RÉTINE. - DU ROUGE RETINIEN

rétinien qui, filtrée, est d’un magnifique rouge carmin, mais qui, exposée à la lumière, passe rapidement au chamois, puis se décolore, comme la rétine elle-même, dans les expériences types de Boll.

Kûhne, qui a repris et complété les expériences de Boll, a recherché si le rouge rétinien (dit aussi pourpre rétinien) était uniformément réparti sur toute la surface de la rétine. D’après lui, les cônes en sont dépourvus: aussi n’en trouve-t-on que peu ou pas à la face postérieure de la tache jaune et de la fovea centralis. Chez les oiseaux, le rouge rétinien est très peu abondant et difficile à constater. Quant à l’origine de ce rouge rétinien, il faudrait la chercher dans une substance jaunâtre produite par les cellules pigmentaires delà choroïde (Foy. ci-dessus, p, 356) et qui régénérerait le rouge dans les segments externes des bâtonnets à mesure qu’il y est détruit par l’action de la lumière. Kûhne a aussi reproduit, avec nombreuses variantes, les images rétiniennes d’une ou plusieurs fentes lumineuses, les images d’objets extérieurs différemment éclairés.

Ces dessins rétiniens, qui ont reçu le nom à’optogrammes, et qui sont comme de vraies photographies rétiniennes, ne peuvent évidemment, d’après les données précédentes sur la nature, la régénération et la destruction du rouge, être obtenues qu’en renversant l’équilibre entre cette destruction et cette régénération, par exemple, en employant un éclairage prolongé et tellement intense que l’épithélium choroïdien ne puisse fournir à la reproduction du rouge. De plus, comme pour une photographie, après avoir obtenu une image, il faut la fixer : or il a été reconnu que l’alun produit cet effet et permet de conserver ces espèces de clichés. Voici donc comment opéra Kûhne : la tête et le globe de l’œil d’un lapin furent solidement fixés devant une ouverture carrée de 30 centimètres pratiquée dans le volet d’une chambre obscure ; l’œil fut recouvert pendant cinq minutes d’un drap noir, puis exposé pendant trois minutes à la lumière. Alors, l’animal étant décapité, le globe oculaire fut extirpé trèsrapidement (à la lumière du sodium), ouvert, puis plongé dans une solution d’alun (5 pour 100). Le lendemain matin, la réline présentait, sur un fond d’un rouge magnifique, une image claire, à peu près carrée, à bords nets. Ou bien encore il plaçait l’œil fraîchement extirpé dans une grande boîte noire dont une paroi était formée par une lame de verre dépoli sur laquelle on appliquait des objets découpés en papier noir ; on pouvait ensuite faire sécher, à l’obscurité, les rétines sur de la porcelaine, et les conserver toujours à l’obscurité ; du reste, ces rétines, conservées longtemps sèches et exposées ensuite à la lumière du jour, prenaient une coloration plus rosée et devenaient inaltérables (insensibles même aux rayons solaires) . Enfin, sur les yeux de bœuf, Kûhne a obtenu d’excellents optogrammes même au bout d’une heure après la mort ; ces optogrammes étaient trois fois plus grands que chez le lapin, et on pouvait les voir immédiatement, sans employer l’alun, sur les rétines isolées dans une solution faible de sel marin.

Après ces diverses expériences faites sur les animaux, il était naturel de rechercher le pourpre rétinien dans l’œil humain. E. Nettleship a eu

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cinq fois l’occasion d’examiner des yeux humains après l’opération de l’extraction: dans tous ces cas il a constaté la présence du pourpre rétinien, mais trois fois la tache jaune n’en présentait pas trace. La couleur était toujours plus intense dans l’ensemhle de la région postérieure de la rétine, et dans un cas elle cessait brusquement, par une limite tranchée, à Vora serrata. D’autre part Adler a recherché l’existence du pourpre rétinien dans les cas pathologiques, et constaté que l’existence et l’intensité de ce pourpre sont en rapport direct avec l’existence et le degré de la fonction visuelle en général. 11 semble persister dans l’œil de l’homme aussi longtemps que la rétine fonctionne. Il semble être moins intense dans les cas d’opacité des milieux réfringents ; il disparaît dans les lambeaux de rétine qui ont été décollés, et il ne se régénère pas malgré la conservation de la nutrition de la membrane et sa mise à l’abri de la lumière.

Tous ces faits paraissent indiquer d’une manière sufQsamment démonstrative le rouge rétinien comme présidant, par une modification chimique, à la transformation des vibrations lumineuses en vibrations nerveuses. Or presque tout ce que l’on sait sur le mode d’excitabilité de la rétine parait s’accorder, parfaitement avec cette théorie (Foi/, ci-après, delà rétine). Nous rapporterons ici spécialement à ce point de vue les expériences suivantes de Charpentier. Si, à l’aide de l’appareil dont se sert Charpentier pour gi’aduer à volonté l’intensité d’une lumière donnée, on augmente progressivement à partir de zéro l’intensité d’une lumière présentée à l’œil, la sensation lumineuse se produit pour un certain minimum déterminé. Mais, chose remarquable, l’œil est capable de percevoir une lumière encore plus faible que ce minimum, car si, une fois la sensation produite, on affaiblit lentement la lumière qui lui avait donné naissance, cotte lumière est encore perçue, alors qu’elle a perdu une grande partie de son intensité. H y a donc eu, dans la production de la sensation lumineuse, une certaine perte de lumière employée à mettre en branle l’appareil rétinien, c’est-à-dire que cet appareil, comme tous les organes de sensibilité, possède une certaine force d’inertie qu’il faut vaincre tout d’abord avant de produire une sensation. La force d’inertie propre à l’appareil de la sensibilité Inmineuse augmente sous l’influence du séjour dans l’obscurité. Ce dernier fait, en apparence paradoxal, s’explique cependant facilement en admettant l’hypothèse de Boll sur le rôle du rouge rétinien. En effet, s’il est vrai que la sensation lumineuse soit liée à l’action de la lumière sur le rouge rétinien, il n’y a rien d’étonnantà ce que, la proportion de cette substance augmentant dans l’obscnrité, l’absorption de lumière précédant la sensation soit alors plus considérable.

Jusqu’à présent nous avons parlé d’impressions lumineuses en général, sans distinguer si elles étaient produites par des lumières diversement colorées, ou, pour mieux dire, nous n’avons fait allusion qu’aux impressions produites par la lumière blanche (incolore) ; l’étude des impressions lumineuses colorées doit faire l’objet de paragraphes spéciaux, parce que la sensation de lumière et la sensation de couleur paraissent être deux choses différentes, se produisant dans des appareils différents, et

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pour ainsi dire par des mécanismes également différents. Cependant nous devons dès maintenant compléter l’exposé de l’expérience précédente de Charpentier, en disant que, d’après cet auteur, pour la sensation de couleur, il y a aussi une certaine inertie de l’appareil rétinien, mais cette inertie n’est pas augmentée par le séjour dans l’obscurité, nouvelle preuve que la sensation de lumière et la sensation de couleur sont deux choses bien distinctes, c’est-à-dire que sans doute le rouge rétinien n’intervient pas dans le mécanisme des sensations colorées. C’est pourquoi il faut éviter, dans toute étude sur le rouge rétinien, de confondre les impressions de lumière blanche avec les impressions de lumière colorée, confusion contre laquelle ne nous paraît pas s’être suffisamment mis en garde 11. Beauregard dans quelques passages d’un récent travail sur ces questions. Toutefois, comme ces théories sont nées d’hier, et que nous tenons à donner ici un exposé impartial de la question, nous allons résumer le travail de H. Beauregard, renvoyant pour plus de détails aux paragraphes suivants où nous traiterons des impressions colorées.

Ce travail a porté sur la rétine des batraciens et des oiseaux. Pour ce qui est des batraciens, l’auteur avait plus particulièrement pour but de contrôler l’hypothèse de Boll, d’après laquelle les gouttelettes jaunes qui siègent dans l’épithélium pigmenté de la rétine {Voy. p. 336) constitueraient la matière première aux dépens de laquelle le rouge rétinien consumé par la lumière se reproduit incessamment ; Boll aurait en effet observé que chez les grenouilles maintenues à l’obscurité toutes ces gouttelettes huileuses sont teintes d’une même couleur jaune intense, tandis que chez «elles où il s’est fait une longue consommation (à la lumière) les cellules pigmentaires contiennent un nombre considérabie de gouttelettes dont la’ substance jaune a disparu. Ayant repris ces expériences. Beauregard est arrivé à des résultats à peu près inverses, c’est-à-dire qu’il a vu les globules jaunes disparaître à l’obscurité pour se reformer à la lumière ; sans insister sur ces faits, l’auteur se borne à montrer combien serait, à son avis, peu vraisemblable l’hypothèse de Boll, d’autant que la relation supposée entre les globules jaunes et le rouge rétinen ne serait pas admissible'pour les mammifères qui possèdent bien un rouge rétinien, mais pas de globules jaunes. — Abordant alors l’étude de la coloration de la rétine chez les oiseaux, l’auteur montre que chez la poule et le pigeon les bâtonnets sont incolores, tandis que les cônes sont colorés doublement, et par des globules rouges et jaunes (ci-dessus, p. 335), et par un pigment granuleux rouge; cet état granuleux du pigment et ce fait que la lumière n’exerce sur lui aucune action le différencient complètement de la matière qui colore les bâtonnets chez les mammifères et les grenouilles. Se basant sur ces faits, l’auteur examine l’hypothèse d’après laquelle les diverses qualités de la sensation lumineuse, c’est-àdire la notion des couleurs, seraient perçues par les altérations du rouge rétinien. S’il en était ainsi, les oiseaux devraient être considérés comme n’ayant pas cette notion des couleurs, leur rouge rétinien ne subissant pas de modifications sous l’influence de la lumière. Au lieu de chercher

RETINE. - PHYSIOLOGIE DE LA RÉTIHE.

le rôle physiologique du rouge rétinien dans ses altérations, ajoute l’auteur, ne serait-il pas plus simple de le chercher dans la couleur rouge ellemême? Les rayons de la lumière blanche, qui traversent d’avant en arrière la couche des cônes et des bâtonnets, pourraient en réalité être considérés comme traversant une lame colorée en rouge, et qui reste ainsi colorée par suite de sa régénération continuelle chez les uns, par suite de son inaltérabilité chez les autres. Les rayons bleus et violets seraient arrêtés par cette lame rouge, tandis que les jaunes et les rouges arriveraient jusqu’à la choroïde, et agiraient seuls dans l’acte de la vision. La coloration de la rétine aurait donc pour fonction de protéger cette membrane contre les rayons chimiques (?).

L’importance des pigments rétiniens étant mise en évidence par les physiologistes, il était naturel que les chimistes en entreprissent l’étude. Cependant nous ne nous arrêterons pas aux quelques travaux qui ont été publiés sur ce sujet, et dont les résultats ne paraissent pas encore apporter d’éléments importants pour la question physiologique. Nous dirons seulement que, d’après Capranica, on trouverait dans la rétine trois ordres de matières colorantes: le pigment brun choroïdien, qu’il est presque inutile de rappeler, le pourpre rétinien de Boll, et enfin une substance qui se montre sous la forme de gouttelettes fines, comme oléagineuses, d’un jaune rougeâtre. Cette substance, qui serait identique à la luléine de Stredeler (extraite des corps jaunes de la vache), est sensible à la lumière qui la décolore, et cette décoloration, que produit semblablement l’action de l’acide azoteux, paraît consister en une oxydation.

Nous conclurons donc, de cette étude du rouge rétinien, qu’au niveau des segments externes des bâtonnets se produit une transformation de forces, et qu’ici, comme dans tant d’autres circonstances où les phénomènes physiologiques se réduisent à des applications spéciales des lois physico-chimiques, les modalités dynamiques se substituent les unes aux autres par voie d’équivalence : tandis qu’ailleurs on voit la chaleur se transformer en travail mécanique, ou bien l’électricité en lumière, on voit ici le mouvement lumineux se transformer en mouvement nerveux (vibration nerveuse, excitation nerveuse). Si donc la lumière, après s’être réfléchie sur le miroir choroïdien, se transforme en une autre espèce de mouvement en traversant de nouveau la rétine, nous n’avons plus à la suivre plus loin comme lumière. Il faut sans doute tenir compte de ces faits pour expliquer pourquoi l’on ne peut voir sans artifice le fond de l’œil : la lumière disparaît dans l’œil (pour les raisons que nous avons énoncées, et puis aussi parce qu’il y en a d’absorbée au niveau du plan de réflexion choroïdienne) ; c’est pour cela que le fond de l’œil paraît obscur à l’observateur qui regarde la pupille. Mais, si la source lumineuse est très-intense, une partie de la lumière introduite dans l’œil pourra on ressortir sans avoir été absorbée, ni transformée. Pour l’apercevoir, l’observateur devra faire, on le conçoit, de sa propre rétine, de son propre œil, le point de départ de cette source lumineuse intense. C’est ce