RÉTINE. - MARCHE DE LA LDMIÈRE

Rouget a repris cette question, en se demandant si les conditions de la netteté de la vision devaient être considérées comme absolument différentes chez les animaux pourvus d’un tapis et chez ceux dont la choroïde présente une surface pigmentée de noir. On admettait généralement que le pigment noir de l’homme et des autres vertébrés aurait pour usage essentiel d’absorber tous les rayons qui ont traversé la rétine ; mais Rouget fit remarquer qu’on peut aussi bien trouver dans chaque facette choroïdienne, correspondant à la base d’un cône ou bâtonnet, les conditions d’un miroir réflecteur, que l’on peut assimiler aux miroirs construits en optique avec des surfaces noires, parfaitement lisses et polies. Faisant alors remarquer que, chez les invertébrés, les éléments oculaires analogues aux bâtonnets ont leurs surfaces terminales dirigées vers l’extérieur, et reçoivent par suite l’impression, comme cela a lieu pour tous les organes terminaux des nerfs, par leurs extrémités libres, Rouget se demande si les bâtonnets rétiniens des vertébrés sont impressionnés par les rayons directs ou par les rayons réfléchis. Il arrive à cette conclusion que : « Les rayons directs qui traversent, sans les impressionner, les tubes nerveux superposés dans les couches internes de la rétine, arrivent jusqu’à la surface de contact des bâtonnets et de la choroïde ; là ils sont réfléchis, et, le centre optique coïncidant sensiblement avec le centre de courbure de la rétine, la réflexion a lieu sensiblement dans la direction de l’axe des bâtonnets, qui constituent, pour la terminaison des nerfs optiques, l’appareil spécial destiné à recevoir l’ébranlement des ondulations lumineuses ».

Cette théorie a eu depuis un grand succès ; elle a été développée surtout par les physiologistes allemands. Cependant Schultze, qui l’adopte, la modifie ou plutôt la complète en faisant remarquer qu’on ne peut vraiment regarder les segments externes des bâtonnets et cônes comme sensibles. I^ous avons vu qu’il a démontré que le segment externe des bâtonnets se Compose de petites lamelles superposées ; ces petites lamelles, vu leur structure et leurs propriétés optiques, ne peuvent être des éléments impressionnables; elles ne peuvent servir qu’à înodf/îer la lumière. Aussi allonsnous voir s’ajouter aux théories précédentes un élément de plus : jusqu’à présent nous avons vu, avec Rouget, la lumière traverser la rétine d’avant en arrière, se réfléchir sur le miroir choroïdien d’arrière en avant, et impressionner aussitôt les éléments sensibles. Quelques physiologistes allemands, et parmi eux Schultze, au début de ses travaux, tendaient à admettre que cette réflexion a lieu au niveau des petites lamelles qui composent le segment externe (des cônes et des bâtonnets). Mais Schultze plus récemment fait jouer un rôle tout nouveau à cette disposition lamellaire ; pour lui, la lumière, après sa réflexion sur la surface choroïdienne, subirait, à son passage dans les lamelles, une modification, une sorte de polarisation ou plutôt une transformation. Pour lui, la vision consiste essentiellement dans la transformation des mouvements lumineux en une autre espèce de mouvements que nous appellerons mouvements nerveux. Pour opérer cette transformation, des appareils spéciaux sont nécessaires;

360 RÉTINE. — physiologie de la rétike.

ces appareils, il faut les chercher dans la partie de l’œil où viennent aboutir les fibres du nerf optique. C’est là que les ondulations de l’éther lumineux doivent entrer en rapport avec les fibres nerveuses et « prendre une forme telle que leur absorption produit des mouvements dans le nerf, mouvements différents, d’après leurs longueurs d'onde (couleurs, Voy. plus loin), et se traduisant finalement par la perception de la lumière et des couleurs. »

Quant aux phénomènes intimes qui constituent la modification subie par la lumière au niveau des lamelles des cônes (Schultze), et qui sont comme l’intermédiaire obligé entre le phénomène physique de lumière et le phénomène physiologique d’excitation nerveuse, on n’avait pu, jusque dans ces dernières années, émettre à ce sujet que des hypothèses plus ou moins ingénieuses. Il s’agissait de savoir comment la vibration lumineuse se transforme en vibration nerveuse. Schultze s’était attaché à donner une explication théorique qui tînt compte de la grande loi de la corrélation des forces et de leur transformation mutuelle. « Si une impression lumineuse, dit-il, ne peut être produite que par une absorption luïhineuse, ainsi qu’on est forcé de l’admettre d’après la loi de la conservation et de l’équivalence des forces, le segment externe des cônes et des bâtonnets, éminemment apte par sa structure lamellaire à cette absorption, doit en effet y prendre la part la plus essentielle. Et précisément, chez les différents animaux, et à l’aide de procédés divers, on a pu constater que les dimensions minima de ces lamelles oscillent entre 5 et 8/10'= de g, ce qui représente à peu près les variations de longueur d’ondes que l’on rencontre depuis la partie rouge jusqu’à la partie violette du spectre. » Cette relation avait amené W. Zenker, de Berlin, à émettre une hypothèse sur la transformation, au niveau du segment externe des bâtonnets, de la lumière en conduction (vibration) nerveuse. Cette hypothèse remplaçait avantageusement le mot vague à’ absorption, et tendait à devenir (surtout pour la perception des couleurs) une véritable théorie mécanique. Zenker avait pensé que, pour certaines épaisseurs des lames, les ondulations courantes des différentes parties du spectre se changent en ondulations stagnantes (Stehende Wellen) ou ondes fixes, par lesquelles semble se produire l’impression, grâce à une sorte à’ action tétanisante sur l’extrémité nerveuse.

D’autre part, d’après Hensen, la lumière opérerait dans les couches extérieures des bâtonnets un changement chimique, d’où une action spéciale sur les fibres nerveuses, action se transmettant à l’encéphale, et donnant lieu à la sensation lumineuse ; de même Moser comparait la couche sensible de la rétine à un appareil photochimique, et enfin, revenant à une théorie mécanique. Draper invoquait un échauffemeiit des organes terminaux. Cette dernière théorie a été développée surtout par Morana {Arch. di Ottalm, vol. I, p. 23, 1872), qui, en parlant d’élévation de température au niveau des terminaisons nerveuses, a pensé à une absorption des rayons lumineux dans le pigment choroïdien et ses prolongements épithéliaux. Le développement de chaleur dans ce pigment donne-

RÉTINE. - Dü RODGE RÉTINIEN. 361

rait naissance au courant nerveux. Cette importance essentielle attribuée au pigment (ne pas oublier que quelques auteurs ont voulu placer les terminaisons nerveuses dans les prolongements pigmentaires : Ricco, cidessus, p. 536 et 358) expliquerait pourquoi dans toute la série animale la terminaison périphérique du nerf optique est cachée par des formations pigmentaires, pourquoi chez l’amphioxus l’œil est réduit à une tache de pigment développée sur l’extrémité antérieure du tube nerveux encéphalemédullaire. Mais, quelle que soit l’importance de ces considérations d’anatomie comparée, il faut reconnaître que chez les vertébrés supérieurs la vision s’effectue parfaitement en l’absence de tout pigment choroïdien, car les albinos voient très-bien alors qu’on empêche la lumière de pénétrer dans l’œil par la sclérotique. Cette théorie ne peut donc être conservée.

Tel était l’état de la question, lorsqu’une découverte importante vint donner à la théorie chimique une démonstration réellement anatomique, en faisant connaître l’existence d’une substance particulière, qui siège dans les segments externes des bâtonnets, qui est chimiquement modifiée par la lumière, et qui, par cette modification même, est l’agent intermédiaire entre le phénomène physique (lumière) et le phénomène physiologique (excitation nerveuse). Nous voulons parler de la découverte du rouge ou pourpre rétinien, dont l’étude est assez importante pour faire l’objet d’un paragraphe spécial.

Du rouge rétinien. — En 1842, Krohn nota, chez les céphalopodes, un coloris rouge de la substance des segments qui sont équivalents aux segments externes des bâtonnets des vertébrés, coloris qui fut retrouvé par d’autres auteurs chez beaucoup d’invertébrés. Dans le type des vertébrés, Leydig fut le premier à décrire une couleur rouge des bâtonnets chez les amphibies et une couleur jaune chez les poissons. Il était réservé à Boll (novembre 1876) de découvrir que cette couleur rouge constitue une propriété physiologique inhérente à la substance lamellaire des bâtonnets et qu’elle se retrouve chez tous les animaux. L’expérience type, la plus démonstrative, se fait cliez la grenouille : quand on soulève chez cet animal la rétine du fond obscur que lui forme la choroïde, la rétine apparaît au premier moment d'un rouge intense, au point de faire croire qu’on a extrait de l’œil un caillot sanguin. Pendant les dix ou vingt premières secondes après l’extraction {premier stade), cette couleur pâlit, passe à une teinte jaunâtre avec un éclat de satin [deuxième stade) ; puis peu à peu cette couleur pâlit elle-même et la rétine devient incolore et transparente [troisième stade), pour se montrer, plus tard encore, trouble et opaque [quatrième stade). En répétant un grand nombre de fois ces expériences. Boll constata que parfois, quoique la préparation eût été faite avec la célérité voulue, il voyait à peine des traces de la couleur rouge, et fut amené à soupçonner qu’outre la cessation de la vie et de la nutrition normale, quelque autre raison physiologique devait contribuer à la cessation de la couleur rouge, c’est-à-dire que cette cessation devait très-probablement, dans certaines conditions, se produire pendant la vie. Aussitôt se

RÉTINE. - PHYSIOLOGIE DE LA RÉTIKE

présentait l’hypothèse que c’est la lumière qui joue ici le principal rôle; et en effet, des animaux qui avaient été longtemps exposés au soleil, ou même seulement à la lumière diffuse du jour, ne montraient jamais une couleur rouge de la rétine, couleur qui, au contraire, était très-manifeste après que les animaux avaient séjourné dans l’obscurité. Boll en conclut que la couleur rouge pendant la vie est continuellement consumée par la lumière qui pénètre dans l’œil, et qu’elle se reproduit continuellement aussi sous l’influence de la nutrition physiologique ; que, par conséquent, cet aspect rouge de la rétine ne se manifeste que si l’œil est resté dans l’obscurité assez longtemps pour permettre à la couleur de se reproduire. Expérimentant alors, toujours sur des grenouilles, pour déterminer le temps qu’il faut à la couleur rouge, produite en grande quantité pendant le séjour à l’obscurité, pour être détruite par la lumière, Boll constata qu’après dix minutes d’exposition au soleil il n’en restait plus de traces, mais qu’à la lumière diffuse il fallait le double ou le triple de temps pour obtenir le même résultat. Pour changer en certitude la présomption que la couleur rouge est consumée par la lumière, il restait à prouver que dans une rétine partiellement éclairée la couleur rouge n’était consumée que dans les parties éclairées et non ailleurs ; à cet effet, ayant fermé les volets de son laboratoire de manière à ne laisser entrer la lumière solaire que par une fente étroite, Boll plaça devant cette fente l’œil d’une grenouille curarisée précédemment tenue à l’obscurité, et, dix minutes après, il trouva la rétine divisée en deux moitiés rouges, séparées par une raie incolore assez nettement dessinée.

Ces diverses expériences prouvent, d’autre part, que la couleur rouge bien connue du fond de l’œil vu à l’ophthalmoscope ne dépend pas du sang et des vaisseaux, mais essentiellement de la matière colorante propre à la rétine: cette coloration n’existe que pendant la vie et ne persiste que quelques instants après la mort, surtout chez les animaux à sang chaud. Cependant même alors la disparition du rouge est due bien moins à la suppression des conditions physiologiques qu’à l’action directe de la lumière, car Boll a constaté que sur des grenouilles conservées et sacrifiées à l’obscurité l’existence du rouge rétinien était encore facile à constater au bout de vingt-quatre heures.

Restait à savoir à quoi est due la couleur rouge des segments externes des bâtonnets ? S’agit-il d’une substance chimique occupant les lamelles de ces segments, ou simplement d’un phénomène physique, d’un effet optique des fines lamelles incolores qui constituent ces segments par leur superposition? Boll ne s’est pas prononcé sur cette question; il semblait plutôt pencher vers l’idée d’un phénomène physique, parce que d’une part il n’avait pu extraire de la rétine une matière colorante, parce que d’autre part il avait observé que la compression modifie le rouge rétinien, c’est-à-dire que la rétine pâlissait subitement dès l’instant où il était forcé, pour l’examen microscopique, de la recouvrir de la lamelle de verre dite couvre-objet. Mais une substance colorante a été isolée depuis (Kühne) en traitant la rétine par la bile, et il a été ainsi obtenu une solution de rouge