AIR EXPIRE

inspiré arrive par le tube (3) dans le flacon (1) et de là dans le tube (4) . l’air expiré passe par le tube (6), arrive dans le flacon (2) et sort par lé tube (7) : ce tube peut se rendre soit à un compteur, soit à un appareil d’analyse.

B. La seconde méthode (respiration en un espace clos) se compose d’appareils plus ou moins volumineux et qui par suite peuvent être employés soit à l’étude de la respiration de petits animaux, soit à l’étude de la respiration de l’homme.

1“ Pour les animaux de petite taille V appareil de Régnault et Reiset

RESPIRATION. — échange pulmonaire.

est demeuré un modèle classique, permettant d’apprécier d’une manière rigoureuse les quantités d’oxygène absorbé, d’acide carbonique exhalé (et les variations de la quantité d’azote). Ludwig, puisSeegen etNowah, ont employé plus récemment cet appareil en y introduisant seulement des modifications de détail ; Jolyet et Regnard se sont également servis d’un appareil construit sur le même principe, mais rendu d’une manœuvre plus facile. La figure 35 représente l’ensemble de l’appareil type de Régnault et Reiset ; renvoyant à l’explication de la figure pour les nombreux détails qu’elle comporte, nous en indiquerons ici seulement le principe : l’animal est placé sous une cloche (1) dans laquelle l’air n’est pas renouvelé en totalité ; mais l’acide carbonique de cet air est absorbé (par l’appareil 19, 20) à mesure qu’il se produit, en même temps que (par l’appareil R, G) l’oxygène est remplacé à mesure qu’il est absorbé par la respiration.

2“ Pour les animaux de grande taille et pour l’homme on emploie des appareils analogues à celui de Régnault et Reiset, c’est-à-dire formés par une très-grande cloche ou par une chambre à parois bien closes et dans laquelle on établit un courant d’air, de sorte que le milieu de la respiration est suffisamment renouvelé. Tels sont : — V appareil de Sharling, formé d’une caisse hermétiquement fermée ; l’air, appelé par un aspirateur, traverse, avant d’entrer dans la caisse, un récipient contenant de la potasse pour absorber l’acide carbonique, et traverse de même, en sortant de la caisse, des boules à acide sulfurique (qui retient l’eau) et une solution de potasse (qui retient le gaz carbonique exhalé). — V appareil de Pettenkofer et Voit, formé d’une grande chambre de tôle, mise en communication avec deux pompes aspirantes mues par une machine à vapeur, de façon à établir une large aération de la chambre. Comme il eût été difficile de soumettre à l’analyse l’énorme quantité d’air qu’on faisait passer à travers un compteur, une partie seulement de cet air était détournée dans un appareil particulier et son acide carbonique était dosé parla baryte: on pouvait donc, de la teneur en gaz carbonique de cet échantillon, conclure à la teneur en ce même gaz de tout l’air qui avait traversé la chambre et qui renfermait les produits de l’expiration.

Nous devons faire remarquer, avant de passer aux résultats obtenus, que de ces deux méthodes, la première seule (A) donne les produits de la respiration pulmonaire purs de tout mélange, tandis que la seconde (R), où le sujet en expérience respire dans un espace clos, donne à la fois les produits de la respiration pulmonaire et de la respiration cutanée. Or si, au point de vue de l’absorption d’oxygène, la respiration cutanée est peu de chose (elle est à l’absorption pulmonaire comme 1 est a 127), elle est d’une importance plus grande au point de vue de l’exhalation de l’acide carbonique, et cette cause d’erreur est d’autant plus à signaler que, d’après les résultats des divers auteurs, cette exhalation cutanée est très-variable selon les circonstances et peut-être selon les sujets.

Nous donnons dans le tableau suivant la composition de l’air- expiré, eu la rapprochant de celle de l’air inspiré.

RESPIRATION. — aiu expiré. 261

Oxygène .

Acide carbonique .

traces.

Azote .

On voit donc que l’air, en passant par le poumon et à la suite de ses échanges avec le sang, a perdu de l’oxygène et s’est chargé d’acide carbonique ; il s’est chargé aussi d’un peu plus d’azote ; mais sur ce dernier point les résultats ne sont pas tous concordants : signalée par Régnault et Reiset, cette exhalation d’azote par les poumons n’a pu être constatée par Bischoff et Voit; du reste, Régnault et Reiset ont eux-mêmes remarqué qu’en' expérimentant sur un animal à jeun il y a inversion du phénomène, c’est-à-dire absorption et non exhalation d’azote par la respiration.

A -priori le volume d’air expiré devrait être moindre que celui de l’air iuspiré, parce que, comme l’avait déjà reconnu Lavoisier, il disparaît dans le poumon un peu plus d’oxygène qu’il n’est exhalé de gaz carbonique ; en effet, à 100 volumes d’air inspiré il est enlevé, en oxygène, d’après le tableau précédent, 20,9 — 15,4 = 5,5, tandis qu’il y est ajouté en gaz carbonique seulement 4,5; en supposant qu’il n’y ait pas d’azote exhalé, cela fait une diminution de volume del pour 100 environ; mais cette diminution de volume se trouve compensée parla dilatation de l’air expiré, dilatation due à l’augmentation de sa température et à sa richesse en vapeur d’eau.

Rôle élimmateur du poumon. — La surface pulmonaire est le lieu d’élimination d’un grand nombre de substances volatiles ou gazeuses contenues dans le sang d’une manière plus ou moins accidentelle. Ainsi l’observation la plus vulgaire nous renseigne sur l’élimination qui se fait à ce niveau des principes volatils de l’ail, de l’oignon, des substances médicamenteuses comme l’éther, le chloroforme. Après l’injection d’eaux minérales sulfurées, c’est par l’air expiré que le gaz sulfhydrique, absorbé par les veines de l’estomac et de l’intestin, est éliminé au moment où la circulation pulmonaire l’amène dans le réseau alvéolaire, c’est-àdire dans des conditions où il peut s’échapper par osmose vers le milieu extérieur. C’est pourquoi toutes les fois que ce gaz toxique, ou tout autre produit semblable, est introduit dans les veines en proportion assez faible pour que son élimination puisse se faire au fur et à mesure qu’il travei’se les réseaux capillaires du poumon, ce poison n’agit pas sur l’organisme, car, n’arrivant pas jusque dans le sang artériel, il n’est pas porté au contact des éléments des tissus et par suite il ne peut faire sentir son action.

Entre autres expériences concluantes de Cl. Bernard à ce sujet, nous rappellerons la suivante : sur un chien de moyenne taille on ouvre la

RESPIRATION. — échange pulmonaire.

veine jugulaire et on y injecte une solution d’hydrogène sulfuré ; pourvu que l’injection soit faite lentement, par petites doses successives, aucun symptôme d’empoisonnement ne se manifeste; c’est que le gaz toxique est éliminé par le poumon, comme le prouve ce fait qu’on voit noircir un papier imbibé d’acétate de plomb placé sous les narines de l’animal (réaction caractéristique de la présence de l’hydrogène sulfuré) ; au contraire une petite quantité d’hygène sulfuré introduite dans le sang artériel détermine rapidement la mort. Si de l’hydrogène sulfuré est injecté, même en quantité notable, sous la peau, l’animal résiste également, l’absorption par les veines se faisant assez lentement pour que l’élimination pulmonaire se produise complètement.

Dans un travail intéressant sur lerôle éliminateur du poumon, L. Rigaud (thèse 1875) s’est attaché à montré l’importance pathologique de ce fonctionnement au point de vue de l’élimination des produits de décomposition de l’urine et du pus ayant pénétré par osmose dans le sang veineux.

3“ Ventuatiok du poumon. — Si l’inspiration introduit dans le poumon de l’air pur et que l’expiration en expulse de l’air vicié, comme, avant une inspiration quelconque, le poumon contenait encore de l’air vicié par les échanges respiratoires antérieurs, il devait être intéressant de se demander dans quelles conditions se trouvent l’un vis-à-vis de l’autre l’air pur introduit et l’air vicié déjà contenu, et quelle proportion d’air pur contient le poumon après un mouvement d’inspiration et d’expiration. Ces deux problèmes ont été résolus par Gréhant : il a d’une part démontré, au moyen d’expériences analogues à celles qui lui ont servi -à mesurer les divers volumes relatifs à la capacité pulmonaire, c’est-à-dire par l’inspiration d’un volume donné d’hydrogène (Foy. p. 243), il a démontré qu’ après deux mouvements, l’un d’inspiration, l’autre d’expiration, égaux à un demi-litre, l’air introduit dans les poumons y est distribué d’une manière uniforme. D’autre part, il a recherché quelles étaient les conditions àe ventilation du poumon. On appelle coefficient de ventilation la quantité d’air nouveau qui, après chaque mouvement •de ventilation, reste dans l’unité de volume de l’espace ventilé : le pouimon est un espace de ce genre, et le mouvement respiratoire constitue -un véritable mouvement de ventilation. Le coefficient de ventilation sera donc le quotient obtenu en divisant la quantité [x) d’air pur qui reste dans le poumon, après une expiration normale, par le volume connu du poumon après cette expiration (a -H 6 =, par exemple, 2‘365). Gréhant a trouvé, toujours par la méthode de l’inspiration d’hydrogène, que la quantité a; = en moyenne 0‘338 (c’est-à-dire que, quand on exécute[une inspiration et une expiration ordinaires, ou égale chacune à un demi-litre, un tiers environ de l’air inspiré est l’endu à l’atmosphère, mélangé avec deux tiers d’air vicié, et deux tiers d’air pur entrent et renouvellent par leur mélange le contenu du poumon). Donc le coefficient de la ventilor lion pulmonaire sera de = 0,14o ; il est un peu plus fort que 1/10. — Ce coefficient varie du reste avec le volume des poumons et avec le

RESPIRATION. — sakg artébif.l. 265

volume de l’inspiration. Gréhant est arrivé à ce point de vue à des résultats très-intéressants. Ainsi il a observé qu’une inspiration de 1 /2 litre renouvelle mieux l’air dans les poumons que deux inspirations de 300 centimètres cubes, qui feraient ensemble 600 centimètres cubes : « Il résulte de là que dans certaines affections thoraciques, lorsque les malades font des mouvements respiratoires nombreux, mais présentant peu d’amplitude, l’air peut être moins bien renouvelé que dans les conditions de la respiration normale : ainsi 40 inspirations de 300 centimètres cubes chacune ne produisent pas un renouvellement aussi parfait que 20 inspirations de 500 centimètres cubes. »

Même en l’absence de tout mouvement respiratoire, il s’établit dans les ramifications des voies respiratoires une diffusion gazeuse, telle que l’oxygène se dirige de haut en bas vers les alvéoles et le gaz carbonique de bas en haut (des alvéoles vers la trachée). On le démontre facilement en arrêtant les mouvements respiratoires et mettant la bouche grande ouverte en communication avec un réservoir d’air : au bout de quelques minutes, on peut constater que ce réservoir contient déjà des traces sensibles d’acide carbonique. Un tel fait n’est pas sans importance pour le médecin, car ce sont ces courants de diffusion pour ainsi dire passive entre l’air pulmonaire et l’air extérieur qui peuvent suffire pour entretenir la respiration, c’est-à-dire la vie, dans les cas de mort apparente, alors qu’il n’y a pas de ventilation pulmonaire active.

Pour terminer ce qui est relatif à l’aération du poumon, indiquons le chiffre représentant la masse d’air qui traverse cet organe en 24 heures. Puisque chaque mouvement l’espiratoire fait passer un demi-litre d’air par le poumon (500 centimètres cubes), le calcul est facile et montre qu’à raison de 14 inspirations par minutes, ce qui fait environ 20,000 par 24 heures, nous inspirons par 24 heures 10,000 litres d’air (nous verrons dans un instant que le chiffre repi’ésentant la quantité de sang qui traverse le poumon dans les 24 heures est au chiffre précédent dans un rapport trèssimple). Ces 10 000 litres d’air représentent 2 000 litres d’oxygène (le cinquième), ou, en poids, 2 kilos 500 gr. D’après les analyses on trouve qu’il ne reste dans l’air expiré des 24 heures et en poids que 1 kil., 756 d’oxygène, c’est-à-dire que 744 grammes d’oxygène ont été consommés. Ces 744 grammes correspondent à 500 litres d’oxygène en volume, ce qui est le quart des 2 000 litres d’oxygène qui traversent les poumons en 24 heures. On peut donc dire que l’homme dont la respiration est normale consomme environ le quart de l’oxygène contenu dans l’air atmosphérique qu’il fait passer par ses poumons.

4“ Modifications du sang qui a traversé le poumon. — Résultats généraux de la respiration. — La différence de température entre le sang qui n’a pas subi l’hématose (sang veineux) et celui qui vient de traverser le poumon (sang artériel) est l’un des arguments les plus puissants pour démontrer que l’acte pulmonaire consiste simplement en échanges gazeux, si toutefois il était encore nécessaire de prouver que les combustions respiratoires se passent ailleurs que dans le poumon.

264 RESPIRATION. — échange pulmonaire.

En effet, si le poumon était le siège d’une combustion, le sang qui en sort devrait être plus chaud que celui qui y entre : or c’est précisément l’inverse qui a lieu : le sang du cœur droit est plus chaud que celui du cœur gauche. Le simple échange gazeux ne peut en rien modifier la température du sang ; mais n’oublions pas que l’air expiré est plus chaud que l’air inspiré, et qu’il s’est réchauffé aux dépens du sang; n’oublions pas non plus qu’il est chargé de vapeur d’eau et que cette transpii’ation pulmonaire ne saurait s’être effectuée sans produire un léger l’efroidissement des parties où elle s’accomplit. La démonstration expérimentale de l’excès de température du sang artériel du cœur gauche par rapport au sang veineux du cœur droit a été cependant l’objet de nombreuses controverses : longtemps le fait fut même contesté parce que l’expérience directe semblait lui être contraire : deux thermomètres placés, l’un dans le cœur gauche, l’autre dans le cœur droit, semblaient indiquer un excès de chaleur dans la première cavité, et par suite un échauffement du sang à son passage dans le poumon ; mais une expérimentation plus exacte a donné des résultats opposés (Cl. Bernard) et montré que dans les premières recherches, en opérant sur un animal dont le thorax était largement ouvert et le cœur à nu, exposé à la perte de chaleur par rayonnement, on n’avait pas tenu compte(de l’épaisseur inégale des parois des deux ventricules, d’où une perte de chaleur plus considérable pour le ventricule droit (parois minces) que pour le ventricule gauche (parois épaisses). Plus récemment de nouvelles objections ont été élevées contre les conclusions de Claude Bernard : Heidenhain et Kôrner ont cherché à établir que la différence de température du sang du cœur droit et du cœur gauche ne tient pas à un refroidissement éprouvé par le sang à son passage dans le poumon : pour eux, le sang ne se refroidit ni ne .s’échauffe en traversant le poumon. La température plus élevée du ventricule droit tiendrait à ce que ce ventricule repose plus immédiatement sur le centre phrénique et par là se trouve en contact avec les organes contenus dans la cavité abdominale, foie, estomac, intestins, qui présentent tous une température pius élevée que celle des organes thoraciques. Mais Cl. Bernard a opposé à cette conclusion les cas d’ectopie du cœur, où le cœur, sortant librement de la poitrine, ne présentait aucun rapport de contact avec le diaphragme ni avec les viscères abdominaux, et cependant contenait un sang plus chaud dans le ventricule droit que dans le gauche. D’autre part, chez le chien, le cœur, entouré de son péricarde libre de toute adhérence diaphragmatique, est pour ainsi dire flottant dans la poitrine. En changeant la position du chien, on modifie les rapports du diaphragme avec le ventricule sans changer pour cela les relations de température entre le sang du ventricule droit et celui du ventricule gauche. Enfin les expériences si précises de Cl. Bernard sur la topographie calorifique ne peuvent laisser subsister aucun doute à ce sujet.

Est-il nécessaire de rappeler qu’après l’hématose le sang a changé de couleur, c’est-à-dire que le sang artériel est rutilant, rouge vermeil,

RESPIRATION. — sang artériel.

tandis que le sang veineux est plus foncé, rouge brun, presque noir? C’est la présence de l’oxygène sur l’hémoglobine qui donne sa couleur rouge au sang artériel. De plus, le sang artériel est monochroique ; le sang veineux au contraire est légèrement dichroïque, car il présente, en couches minces, une teinte verdâtre qu’il doit à l’hémoglobine réduite. On a aussi invoqué, pour expliquer la couleur du sang hématosé, un changement de forme des globules rouges du sang : sous l’influence excitante de l’oxygène, comme sous celle de plusieurs autres agents (le chlorure de sodium, par exemple), le globule sanguin devient plus plat, plus mince, et il réfracte autrement la lumière que sous l’influence de l’acide carbonique, qui a pour effet de le faire gonfler, en le rapprochant de la forme sphérique.

Quant aux modifications essentielles du sang hématosé, celles qui se rapportent à sa teneur en gaz, nous les avons déjà indiquées (page 250) comme devant servir de point de départ à l’étude de l’hématose ; ajoutons seulement que les diverses conditions qui modifient l’aération du poumon se traduisent aussitôt sur le sang par une transformation plus ou moins rapide et complète du sang veineux en sang artériel. Ainsi tout le monde connaît l’expérience si simple à laquelle est demeuré attaché le nom de Bichat. Un chien est préparé avec une canule à robinet sur la trachée, et une autre canule à robinet sur une artère carotide, de manière à pouvoir d’une part modifier l’entrée de l’air dans le poumon et d’autre part extraire à volonté du sang de l’artère. Le robinet de la trachée étant ouvert et l’animal respirant largement, on laisse couler un filet de sang artériel dont on constate la couleur rouge vermeille ; alors on ferme le robinet trachéal, et, au bout de 50 secondes seulement de cette suspension de la respiration, on constate, en faisant de nouveau couler le sang de l’artère, qu’il est déjà manifestement foncé. Si le robinet trachéal est maintenu fermé quelques minutes seulement, l’animal succombe par asphyxie, c’est-à-dire par absence d’hématose {Voy. Asphyxie). — Aujourd’hui, grâce aux procédés d’analyse des gaz du sang, on peut varier l’expérience de Bichat et la rendre plus précise, sinon plus démonstrative. Ainsi nous avons vu que l’accélération de la respiration (pourvu qu’elle ne dépasse pas certaines limites) favorise la ventilation pulmonaire et par suite l’hématose ; une expérience de Paul Bert rend cet effet évident au point de vue des gaz contenus dans le sang ; un chien est trachéotomisé ; aussitôt ses respirations deviennent et rapides et très-profondes : or, avant l’opération, 100 vol. de son sang artériel contenaient 18 vol. d’oxygène et 32 â 35 d’acide carbonique ; après l’introduction de la canule, on trouve 24 pour 100 d’oxygène et seulement 18 d’acide carbonique (Soc. de biolog., février 1873).

Au point de vue de la teneur du sang en azote, il n’y a pas, d’après ce que nous avons vu précédemment (p. 261), de différence essentielle et constante à signaler entre le sang qui arrive au poumon et celui qui en sort ; et si le sang artériel et le sang veineux généraux présentent des différences à cet égard, c’est moins dans le poumon que dans les autres

RESPIRATION. — échakge polmohaiiie.

■viscères qu’il en faut rechercher l’origine. En effet, dans ses études sui les variations physiologiques des gaz du sang, G. Noël a constaté qu’en raison de son inertie et de son peu d’affinité chimique pour les corps en présence desquels il se trouve ce gaz circule sans éprouver de modifications chimiques. Cependant on constate une petite diminution d’azote dans le sang veineux (2 à 3 dixièmes de centimètre cube pour 1 00 volumes de sang). En cherchant ce qu’était devenu cet azote, l’auteur a été amené à examiner les gaz des liquides biliaires et intestinaux et ceux de l’intestin en général : il a constaté la présence de quantités considérables d’azote dans la bile du réservoir cystique, et croit pouvoir regarder, comme cause de la disparition de petites quantités d’azote, la richesse relative de certains produits de sécrétion.

De même que nous avons terminé l’étude de l’air expiré par l’indication des valeurs numériques relatives aux quantités d’air introduites dans le poumon en 24 heures, nous terminerons l’étude du sang en donnant les chiffres qui expriment l’étendue de la nappe sanguine mise en présence de l’air pulmonaire et la quantité de sang qui traverse le poumon en 24 heures. — La surface respiratoire, constituée par les vésicules pulmonaires, dont le nombre est approximativement de 1700 à 1800 millions, forme une surface totale qu’on s’accorde à évaluer à environ 200 mètres carrés. Les capillaires sanguins occupent les trois quarts de cette surface, soit 150 mètres carrés ; il y a donc dans le poumon une nappe sanguine de 150 mètres carrés d’étendue et d’une épaisseur de 0 millimètre, 008 (diamètre des capillaires pulmonaires), c’est-à-dire d’un volume de 1200 centimètres cubes (soit un peu plus d’un litre.) — Mais cette nappe est sans cesse renouvelée par le fait de la circulation, et, en comptant de 70 à 75 pulsations cardiaques par minute, chacune d’elles lançant envii’on 180 grammes de sang dans l’artère pulmonaire, on trouve que le poumon est traversé en 24 heures par environ 20,000 litres de sang (nous avons vue précédemment qu’il recevait dans le même espace de temps 10,000 litres d’air).

Il est indispensable de rapprocher de ces chiffres ceux qui indiquent l’absorption totale d’oxygène et l’exhalation d’acide carbonique en 24 heures : en dehors des circonstances particulières dont il sera question plus loin, à propos des conditions générales capables de modifier les échanges respiratoires, un homme absorbe en moyenne 516 à 528 litres d’oxygène (en poids 744 grammes) et exhale de 400 à 455 litres d’acide carbonique (en poids 900 grammes) ; cela fait par heure 10 litres d’acide carbonique et 22 d’oxygène. Comme nous l’avons déjà signalé précédemment (page 261), on voit que le volume d’acide carbonique exhalé est inférieur au volume d’oxygène absorbé ; or, comme on sait que des volumes égaux d’oxygène et d’acide carbonique contiennent la même quantité d’oxygène, il en faut conclure que les produits cai’boniques de combustion formés avec l’oxygène introduit par la surface pulmonaire ne sont pas tous éliminés par cette surface, et on sait en effet que les produits d’excrétions renferment du gaz carbonique.

RESPIRATION. — respiration des tissus.

Si l’homme exhale en 24 heures environ 900 grammes ou 400 à 455 litres d’acide carbonique, il nous sera facile de trouver, d’après ce chiffre, combien il faut d’air pur pour suffire à la consommation d’un homme adulte de vigueur moyenne. On admet qu’une proportion d’acide carbonique de 4/1000 dans l’air respiré est déjà nuisible. Or, si nous rendons en 24 heures 400 litres d’acide carbonique, cela fait par heure 16 à 19 litres, c’est-à-dire (en prenant le chiffre d’exhalation le plus faible, soit 16 litres) précisément de quoi vicier 4 mètres cubes = ïToê)- Il faut donc au moins 4 mètres cubes d’air par heure pour suffire à notre respiration. Mais, tenant compte des diverses combustions et décompositions qui se produisent autour de nous et qui contribuent largement à vicier l’air, les hygiénistes ont plus que doublé ce nombre, et il est généralement admis que, pour que toutes les conditions de l’hygiène soient remplies, un homme doit disposer de iO mètres cubes d'air pur par heure {Voy. Asphyxie).

111. Respipation des tissus. — De tout ce qui précède il résulte que le sang sert d’intermédiaire entre les tissus et l’air, le milieu extérieur ; véhicule alternatif de l’oxygène et de l’acide carbonique, il se charge de ces deux gaz, pour apporter le premier aux tissus, pour emporter le second vers les surfaces où il pourra être dégagé. Chez le foetus ce rôle intermédiaire est double ; le sang du fœtus ne vient pas directement faire les échanges avec l’air extérieur, il se met en échange avec le sang de la mère, et c’est ce dernier sang qui seul est en rapport avec l’air, c’està-dire qu’ici nous trouvons deux intermédiaires (sang fœtal et sang maternel) entre les tissus embryonnaires et le milieu extérieur.

Le sang étant le véhicule de l’oxygène, plus un animal possédera de sang, plus il contiendra d’oxygène en provision dans son réservoir circulatoire, et par suite plus il pourra résister à la privation d’air ; inversement un animal ayant perdu beaucoup de sang résistera très-peu de temps à la privation d’oxygène, parce qu’il manque de globules sanguins dans lesquels une certaine quantité de ce gaz aurait pu s’accumuler. On a cherché depuis longlernps à expliquer la résistance de certains animaux à l’asphyxie ; Paul Bert a démontré que, pour les animaux plongeurs, cette résistance est due tout simplement à une plus grande quantité de sang : ainsi, à poids égal, un canard renferme environ 1 /3 ou même 1 /2 de plus de sang qu’un poulet : aussi ce dernier animal immergé dans l’eau (ou étranglé) périt au bout de 2 ou 3 minutes, tandis que le premier résiste jusqu’à 7 ou 8 minutes. Cette résistance à la privation d’air s’explique par la grande quantité de sang qui constitue comme un magasin d'oxygène combiné.

Avant d’examiner comment les tissus respirent dans le sang, il faut se demander si le milieu intérieur, dépositaire de l’oxygène, est, pour ainsi dire, un dépositaire fidèle, c’est-à-dire s’il ne consomme pas pour son propre compte une partie de cet oxygène, en produisant de l’acide carbonique. A priori, puisque le sang renferme des éléments anatomiques vivants, des globules blancs et rouges, il n’est aucune raison de refuser à cés

RESPIRATION. — respiration des tissus.

globules l’oxygène qu’ils vont portei’ aux autres éléments de tissus : et en effet ils en consomment nne partie. On a remarqué en effet que, si l’analyse du sang artériel extrait des vaisseaux n’est pas rapidement faite, les chiffres obtenus alors et indiquant la teneur du sang en oxygène sont un peu trop faibles, et on a également constaté que cela tient à ce qu’une petite partie de ce gaz est consommée par le sang et lui fait subir une sorte de combustion intérieure pendant la durée même de l’expérience. Cette déperdition d’oxygène est d’ailleurs peu considérable et, d’après Schutzenberger, ne s’élève qu’à 5 ou 4 centimètres cubes par heure pour 100 grammes de sang. Elle devient plus rapide lorsqu’on abandonne le sang pendant quelque temps à lui-même ; il noircit alors et laisse dégager, lors de l’extraction du gaz, une quantité d’oxygène de plus en plus faible, l’oxyhémoglobine passant bientôt à l’état d’hémoglobine réduite.

Si le sang demeure stagnant dans un vaisseau, cette consommation d’oxygène est plus considérable, mais tient alors à une cause nouvelle : ainsi, quand on pose, comme l’a fait Hoppe-Seyler, deux ligatures sur une artère, le sang devient très rapidement noir à l’intérieur ; mais il noircit infiniment moins vite, si on remplace le segment d’artère liée par un tube de verre. Dans le premier cas l’oxygène avait donc été consommé par la paroi même du vaisseau. Pour ce qui est du sang en mouvement, si l’on a égard à la rapidité de la circulation, il est évident que, dans le court espace de temps que met le sang hématosé pour aller du poumon jusque dans l’intimité des tissus, la quantité d’oxygène qu’il consomme doit être infiniment peu considérable. Il s’est trouvé cependant deux auteurs. Ester et Saint-Pierre, qui ont annoncé que la principale combustion respiratoire se ferait dans le sang lui-même, car l’oxygène diminuerait dans une proportion très forte dans le sang artériel à mesure que celui-ci s’éloigne du coeur : ainsi, disaient-ils, l’artère carotide renfermant 21 pour 100 d’oxygène, la crurale en renfermerait seulement 7 pour 100. Mais ces conclusions étaient basées en partie sur des expériences empruntées aux travaux de Cl. Bernard et dont les chiffres se trouvaient détournés de leur véritable signification, et, après la très-vive et très-juste critique qu’en a faite Paul Sert, il ne saurait plus être question d’une théorie qui dut son retentissement à son étrangeté même. Du reste, Mathieu et Urbain ont montré par d’ingénieuses recherches que, s’il y a des différences, très-faibles du reste, dans la teneur en oxygène du sang de diverses artères, ces différences tiennent non pas à la distance du cœur, mais bien au calibre des vaisseaux; la différrènce est toujours au profit du vaisseau le plus volumineux, et cela est dû à une cause purement mécanique, à savoir que les globules rouges, véhicules de l’oxygène, ont, comme tous les corps en suspension dans un liquide en mouvement, une tendance marquée à suivre l’axe des vaisseaux, et à s’engager dans les gros troncs, de préférence aux branches collatérales moins volumineuses.

C’est donc bien lorsque le sang arrive au niveau des éléments des tissus, c’est-à-dire dans les capillaires, que se produisent les phénomènes chimi-

RESPIRATION. — respiration des tissus 269

ques; les actes intimes de la respiration, c'est-à-dire les oxydations directes ou indirectes dont l’ensemble et le résultat final peuvent être considérés comme très-analognes à une combustion. La plupart des questions relatives à cette respiration des tissus ont été déjà étudiées à l’article Nütritiox : nous n’avons donc qu’à compléter ici quelques indications spéciales. Il s’agit d’abord de bien constater que les tissus respirent, et pour cela se présentent deux méthodes ; l’étude de leur respiration à l’air libre (dans des conditions expérimentales artificielles) et l’étude de leur respiration dans le sang.

1“ On sait {Voy. ci-dessus page 215) qu’il est des animaux à structure déjà très-complexe, dont les éléments histologiques respirent directement dans l’air : tels sont les insectes et les articulés en général. Chez ces animaux, l’air extérieur est amené par une multitude de petits canaux très-finement ramifiés (trachées) jusqu’au contact de chaque élément histologique, de sorte qu’il n’y a aucun intermédiaire entre les tissus et le milieu gazeux respirable. Comme les éléments anatomiques des vertébrés ne présentent aucune différence essentielle avec ceux des invertébrés, on a pu se demander si les tissus des premiers ne pourraient pas respirer à l’air libre aussi bien que ceux des seconds. Cette question a été, de la part de PaulBert, l’objet de nombreuses et instructives expériences : déjà essayé par Spallanzani, plus tard par Liebig et Valentin, le mode expérimental en question consiste à placer des fragments de muscle, d’os, de nerf, de masse cérébrale, etc., empruntés à un animal qu’on vient de sacrifier, dans une atmosphère d’un volume déterminé, à les y laisser un certain temps, puis à doser la quantité d’oxygène disparu et celle d’acide carbonique dégagé, ^i les expériences sont faites avec des poids égaux de divers tissus, et toutes autres conditions égales d’ailleurs, on obtient des chiffres comparables entre eux et qui, s’ils ne nous renseignent pas sur l’intensité absolue du pouvoir respiratoire de chaque tissu, nous donnent la valeur relative de l’intensité des oxydations respiratoires dont chaque espèce de tissu peut être le siège. Les principaux résultats obtenus par Paul Bert peuvent être résumés de la manière suivante :

Les divers tissns d’un même animal absorbent des quantités inégales d’oxygène : le tissu musculaire est de tous celui qui montre la plus grande énergie respiratoire. — La richesse oxygénée du milieu augmente l’absorption d’oxygène.

Dans les mêmes conditions de température et de pression, les muscles des animaux à sang chaud absorbent plus d’oxygène que ceux des animaux à sang froid. — Pour les tissus des nouveau-nés comparés à ceux des mêmes animaux adultes, Paul Bert a constaté des différences dont la signification est trop importante pour que nous n’y insistions pas ici : on dit en général, et non sans raison, que la respiration, les combustions organiques, sont plus actives chez l’enfant que chez l’adulte ; mais, si cela est vrai pour l’enfant, cela ne l’est point pour le nouveau-né, pour le fœtus. Les tissus de celui-ci sont le siège de combustions bien moins actives : par exemple, les muscles des animaux nouveau-nés consomment, à poids

270 RESPIRATION. — respiratio» des tissus.

égal et dans le même temps, une quantité d’oxygène beaucoup moindre que ne le font ceux des animaux adultes (dans la proportion de 29 à 47). — C’est par la découverte de ce fait que Paul Bert a pu expliquer la résistance des nouveau-nés à l’asphyxie. On sait que des petits chiens naissants peuvent rester une demi-heure immergés dans l’eau tiède, et en être retirés vivants : on les voit de même résister beaucoup plus longtemps à la strangulation, à une saignée abondante, etc. On ne peut donc expliquer cette particularité par des restes de la disposition fœtale de la circulation, puisqu’elle persiste alors même que la circulation est réduite à néant par une saignée à blanc. Cette résistance du nouveau-né s’explique uniquement par une résistance plus grande de ses éléments anatomiques, qui, consommant moins d’oxygène, peuvent plus longtemps en être privés sans que leur mort s’ensuive. Cette activité moins grande de la respiration des éléments de tissus chez le fœtus devient aujourd’hui d’autant plus évidente, comme cause de résistance à l’asphyxie, que diverses recherches (N. Zuntez) sont venues démontrer que le fœtus possède (relativement au poids de son corps) moins d’hémoglobine et par conséquent moins d’oxygène disponible que l’animal adulte : il ne saurait donc être ici question d’une cause de résistance à l’asphyxie du genre de celle que Paul Bert a démontrée chez les oiseaux plongeurs iVoy. ci-dessus page 267).

2° L’étude de la respiration des tissus dans le sang a été faite par Cl. Bernard en comparant la composition du sang artériel qui arrive à un organe avec la composition du sang veineux qui en sort : on constate qu’en traversant les tissus le sang a subi un changement inverse de celui qui s’est opéré dans le poumon : il a cédé de l’oxygène et s’est chargé d’acide carbonique. Mais cet échange gazeux est d’une intensité très-différente, selon que le tissu en question fonctionne ou est à l’état de repos : ainsi le sang qui sort d’un muscle paralysé (inertie complète) est moins chargé de gaz carbonique que si le muscle est sain, quoique inactif (mais en tonicité), et surtout que si le muscle est en contraction active. T’our plus de détails nous renvoyons le lecteur à l’article Muscle, où cette question a été complètement étudiée, ainsi que son dispositif expérimental.

La respiration des tissus dans le sang étant rendue évidente, il nous resterait à en étudier le résultat, c’est-à-dire à comparer, sous le rapport de la température, de la teneur en gaz, de la composition en général, le sang veineux qui sort des tissus avec le sang artériel qui y entre, absolument comme nous avons comparé le sang qui arrive au poumon et celui qui en sort ; mais ces questions ont été traitées aux articles Chaleur animale. Nutrition, ou le seront à l’article Sang. La question de température doit seule nous arrêter un instant, puisqu’elle nous fournira une dernière occasion de combattre l’ancienne théorie des combustions respiratoires pulmonaires : le sang veineux est plus chaud que le sang artériel, puisque ce dernier se refroidit en traversant le poumon, et que le sècond se réchauffe en traversant les tissus, sièges des combustions. Aussi plus la nutrition, les échanges respiratoires, sont intenses dans un organe, plus

RESPIRATION. — sang veineux.

le sang veineux qui en sort est à une température élevée ; témoin le sang veineux d’un muscle en contraction. — De même que Cl. Bernard s’est efforcé de rendre évident l’état de température plus basse du sang du cœur gauche comparé au sang du cœur droit, de même il a voulu établir rigoureusement le déterminisme des conditions qui peuvent diminuer la température du sang veineux et amener des exceptions apparentes à la loi générale d’après laquelle le sang des veines doit être plus chaud que celui des artères. A cet effet il s’est attaché à déterminer la topographie de la chaleur dans les différents troncs de l’arbre artério-veineux. Pour cette recherche il s’est servi d’appareils thermo-électriques sensibles à 1 /50® de degré, et formés d’aiguilles soudées placées dans une bougie de gomme élastique. L’expérience se fait avec ces appareils de la manière suivante : sur un chien, l’artère et la veine crurale étant découvertes, dans la région inguinale, on introduit dans chaque vaisseau une bougie munie de l’aiguille thermo-électrique : à quelque profondeur que l’on pousse la sonde introduite dans l’artère, on trouve que la température est constante dans ce vaisseau, aussi bien que dans l’iliaque, dans l’aorte abdominale, thoracique, jusqu’au ventricule gauche. Au contraire, à mesure qu’on enfonce la sonde qui est placée dans la veine, on voit la température s’élever peu à peu, à mesure que l’extrémité de la sonde arrive dans les parties de la veine cave plus rapprochées du diaphragme. C’est lorsque cette extrémité est arrivée au niveau du diaphragme que l’on constate la température la plus élevée : en ce point les veines sus-hépatiques viennent se jeter dans la veine cave inférieure. — Cette expérience, modifiée de diverses manières, donne toujours des résultats concordant avec la théorie qui place dans le système capillaire la production de la chaleur animale : si le sang des veines périphériques (surtout des veines superficielles des membres) est plus froid que le sang artériel, c’est qu’il y aune déperdition de calorique qui en diminue la température : lorsqu’on examine, au contraire, comme dans les expériences types que nous venons de rappeler, le sang des veines sus-hépatiques, qui n’a point subi cette perte de chaleur, on y trouve l’excès de température que la théorie devait faire admettre. Si pendant l’expérience l’animal s’agite, la température du sang veineux augmente (la contraction musculaire a produit de la chaleur) (Voy. Cl. Bernard, Leçons sur la chaleur animale, sur les effets de la chaleur et sur la fièvre. Paris, 1876).

Pour arriver aux derniers termes de l’étude de la respiration des tissus dans le sang, nous avons encore à examiner deux questions fort controversées, et pour l’une desquelles nous ne pourrons guère qu’indiquer les termes du problème.

1“ Enadmettant une combustion ou oxydation, peut-on en localiser assez exactement le siège pour dire si elle se passe dans les éléments histologiques eux-mêmes, ou bien dans les capillaires qui sont en contact avec les éléments histologiques ? Sur cette question les physiologistes allemands, qui en ont fait une étude particulière, sont divisés en deux écoles, a) Pour Ludwig et ses élèves, c’est dans l’intérieur des capillaires que se

RESPIRATION. — respieatiok des tissds.

passent l’acte d’oxydation et la production d’acide carbonique. Les arguments invoqués en faveur de cette manière de voir reposent surtout sur les analyses des gaz de la lymphe par Hammarsten : elles montrent que ce liquide, qui charrie directement les produits de désintégration des tissus, renferme moins d’acide carbonique que le sang veineux : d’où cette conclusion que l’acide carbonique ne se produit pas au niveau même des éléments histologiques. Toujours est-il que les relations entre le sang et la lymphe, au point de vue de la teneur en gaz, sont encore obscures et demanderaient de nouvelles recherches. Dernièrement Buchner, recherchant ce qu’il advient du sang et de la lymphe pendant l’asphyxie, quant à la richesse de ces liquides en gaz carbonique, a constaté que la quantité de ce gaz diminue dans la lymphe à mesure qu’elle augmente dans le sang (asphyxie), et il ne s’agirait pas là d’une diminution relative, mais bien d’une diminution absolue- b) Pfiuger pense que la tension de l’acide carbonique dans la lymphe ne nous donne pas la mesure exacte de la tension de ce gaz dans les éléments histologiques eux-mêmes. Pour mesurer aussi directement que possible cette tension, Pfluger s’adresse aux sécrétions normales de l’économie (bile, salive), qui, résultant directement de la fonte des éléments cellulaires, doivent représenter exactement le contenu de ceux-ci en acide carbonique. Or, dans tous ces produits de sécrétion la tension de l’acide carbonique est bien plus considérable que dans le sang veineux. Pfluger en conclut que l’acide carbonique se forme dans les tissus et non dans le sang, et que le siège précis des combustions respiratoires se trouve dans l’intimité de ces derniers.

2° La seconde question va contribuer à la solution de la précédente, et montrer que la théorie de Pfluger est sans doute la plus vraisemblable. Il s’agit de savoir si les actes chimiques de la l'espiration des tissus consistent en une pure et simple combustion, c’est-à-dire en une oxydation directe, par l’oxygène du sang, des matériaux assimilés par les tissus, ou si les choses ne se passeraient pas d’une manière plus complexe, par des séries de dédoublements chimiques. Aux arguments qui ont déjà été exposés en faveur de cette dernière manière de voir à l’article Nutrition (Voy. Désassimilation, t. XXIV, p. 189), nous joindrons ici les suivants, qui sont plus directement empruntés à l’étude de la fonction respiratoire, et qui montrent tout au moins que l’oxygène pris par les tissus n’est pas immédiatement employé à produire une oxydation. Dans ses expériences de respiration artiûcielle des tissus à l’air libre, Paul Bert a constaté que l’exhalation d’acide carbonique ne varie pas dans un rapport constant avec l’absorption d’oxygène ; de plus, si l’on soumet les tissus à l’influence du vide, et qu’ensuite on les expose à l’air, on trouve qu’ils absorbent beaucoup plus d’oxygène sans exhaler beaucoup plus d’acide carbonique ; enfin, si après l’action du vide on les place dans une atmosphère d’azote ou d’hydrogène, la production d’acide carbonique continue encore, quoique notablement affaiblie. N’est-il pas évident alors que la formation de l’acide carbonique est le terme final d’une série de phénomènes (de dédoublement sans doute), et que par suite l’oxygène n’est pas immédiate-

RESPIRATION. — variations dans les résdltats généraux de la r. 273 ment après son absorption employé à produire la combustion directe du carbone et de l’hydrogène.

C’est pourquoi la plupart des physiologistes tendent aujourd’hui à aban donner la formule selon laquelle les actes intimes de la respiration des tissus se réduiraient à des oxydations directes, sources des forces vives (travail musculaire) et de la chaleur produite par l’organisme. Telle est la conclusion à laquelle arrive A. Sanson dans un récent travail : l’expérience rend extrêmement probable, dit-il, que le dégagement de l’énergie, dans la machine animale, est dû, sinon en totalité, du moins pour la plus grande partie, à des phénomènes de dissociation analogues à ceux qui se passent dans les fermentations proprement dites, attribuées à l’activité des organismes cellulaires dits ferments figurés. En présence des éléments anatomiques, les principes immédiats sont dissociés, abandonnant de Tacide carbonique et aussi d’autres composés qui empruntent de l’oxygène à l’hémoglobine pour se constituer et cèdent leur énergie aux éléments musculaires. Ces dissociations, dédoublements ou mutations, sont effectuées avec le concours de l’oxygène et sont évidemment impossibles sans lui. Mais il ne paraît pas y avoir dans l’économie de véritables combustions et en tout cas point de combinaison entre le carbone des principes immédiats et l’oxygène respiratoire, donnant de l’acide carbonique et dégageant de la chaleur, qui serait la source du travail musculaire. L’acide carbonique du sang, du moins pour une forte partie, se dégage comme tel de ses combinaisons organiques.

Variations dans les résultats généraux de la respiration. — Quoique l’absorption d’oxygène et l’exhalation d’acide carbonique ne puissent être considérées comme nous présentant, à un moment donné, une équation correspondant exactement à l’état des combustions ou dédoublements qui se produisent dans l’intimité de l’organisme, il n’en est pas moins évident que, malgré la complexité des actes relatifs à la respiration des éléments anatomiques, c’est en dosant l’oxygène absorbé et l’acide carbonique exhalé que le physiologiste peut se rendre compte des variations dans l’intensité des échanges respiratoires selon les diverses circonstances physiologiques telles que l’état de repos ou d’activité, de nutntion ou d’inanition, selon les conditions de sexe, d’âge, de taille, et enfin selon les modifications de température et de pression dans le milieu extérieur. Ces recherches ont été faites surtout en dosant l’acide carbonique exhalé dans un temps donné; mais quelques expérimentateurs se sont aussi attachés à déterminer la quantité d’oxygène absorbé dans le même temps. Nous devons signaler que ces deux quantités ne sont pas toujours corrélatives dans un même temps : ainsi que cela a été indiqué avec plus de détails à l’article Nutrition (t. XXIV) , il peut y avoir, pendant le sommeil, par exemple, excès d’oxygène absorbé et emmagasiné dans l’organisme, et par suite excès d’acide carbonique exhalé pendant la période de veille et d’activité musculaire : aussi nous attacherons-nous plus particulièrement ici à prendre l’exhalation d’acide carbonique comme mesure de l’activité respiratoire à un moment donné.