RÉTINE. - IMAGES PERSISTANTES

Les phénomènes que nous allons étudier sous le nom d’analyse intime de l’excitation rétinienne ont sans doute leur origine aussi bien dans le nerf optique et dans les centres nerveux que dans la rétine elle-même, mais, comme la rétine en est le point de départ, nous ne saurions les passer sous silence à propos de la physiologie de cette membrane. Ces phénomènes se rapportent principalement à la durée de l’excitation et à la fatigue ou épuisement qui succède à cette excitation. Ici nous nous servirons indifféremment des mots excitation et perception, puisque les phénomènes en question ont aussi bien leur siège dans les organes terminaux rétiniens que dans les conducteurs nerveux et les centres perceptifs.

Durée de la perception lumineuse. — Lorsque la rétine est excitée, la perception n’est pas immédiate; elle retarde d’un temps infiniment court. Ce retard est dû à ce que sans doute il faut un certain temps pour que se fasse la transformation du mouvement lumineux en mouvement nerveux: puis ce dernier mouvement met un intervalle de temps, intervalle infiniment petit, pour se propager jusqu’aux centres cérébraux le long du nerf optique; enfin les centres de perception eux-mêmes ne s’ébranlent pas immédiatement. D’après les recherches de Plateau, Lissajous, Helmholtz, l’ensemble de ces retards serait de 1/50 à 1/30 de seconde. — De même, lorsque l’excitation a cessé, la cessation de la perception ne se produit pas aussitôt et retarde d’un temps égal, qui se compose certainement aussi de trois fractions devant être rapportées à une légère continuation de l’état vibratoire des éléments rétiniens, du nerf optique et des centres cérébraux. La part qui, dans ces retards, revient à la rétine, n’a pu être déterminée d’une façon exacte, comme elle l’a été pour des retards semblables, dans d’autres organes des sens.

Persistance des images sur la rétine. — Il résulte de ce retard que les impressions très-rapides nous paraissent plus longues qu’elles ne sont en réalité, lorsque ces impressions durent un temps moins considérable que celui que mettent la rétine, le nerf optique et les centres cérébraux, à rentrer dans le repos. C’est ainsi que nous attribuons à l’éclair une durée qu’il n’a pas; et, de plus, comme la lueur de l’éclair est instantanée, et que ni l’impression, ni la transmission, ni la perception visuelle, ne le sont, il s’ensuit qu’au moment où nous le voyons il a déjà disparu. — Que d’autre part un phénomène lumineux se produise d’une façon intermittente et à intervalles assez rapprochés pour que chaque nouvelle impression commence avant que la perception précédente soit éteinte, il en résultera que la perception sera continue et que le phénomène nous paraîtra l’être. Lorsque nous imprimons à un corps incandescent un mouvement rapide de rotation, il semble que nous ayons devant les yeux une circonférence lumineuse continue; lorsqu’une fusée volante s’élance dans les airs, elle semble conduire à sa suite une longue tramée de feu; lorsqu’une voiture se meut avec une grande rapidité, les jantes qui réunissent la circonférence des roues avec les moyeux disparaissent; lorsque les cordes vibrantes résonnent, elles paraissent amplifiées à leur

RÉTINE, - l'HÏSIOLOGIE DE LA BÉTIKE.

partie moyenne; si sur une telle corde on marque un point en blanc, ce point ressemble à une ligne.

C’est sur ce fait de la persistance des images rétiniennes qu’est basé l’emploi des disques rotatifs pour l’étude du mélange des couleurs. Supposons d’abord un disque divisé en secteurs blancs et noirs alternativement disposés : si l’on fait tourner le disque pendant qu’on le regarde, les parties rétiniennes, qui un instant auparavant se couvraient avec les secteurs noirs et qui par conséquent n’étaient pas excitées, sont bientôt, par le fait de la rotation, impressionnées par les secteurs blancs et vice versâ. Si la vitesse de rotation est assez grande pour que deux excitations successives produites par deux secteurs blancs (séparés par un noir) soient telles que la seconde ait lieu alors que la première persiste encore, on aura l’impression d’une excitation continue, mais plus faible que s’il n’y avait pas eu interposition d’un secteur noir, c’est-à-dire que le disque ne paraîtra plus divisé en parties blanches et noires, mais bien uniformément teinté d’un mélange de blanc et de noir ; il sera vu uniformément gris. De même quand on fait tourner des disques qui portent des secteurs •différemment colorés; quand la vitesse de la rotation est suffisante, les impressions produites par les différentes couleurs sur la rétine éveillent une impression unique, celle de la couleur mixte. Ainsi, quand on dispose sur le disque des secteurs colorés correspondant aux principales couleurs du spectre, comme dans la figure 51, la sensation résultante est ■celle de la lumière blanche. Ce procédé de mélange des couleurs consiste donc à mélanger, ou, pour mieux dire, à superposer des excitations qui se succèdent à court intervalle ; il faut le distinguer des pro¬

cédés dans lesquels on mélange les rayons colorés enx-mêmes, c’est-à-dire qu’on amène simultanément deux impressions colorées sur la rétine, comme, par exemple, dans le procédé de Lambert (fig. 52). Ce dernier procédé consiste en effet à placer verticalement au-dessus d’une table noire une petite lame de verre a, à surfaces planes et parallèles, en même temps qu’on dépose sur la table, en b et c, des objets colorés, par exemple, des pains à cacheter: si alors on regarde obliquement vers

RÉTINE. - IMAGES CONSÉCDTIVES.

la lame du verre, on voit à travers la lame l’objet b, et on voit par réflexion l’objet c, qui paraît alors coïncider avec b; l’image commune de b etc présente alors la couleur résultante (Nous avons vu, page 369, que, par contre, le mélange des matières colorantes ne pouvait être considéré, au point de vue de la physiologie de la rétine, comme un mélange de couleurs) .

C’est également sur le fait de la persistance des images sur la rétine qu’est basée la construction de divers appareils curieux connus sous les noms de thaumatrope, phénakisticope, anorthoscope, stroboscope, etc. : dans ces appareils on voit venir se peindre successivement sur une même partie de la rétine des images d’un sujet représenté dans les différents stades d’un mouvement accompli, de sorte que, l’impression rétinienne étant continue, on croit voir réellement l’image exécuter le mouvement en question. Le phénakisticope n’a été jusqu’à présent qu’un jouet ; nous avons pour notre part essayé d’en faire l’application à la physiologie, pour la synthèse de certains mouvements complexes dont la méthode graphique avait donné l’analyse : c’est ainsi que, sous la direction du professeur Marey, nous sommes parvenu à reproduire les allures du cheval et de la marche de l’homme {Voy. Marey, La Machine animale, 1873, pages 184-186). Nous croyons que le phénakisticope pourrait devenir un utile appareil de démonstrations physiologiques pour tout ce qui a rapport aux mouvements, non-seulement de la locomotion, mais même de la circulation, par exemple, pour la théorie de la succession des contractions auriculaire et ventriculaire du cœur.

Images accidentelles ou consécutives, positives et négatives ; fatigue de la rétine. — Cette persistance des images se constate alors même qu’on ferme les yeux ou qu’on porte le regard sur un fond obscur : l’excitation continuant un certain temps dans la rétine, nous voyons encore l’objet éclairé qui a produit cette excitation. C’est là ce qu’on a appelé les images accidentelles ou consécutives ; le type le plus frappant en est donné par l’expérience suivante ; après avoir regardé un instant le soleil ou une flamme très-brillante, on ferme les yeux qu’on recouvre des deux mains, et alors on continue à voir pendant un court espace de temps une image brillante du soleil. On obtient le même résultat avec des objets moins lumineux, à condition de laisser d’abord l’œil quelque temps dans l’obscurité, et de regarder ensuite momentanément l’objet lumineux. L’image persistante ou accidentelle présente encore très-nettement les divers détails de l’objet lumineux ; bien plus, elle permet parfois de reconnaître, par le fait de sa longue persistance, certains détails qu’on n’avait pas eu le temps de remarquer lors de l’impression très-courte faite par l’objet lui-même.

Ces images persistantes ou consécutives, ou accidentelles, qui se produisent aussitôt après l’impression, qui ne sont que cette impression continuée, et qui se peignent par des parties lumineuses correspondant aux parties lumineuses de l’objet, sont dites images positives; mais bientôt cette image positive pâlit peu à peu, puis est remplacée par une image

RÉTINE. - PHYSIOLOGIE DE LA. RÉTOE

consécutive dite négative, c’est-à-dire dans laquelle les parties précédemment lumineuses sont vues en noir, tandis que les parties noires sont vues en blanc, en un mot, cette nouvelle image est à la première ce qu’un cliché négatif de photographe est à une épreuve photographique. « Pour obtenir, dit Helmholtz, une image négative très-nettement dessinée, il est nécessaire, pendant l’éclairement, de fixer invariablement un point déterminé de l’objet éclairé. Alors, dans l’image accidentelle négative obtenue, on peut, mieux encore que dans l’image positive, reconnaître des détails qu’on n’a pas remarqués dans l’observation directe.

L’explication des images consécutives négatives n’est pas difficile, si l’on tient compte de la fatigue des éléments rétiniens (ou des éléments du nerf optique, ou même des éléments centraux), c’est-à-dire de ce que, après l’action de la lumière sur ces éléments, il y a d’abord en eux persistance de l’excitation (image consécutive positive), puis diminution de l’excitabilité : on sait que cette diminution d’excitabilité après une excitation se constate pour tous les nerfs, moteurs ou sensitifs, et c’est elle qu’on désigne en physiologie sous le nom de fatigue : dans tous les appareils nerveux ou autres elle doit être rapportée à l’usure de certains éléments chimiques, à la présence desquels est due la sensibilité de l’organe (pour la rétine en particulier, il n’est pas difficile de préciser quel peut être l’un de ces éléments chimiques, puisque nous connaissons aujourd’hui le rouge rétinien) . — Partant de ces données sur la fatigue des éléments sensitifs, il faut, pour expliquer les images négatives, considérer successivement les deux cas où elles peuvent se produire.

1“ L’image négative se produit surtout nettement lorsque, au moment où l’image positive observée les yeux fermés va disparaître, on ouvre les yeux et dirige le regard sur une surface uniformément claire, ou même simplement si, écartant les mains qui couvrent les yeux, on laisse pénétrer dans ceux-ci, à travers les paupières, une faible quantité de lumière. 11 y a donc alors dans tous ces cas une lumière uniforme qui vient impressionner toute la rétine ; c’est ce qu’on appelle la lumière réagissante. Or, tandis que la lumière réagissante excite les parties non fatiguées de la rétine, elle est impuissante à faire naître une excitation dans les parties fatiguées : ces parties se traduiront donc dans le champ visuel par des places obscures : c’est pourquoi, si après avoir regardé le soleil, et alors que son image consécutive positive a disparu, on regarde la voûte céleste uniformément claire, on croit voir dans le ciel une tache (image négative du soleil) qui accompagne partout le regard.

2“ Mais on observe aussi les images consécutives négatives dans le champ visuel complètement obscur, les yeux fermés et recouverts des mains, et en apparence en l’absence de toute lumière réagissante. C’est que dans ce cas, s’il n’y a pas de lumière réagissante venant de l’extérieur, il n’en existe pas moins une lumière réagissante pour ainsi dire intérieure, ce que nous avons précédemment (page 348' appelé la lumière pro|)re de la rétine. Nous avons vu en effet que l’appareil sensitif du nerf optique n’est jamais dans un repos absolu, mais est soumis.