant et tire le corps (fig. 20).

Quel est le mouvement de ce flagellum? Tout ce qu’on sait, ces animaux étant parmi les plus petits que le microscope puisse montrer, c’est que le flagellum semble tournoyer en hélice.

Un des zoologistes qui ont fait le plus pour la connaissance des Protozoaires, Bütschli, admet que l’Infusoire dispose son fouet en hélice et le fait tourner comme une hélice véritable. Il est évident que dans ce cas le corps doit être entraîné comme serait un navire mû par une hélice située à l’avant Mais.ce mouvement facile à réaliser dans nos machines est impossible pour un organisme, car le fouet est, àsa base, en continuité dé tissu avec le corps et cette continuité s’oppose à une rotation vraie de plusieurs tours. Quand nous faisons tournoyer le bras autour de l’épaule, la main ne décrit pas uhe

rotation vraie. Il faudrait pour cela que la face palmaire regardât successivement en bas, à droite, en haut, à gauche et ainsi de suite indéfiniment, ce qui n’a pas lieu et ne saurait avoir lieu. La main fait face toujours à, la même direction et décrit un mouvement de translation circulaire et non de

rotation (fig. 21).

Ce mouvement de translation circulaire appliqué au flagellum de notre Infusoire est incapable de le faire progresser. Si on suppose qu’un navire ait une hélice invariablement fixée au bout de son arbre de couche et que cet arbre de couche, au lieu de tourner dans ses coussinets, soit articulé avec l’étambot et décrive un mouvement conique sans rotaa tion vraie, comme celui du bras autour de l’épaule, l’hélice entraînée dans ce mouvement ne mettra pas le navire /Mi en marche. Par là je veux dire, non que la disposition sera \ V I)> s ' m pl ement défectueuse, mais que l’hélice ne fera naître

\ j J aucune force résultante horizontale si petite que ce soit.

\Y Mais dans le cas de l’Infusoire, complètement immergé,

‘U ovoïde, libre dans l’eau, ce mouvement de translation :

Fig 21 — Moine c 01 ™! 11 ® d u fouet produira d’une maniéré indirecte l’enment de transie- traînement du corps et voici comment. Le fouet en ,se, bri 'aïto™ de mouvant pressera sur l’eau toujours dans le même sens et l'épaule"sans ro- déterminera une réaction de sens inverse qui fera tourner tation continue. (j> un0 rotation vraie, celte fois, tout le système, corps et restetournéevèrs fouet, autour de son axe longitudinal en sens inverse du le bas pendant mouvement du fouet par rapport au corps ; et, par suite de mouvement.* ” cette rotation, le flagellum, contourné en hélice une foispour toutes, se vissera dans l’eau et entraînera le corps à sa suite. J’ai cherché à trouver la démonstration mathématique de ces diverses propositions et je reproduis ci-dessous la démonstration que j’en ai donnée. Elle paraîtra certainement bien lourde et bien incomplète, aux personnes pour qui elle eût été un jeu, grâce aux ressources du haut calcul. Je n’avais à ma disposition que celles des mathématiques élémentaires. Feci quoi potui.

« Sans prétendre fournir la démonstration mathématique complète de ces assertions, nous pouvons leur donner ici un peu plus de précision.

a Établissons bien d'abord la différence des deux mouvements que nous distinguons. Dans le mouvement de tournoiement du bras si le dos de la main est tourné, je suppose, vers le ciel (fig. 21), il gardera cette orientation, à quelques degrés près, pendant toute la durée du mouvement, tandis que si le bras tournait à la ma-

i La varia lion de ? peut être aussi figurée r une courbe de la forme de celle que jrésente la figure 26.

mouvement et reculer au lieu d'avancer, l’animal n’aurait qu'à changer, soit lé sens d’enroulement de l’hélice de son flageilum, soit le sens 'dans lequel il fait Iourte Il està remarquer que, dans ce flageilum héliçoïdal, tous les segments ont précisément cette obliquité que nous avons reconnue nécessaire à mn pour engendrer

a Disons enfin, pour terminer, que notre explication est non seulement possible mais probable, car elle correspond à ce que montre l’observation, savoir ': un flagellum contourné en hélice, un mouvement giratoire de ce flageilum et une rotation totale de l’animal en sens inverse de son flageilum, rotation affirmée par Biitschli lui-même.

J’arrive maintenant à mon dernier travail, entrepris en application de l’idée développée dans la préface de mon livre sur l’Hérédité et les grands problèmes biologiques et qui est non de chercher à combler au hasard les lacunes de nos connaissances, mais de concevoir par des méditations prolongées les expériences qui permettent de trancher les questions situées aux points de croisement des théories et dont la solution permettra de reconnaître laquelle il faut suivre, de celles qui divergent de ce point com-

Ce travail se compose de deux parties publiées successivement et qui ne sont que lé commencement d’une série de recherches. Elles ont pour titre : la première,

la seconde,

Études sur la Mérogonie

(8», 35 p., 12 fig., 1899);

bâtonnets formés d’un protoplasma spécial, colorable, et appelés chromosomes. Ce Spermatozoïde est essentiellement constitué comme l’oeuf ; il a le même noyau avec les mêmes chromosomes, mais son cytoplasme est réduit à une parcelle minime et il possède en outre une queue qui lui donne la mobilité, mais qui tombe au dernier moment et ne participe pas à la fécondation (1). .

Une succession de belles découvertes, faites tant en France qu’à l’étranger, a montré que, dans la fécondation, la pénétration du spermatozoïde dans l’œuf est suivie de la fusion des noyaux mâle et femelle en un noyau unique au sein du cytoplasme ovulaire. Cette fusion de deux noyaux est actuellement considérée comme l’acte essentiel de la fécondation, celui dont la consommation rend possible le développement d’un nouvel être.

Dans mes expériences de Mérogonie, je prends un œuf non fécondé, je le coupe en deux sous le microscope et constate la présence du noyau dans une des deux moitiés et son absence dans l’autre, et je soumets les deux moitiés à la fécondation. Elles sont l’une et l’autre fécondées et se développent l’une et l’autre en une larve normale. Voilà le fait !

Je l’ai constaté chez les Oursins (fig. 28), les Mollusques (fig. 29) et les Vers (fig. 30), c’est-à-dire dans trois embranchements du Règne animal, en sorte qu’il y a des raisons de croire qu’il est général.

11 résulte de là que la fusion des deux noyaux mâle et femelle n’est pas nécessaire au développement d’un nouvel être et que la substitution d’un noyau mâle au noyau femelle dans le cytoplasme ovulaire suffit.

Je n’entends pas dire par là que ce qu’on a vu dans la fécondation normale soit faux, mais simplement que le phénomène le plus frappant dans

la fécondation normale, la fusion des deux noyaux, que l’on considérait avec toute apparence de raison comme la condition essentielle du développement- d’un nouvel être, n’a pas ce caractère, et que la condition essentielle est la présence d’un noyau mâle dans un cytoplasma femelle.

Tandis que, de France et de l’étranger, je recevais, de personnes ayant travaillé elles-mêmes à des recherches sur la fécondation, des lettres confirmant l'importance et la signification de ces résultats, des objections ont été soulevées par deux naturalistes.

L’un d’eux déclare que ce que j’appelle cytoplasme ovulaire n’est pas du cytoplasme pur, mais une substance mixte contenant à l’état dissous ou dispersé des substances d’origine nucléaire, par suite des échanges osmotiques entre le noyau et le. cytoplasme et par suite de la résorption de l’ovocentre pendant la maturation de l’œuf. A quoi j’ai répondu qu’à ce compte il n’y avait nulle part au monde de cytoplasme pur, puisque, depuis qu’il y a des cellules, leur cytoplasme atoujours

eu des échanges de cette nature avec le noyau, hélide provena „t de la

et que, depuis qu’il y a des œufs, leur centro- fécondation mérogonique.

some s’est toujours résorbé dans le cytoplasme;

en sorte que le cytoplasme mixte de mon contradicteur, c’est le cytoplasma pur de tout le monde et que son cytoplasma pur n’existe pas.

Pour le second de mes contradicteurs,qui est ce même naturaliste qui avait décrit la fixation de la Sacculine- sur l’abdomen des Crabes pendant leur accouplement, la mérogonie ne serait autre chose que de la parthénogénèse mâle. La réponse n’est pas moins aisée qu’à l’objection précédente.

On appelle fécondation la fusion des éléments sexuels mâle et femelle complets; on appelle parthénogénèse le développement d’un nouvel être aux dépens d’un seul des deux éléments sexuels sans intervention de l’autre. La mérogonie montre le développement d’un nouvel être après fusion de l’élément mâle dans une partie dp l’élément femelle.

La mérogonie n’est donc pas la fécondation normale complète, puisqu’il lui manque le noyau ovulaire; elle n’est pas davantage la parthénogénèse mâle puisqu’elle a en plus le cytoplasme ovulaire. Elle est quelque chose d intermédiaire ; elle est une fécondation partielle : c’est pour cela que je l’ai appelée mérogonie : de g£po;, partie ; y<m(, génération.

Sans être vraiment de la parthénogénèse, elle pourrait n’en pas différer essentiellement s’il'était démontré que le cytoplasma ne joue dans le phé-

nomène que le rôle d’une substance alimentaire. Mais mon contradicteur n’a pas démontré qu’il en soit ainsi et il ne le démontrera pas. 11 suffit donc d’un instant de réflexion pour le comprendre. Un quart d’heure, en effet, après la fécondation mérogonique, l’œuf s’est divisé en deux cellules parfaites que rien, sauf la taille, ne distingue de celles provenant d’un œuf intact et légitimement fécondé. Ces deux cellules sont d’apparence tout à fait normale. Elles ont un noyau entouré d’une masse notable de cytoplasme. Ce cytoplasme vient de l’ovule, car si le spermatozoïde en a apporté une parcelle, cette parcelle est je ne sais combien de millions de fois plus petite que la masse que nous avons là sous les yeux. Et l’on voudrait que, dans ces cellules, ce qui a la position et l’aspect d’un cytoplasme normal, qui se comporte, se divise comme du cytoplasme normal, ne soit pas le vrai cytoplasme de ces cellules,mais une substance alimentaire sans dignité et sans rôle actif dans le développement. Qü’jl soit, permis de dire, avant d’admettre un tel paradoxe, qu’il faut fournir à son appui autre chose qu’une pure affirmation. Ai-je besoin d’ajouter que l’opinion de mon contradicteur n’a pas trouvé d’écho. Pour montrer ce qu’en pensent les gens compétents qui se sont occupés de la question, je citerai ce qu’en dit le professeur Apathy dans une lettre qu’il m’écrit : « Mir war die Absurditftt einer solchen Auffassung stets bewusst » (1 ).

Après avoir déblayé le terrain de ces objections dont on trouvera la réfutation détaillée dans le second de mes deux mémoires relatif à ce sujet, je reviens à l’indication des résultats de mes expériences.

Ayant réussi à féconder un fragment de cytoplasme ovulaire représentant en volume la moitié environ de l’œuf complet, j’ai voulu voir jusqu’à quelle limite de taille des fragments plus petits pourraient être fécondés. J’ai pu, chez l’Oursin : 1°, obtenir d’un même œuf trois larves, dont deux provenant de fragments sans noyau; 2°, obtenir une larve d’un fragment sans noyau représentant en volume l/37 e du volume de l’œuf total, en sorte que l’on pourrait chez cet animal obtenir 37 larves d’un même œuf, et même plus probablement.

J’ai montré en outre qu’il existe une maturation cytoplasmique distincte de la maturation nucléaire ; que l’attraction sexuelle, qui fait que les spermatozoïdes sont attirés vers l’œuf, n’a pas son siège dans le noyau; que la fécondation mérogonique est possible entre produits sexuels hybrides ; mais

que le cytoplasme sans noyau se défend aussi bien que l’œuf entier contre une hybridation trop aberrante.

Mais de tous les résultats secondaires de mes expériences, le plus intéressant peut-être est celui qui est relatif aux chromosomes.

Les chromosomes sont de petits bâtonnets de substance protoplasmique nucléaire et sont ainsi nommés parce qu’ils sont avides de teintures colorantes; ils se trouvent dans le noyau de toutes les cellules de l’organisme, en nombre fixe pour chaque espèce.. Ce nombre varie de 2 à plusieurs centaines; chez l’Oursin que j’ai étudié, il est de 18. A chaque division cellulaire, ils se fendent en long, et chaque cellule fille en reçoit autant qu’en avait la cellule mère.

- S’il en est ainsi, dans la fécondation, chez une espèce ayant n chromo¬

somes, le spermatozoïde et l’œuf apportant chacun n chromosomes, l’œuf fécondé doit en contenir 2 n et chacune de ses cellules filles 2 n également, én sorte que le nombre devrait doubler à chaque génération. Cependant il reste fixe! Cela tient à ce que les produits sexuels subissent avant d’être mûrs une série de modifications constituant la maluralion nucléaire et qui ont pour ri dtat de réduire chez les produits mûrs le nombre de chromosomes à Dès lors, dans la fécondation normale, ce nombre devient | X ^ == n : le nombre caractéristique de l’espèce se trouve rétabli.

Mais que va-t-il se passer dans la fécondation mérogonique?

L’Oursin ayant 18 chromosomes, son spermatozoïde mûr en a 9 seulement, et comme ici le noyau ovulaire est supprimé, l’œuf n’en apporte

point. L’œuf ayant subi la fécondation mérogonique n’en reçoit donc que 9 et la larve qui en provient 9 aussi par cellule, c’est-à-dire -, en sorte que le nombre devrait diminuer à chaque génération mérogonique. :

J’ai cherché à vérifier le fait et, malgré la difficulté extrême de faire subir à des objets aussi petits que ces larves les manipulations multiples nécessaires pour mettre les chromosomes en évidence, j’y ai réussi à l’aide d’une technique particulière et j’ai constaté, contrairement à toutes les prévisions possibles, que le nombre des chromosomes était normal, c’est-à-dire 18 ou n.

Que s’est-il donc passé?

Les chromosomes n’existent pas dans le noyau en tant qu’éléments indépendants à tous les stades de la vie de la cellule. Ils ne se montrent qu’au moment de la division. Pendant les intervalles de la division, ils se soudent bout à bout en un long filament continu, et à chaque division le filament se recoupe en autant de chromosomes que l’espèce en comporte. Eh bien, il est arrivé ceci : l’œuf n’avait que 9 chromosomes, mais comme l’espèce en comporte 18, à un moment donné le filament s’est recoupé • en 18 chromosomes tout comme si l’œuf en avait reçu 18.

Ce résultat n’a pas simplement son intérêt comme question de fait. 11 a une haute importance théorique. On admettait, en effet, de divers côtés que les chromosomes ont une individualité distincte, une personnalité propre et on leur faisait jouer, dans certaines théories qui ont fait beaucoup de bruit, en particulier dans la théorie magistrale de Weismann, un rôle capital dans le transfert des caractères héréditaires, dans la ressemblance avec tel ou tel ancêtre proche ou éloigné et dans la variation.

Or mes expériences montrent que les chromosomes ne sont pas des individualités distinctes, qu’ils ne se retrouvent pas identiques à eux-mêmes à travers les manipulations multiples qu’ils subissent dans la cellule à chaque division et qu’ils ne sont en somme que de petites masses quelconques du protoplasma chromatique nucléaire.

Mes expériences de mérogonie m’ont conduit enfin à une théorie qui fait voir sous un jour nouveau la fécondation normale.

Chez divers animaux, Grenouilles, Poissons, Insectes, on est arrivé à déterminer le développement parthénogénétique de l’œuf en le soumettant à des excitations diverses de nature d’ailleurs très brutale, brossage, courte immersion dans l’acide sulfurique ou le sublimé.

D’autre part, on sait que les solutions salines de divers métaux ont sur l’organisme des actions fort diverses. En général, les solutions calciques sont coagulantes et inhibitrices, c’est-à-dire s’opposent à la manifestation des actions vitales, tandis que les solutions anticoagulantes, comme celles des sels de Potassium, de Sodium et surtout de Magnésium, sont excitantes. Ainsi les contractions musculaires s’arrêtent si on place le muscle dans une solution calcique; elles reprennent si on le place dans une solution magnésienne. J-œb a montré que les solutions inhibitrices s’opposent aussi au développement, le retardant ou l’empêchant, tandis que les solutions excitantes le favorisent et l’accélèrent. Il a même réussi à déterminer une solution magnésienne si favorablement dosée que les œufs d’Oursins s’y développent parthénogénétiquement, sans fécondation.

On voit par là que l’œuf non fécondé ne se développe pas dans le milieu normal, insuffisamment excitant, qui pour l’Oursin est l’eau de mer; mais que dans un milieu suffisamment excitant il se développe. D’autre part, mes expériences de mérogonie ont montré que ce même œuf d’Oursin se développe dans son milieu normal lorsqu’on a substitué dans l’œuf un noyau mâle au noyau femelle. Cela prouve que le milieu normal est suffisamment excitant pour l’œuf après cette substitution. D’où cette conclusion que l’œuf normal non fécondé ne se développe pas dans son milieu normal parce qu’il a un noyau trop peu excitable pour se développer en ce milieu peu excitant, tandis que l’œuf contenant.un noyau mâle substitué au sien se développé dans ce même milieu peu excitant parce qu’il renferme un noyau suffisamment excitable. D’où enfin cette définition nouvelle et physiologique de la fécondation. C’est l’apport au cytoplasma ovulaire d’un noyau mâle suffisamment excitable pour que l’ensemble se développe dans son milieu naturel.

Dans la fécondation normale, il y a fusion des deux noyaux, infusion de substance excitable dans la substance inerte pour relever son excitabilité; dans la fécondation mérogOnique, il y a substitution totale du noyau actif au noyau inerte. Cela explique le résultat paradoxal de mes premières expériences où je constatais, parfois, un plus grand nombre de succès dans les œufs mérogonisés que dans les œufs témoins, malgré les effets forcément nuisibles du traumatisme opératoire chez les premiers. C’est parce qu’ici la substance active mâle n’est pas diluée dans la substance femelle

Dans une -

Le Peltogaster endoparasite et la fixation des Cypris de Sacculine

j’ai fourni une confirmation de mes travaux sur l’évolution de la Sacculine en signalant la découverte par Schimkevitch d’un stade endoparasite chez le Peltogaster proche parent de la Sacculine, et j’ai communiqué l’observation résumée plus haut (p. 13) sur une Cypris fixée à la grève, en dehors des conditions expérimentales plus ou moins artificielles, et ayant donné

J’ai fini et n’ai plus qu’à résumer les titres que je crois avoir aux suffrages de l’Académie.