IX. Des vaso-moteurs en pathologie

X. Étude comparée de V innervation vasculaire et de V innervation cardiaque : tonus et rhythme ; mécanisme nerveux du rhythme cardiaque ; homologies fonctionnelles des nerfs moteurs cardiaques et vasculaires.

XI. Innervation des vaisseaux veineux et lymphatiques : — Question des capillaires, des cellules contractiles (chromoblastes).

I. Système nerveux grand sympathique. — • A l'époque où régnait en physiologie et en pathologie la théorie dite des sympathies^ €'est-à-dire alors que, dans l'ignorance des phénomènes réflexes médul-

406 VASO-MOTEURS. — système nerveux du grand sympathique.

laires, on cherchait à expliquer par des anastomoses vasculaires et nerveuses l'influence que l'irritation d'un organe exerce sur un ou plusieurs autres organes, on avait donné le nom de sympathiques à plusieurs nerfs, en considérant ces nerfs comme destinés à établir des sympathies étendues, en raison de leurs nombreuses connexions et de leurs ramifications multiples. Ainsi le facial était dit nerf petit sympathique; le pneumogastrique était le moyen sympathique, et enfin Winslow avait réservé le nom de grand sympathique pour cette série de ganglions et de filets de communication qui sont étendus le long de la colonne vertébrale, depuis le cou jusqu'au bassin^ série qu'on désignait alors sous le nom de nerf trisplanchnique ou de nerf intercostal. La dénomination de grand sijmpathique est la seule qui ait été conservée de nos jours, après que Bichat eut tenté de faire de cet appareil nerveux un système ganglionnaire, dit de la vie organique, considéré comme complètement distinct, quant à ces fonctions, du système cérébro-spinal. Nous verrons que cette distinction, qu'il est toujours utile de conserver pour la commodité de la description anatomique, ne saurait plus être admise aujourd'hui au point de vue physiologique, et que chaque jour des expériences nouvelles viennent nous montrer dans l'axe cérébro-spinal les principaux centres réflexes des actions nerveuses dont les cordons sympathiques sont les conducteurs.

D'une manière générale le grand sympathique est formé par une double chaîne ganglionnaire disposée de chaque côté de la colonne vertébrale, et de telle sorte que la chaîne droite et la chaîne gauche s'anastomosent l'une avec l'autre à leurs deux extrémités, en haut par des branches qui, suivant la carotide interne, vont s'unir au niveau de l'artère communicante antérieure, en bas d'une manière plus directe, puisqu'au devant du coccyx les deux chaînes se rapprochent et s'unissent sur la ligne médiane en une arcade à concavité supérieure (fig. 77). Chaque chaîne est formée par une série de ganglions échelonnés les uns au-dessous des autres, et dont un, de chaque côté, correspond à chaque vertèbre, ou à chaque paire rachidienne, si ce n'est cependant dans la région cervicale, où n'existent que trois ganglions, lesquels compensent, du reste, par leur volume, leur infériorité numérique. Placés le plus généralement au niveau des trous de conjugaison correspondant, ces ganglions, fusiformes, de couleur gris-rougeâtre, sont reliés entre eux par un cordon nerveux grisrougeâtre, qui représente le cordon sympathique proprement dit, et qui s'étend de l'extrémité inférieure d'un ganglion à l'extrémité supérieure du ganglion situé immédiatement au-dessous, et ainsi de suite.

Outre ces connexions par chacune de leurs extrémités avec la chaîne qui les relie, chaque ganglion présente des branches qui, d'après leurs directions, sont dites les unes externes, les autres internes. — Les branches externes, ou branches afférentes, ou racines du sympathique, ou rameaux communicants [rami communicantes), établissent des connexions entre le ganglion et le nerf rachidien correspondant, qu'ils abordent en général au niveau de sa branche antérieure, immédiatement en dehors du ganglion spinal : ces rameaux communicants sont formés

VASO-MOTEURS. — système nerveux du grand SiMPATHÎQUE

surtout de fibres allant de l'axe cérébro-spinal aux pathiques, en suivant les racines rachidiennes antérieures, mais ils renferment aussi des fibres qui partent des ganglions sympathiques et vont se jeter dans les nerfs rachidiens pour les accompagner dans leurs trajets périphériques. Ce sont là, du reste, des détails sur lesquels nous reviendrons, puisqu'ils sont moins du ressort de l'anatomie descriptive que de celui de la physiologie expérimentale. — Les branches internes (ou antérieures), dites aussi branches ef fer entes.

se détachent des ganglions pour aller se distribuer aux viscères et aux vaisseaux : en général, leur trajet est assez complexe, car, lorsqu'elles ne se jettent pas sur les gros vaisseaux artériels voisins pour les accompagner dans leur distribution, elles forment des branches nerveuses plus ou moins volumineuses qui vont à des viscères situés plus ou moins loin des ganglions d'où elles proviennent : c'est ainsi que les branches internes ou viscérales des ganglions du cou vont aux viscères du thorax.

— Dans tous les cas, ces branches vasculaires et viscérales forment, sur leur trajet et près de leur terminaison, des plexus où elles s'associent des filets venus des nerfs encéphalo-rachidiens et où elles présentent de nombreux renflements ganglionnaires périphériques ou viscéraux, ou môme ganglions médians (lorsqu'ils sont sur la ligne mé

Fifi. 75. — Vu(i d'ensemble du grand sympathique (côté droit) et spécialement du sympathique cervical (rapporta avec les nerfs crâniens et rachidiens) *.

* 1, nerf facial; 2, ganglion otiquc ; 3, ganglion ophthalmique ; 4, ganglion sphéno-palatin ; 5, nerf lingual ; 6, nerf pneumogastrique droit ; 7, branche antérieure du cinquième nerf cervical ; 8, prc-

VASO-MOTEURS. — sympathique cervical.

diane Jii corps et répondent au lieu de fusion des branches viscérales venues de la chaîne sympathique droite et de la gauche).

D'après ces premières indications il est facile de comprendre qu'on ne peut, pour l'étude du sympathique, suivre d'autre marche que celle qui consiste à étudier successivement chaque ganglion, dans les régions cervicale, thoracique, lombaire et sacrée.

Sympathique cervical. — Il est formé seulement de trois ganglions, distingués en supérieur, moyen et inférieur.

Le ganglion cervical supérieur, situé au-dessous de la base du crâne, au niveau des deuxième et troisième vertèbres cervicales, au devant du muscle grand droit antérieur du cou, dont il est séparé par l'aponévrose pré vertébrale, est volumineux, fusiforme, et répond en avant au tronc du pneumogastrique et à la carotide interne. Son extrémité inférieure se continue avec le cordon sympathique cervical qui le relie au ganglion cervical moyen.

De son bord postéro-externe partent des filets, la plupart très-courts, qui le rattachent aux premier, second, troisième et quatrième nerfs cervicaux; ce sont ses branches afférentes rachidiennes. Quant à ses branches afférentes crâniennes ou anastomoses avec les nerfs crâniens, elles se détachent de son extrémité supérieure, et doivent être distinguées en une branche postérieure et une branche antérieure : la branche postérieure, grêle, se dirige vers le trou déchiré postérieur et donne des filets qui vont les uns au plexus gangliforme du pneumogastrique, les autres à l'hypoglosse, les autres enfin dans le tronc du glosso-pharyngien, dans le ganglion jugulaire et dans le ganglion d'Andersch ; la branche antérieure, qui donne naissance à de nombreux plexus vasculaires et est dite branche carotidienne^ s'accole à la carotide interne, forme d'abord le plexus car otidien, qui est en rapport avec le rameau de Jacobson, avec le ganglion sphéno-palatin (nerf vidien), puis le plexus caverneux, qui s'anatomose avec la branche ophthalmique de Willis, avec le ganglion ophthalmique, avec les nerfs moteurs oculaires commun et externe ; enfin du plexus caverneux partent des plexus secondaires qui vont se ramifier sur toutes les branches de la carotide interne, c'est-à-dire sur l'ophthalmique, sur la cérébrale moyenne, sur la cérébrale antérieure (et de là sur la communicante antérieure, d'où anastamose médiane entre le sympathique droit et le gauche), et enfin sur la communicante postérieure (d'où anastomose du filet carotidien avec les filets terminaux du nerf vertébral qui accompagnent les divisions du tronc vertébral, ci-après).

Les filets viscéraux et vasculaires (non intra-crâniens) du ganglion cervical supérieur se détachent de son bord antéro-interne, et sont représentés : 1° les viscéraux par des filets pharyngiens allant prendre part à

mière branche antérieure intercostale; 9, première branche antérieure lombaire; 10, première branche antérieux'e sacrée; 11, nerfs du plexus brachial; 12, plexus lombaire; 13, cordon cervical du grand sympathique ; 14, ganglion cervical moyen ; 15, ganglion cervical inférieur; 16, plexus cardiaque ;17, un des ganglions thoraciques; 18, nerf grand splanchnique ; 19, ganglion semi- lunaire droit; 20, plexus solaire; 21, plexus mésentérique supérieur; 22, plexus aortique; 23, plexus raésentérique inféi'ieur; 24, anastomoses du plexus aortique; 25, plexus hypogastrique ; 26, un des ganglions lombaires; ïl, un des ganglions sacrés (Benjamin Anger, Anatomie),

VASO-MOTEURS. — sympathique cervical.

la formation du plexus pharyngien sur la face latérale et postérieure du pharynx, des filets laryngiens, des filets cardiaques qui se réunissent pour former le nerf cardiaque supérieur ; les vasculaires par environ quatre petites branches qui se rendent vers la bifurcation de la carotide primitive, où, se réunissant aux filets intercarolidiens du pneumogastrique et du glosso-pharyngien, ils forment le plexus intercarotidien. Ce plexus, renfermant un ganglion du volume d'un grain de blé, s'étend sur la carotide externe qu'il enlace de ses filets, pour aller se ramifier semblablement sur toutes les branches de ce vaisseau, c'est-à-dire former un plexus thyroïdien supérieur, un plexus lingual, un plexus facial, etc.; il faut seulement noter le plexus de l'artère maxillaire interne, lequel fournit la racine sympathique du ganglion otique et se prolonge sur l'artère méningée moyenne.

Enfin, le ganglion cervical supérieur fournit encore, en arrière, quelques filets musculaires et osseux qui vont dans les muscles prévertébraux (long du cou et droit antérieur) et jusque dans le corps des troisième et quatrième vertèbres.

Le ganglion cervical moyen (14, fig. 75), qui manque parfois, et dont le volume très-variable est toujours relativement petit, est placé entre la cinquième et la sixième vertèbre cervicale ; se continuant par ses extrémités supérieure et inférieure avec le cordon cervical (souvent la partie inférieure de ce cordon est double), il est relié aux cinquième et sixième nerfs cervicaux par deux rameaux communicants, et émet, de son bord interne, comme branches efférentes ou viscérales, d'une part un plexus vasculaire entourant l'artère thyroïdienne inférieure, et, d'autre part, le nerf cardiaque moyen.

Le ganglion cervical inférieur (15, fig. 75), correspondant au col de la première côte, en arrière de l'artère sous-clavière, est arrondi ou en forme de croissant, rattaché d'une part au ganglion précédent (souvent par un cordon double dont une partie passe en avant et l'autre en arrière de la sous-clavière), et d'autre part au ganglion premier thoracique à l'aide d'un cordon si court que parfois les deux massas ganglionnaires semblent fusionnées. 11 présente deux ordres de rameaux communicants, ou afférents, les uns le rattachant directement aux septième et huitième nerfs cervicaux et au premier nerf dorsal, les autres le rattachant aux sixième et cinquième nerfs cervicaux, qu'ils gagnent en formant un cordon qui suit l'artère vertébrale, et auquel on a donné le nom de nerf vertébral; ce nerf, outre les racines afférentes en question, contient encore des branches vasculaires efférentes, car il se continue en haut sur l'artère vertébrale et jusque sur le tronc basilaire pour arriver jusqu'aux artères communicantes postérieures où, comme il a été dit cidessus, le plexus vertébral, émané du ganglion cervical inférieur, s'anastomose avec la terminaison du plexus caverneux émané du ganglion cervical supérieur.

Les autres rameaux efférents du ganglion cervical inférieur sont, d'une part, des rameaux vasculaires qui vont aux vaisseaux du membre supé-

VASO-MOTEURS. — sympathique thoracique.

rieur, les uns en accompagnant l'artère sous-clavière et ses branches, les autres en se mêlant aux troncs nerveux du plexus brachial, et, d'autre part; un rameau viscéral, le cardiaque inférieur.

Nous voyons ainsi que, par ses trois ganglions, le sympathique cervical fournit trois nerfs cardiaques, un supérieur, un moyen et un inférieur. Ces nerfs, descendent vers le cœur en longeant le côté postéro-externe de la carotide primitive, et en passant, ceux de droite en arrière, ceux de gauche en avant de la crosse de l'aorte ; arrivés dans la concavité de cette crosse ils y forment, avec les nerfs cardiaques émanés du pneumogastrique (Voy. Nerveux [Syst.], p. 506), le plexus cardiaque (16, fig. 75), au milieu duquel est placé le ganglion de Wrisberg, et d'où naissent deux plexus cardiaques secondaires, l'un gauche ou antérieur, l'autre droit ou postérieur, accompagnant chacun l'artère cardiaque correspondante.

Sympathique thoracique (17, fig, 75). — Il est formé d'une chaîne ganglionnaire qui descend au devant des têtes des côtes et qui comprend de chaque côté douze ganglions, quelquefois seulement onze ou douze lorsque le premier ganglion dorsal est fusionné avec le dernier cervical ; en bas, le filet qui rattache le dernier ganglion thoracique au premier ganglion lombaire est d'ordinaire très-grêle.

Les rameaux afférents ou communicants de ces ganglions sont tous disposés d'après le même type, c'est-à-dire proviennent, sous forme de fdets ordinairement doubles, du nerf intercostal correspondant (fig. 77).

Leurs rameaux efférents, internes ou viscéraux, sont disposés différemment pour la partie supérieure et pour la partie inférieure : 1° pour la partie supérieure, c'est-à-dire pour les cinq premiers ganglions, les branches viscérales, dites aoi^tico-pulmonaires, vont former des plexus sur l'aorte, sur la bifurcation de la trachée (plexus pulmonaire auquel les pneumogastriques prennent la plus grande part), sur les bronches et sur l'œsophage (6, fig. 75) ; 2'' pour la partie inférieure, on voit les branches viscérales qui émanent des sixième, septième, huitième et neuvième ganglions, se diriger en bas et se réunir pour former le grand nerf splanchnique (18, fig. 75), et celles qui émanent des dixième, onzième et douzième ganglions, se comporter de même pour former le petit nerf splanchnique (parfois dédoublé en un splanchnique moyen et un petit splanchnique proprement dit). Ces nerfs splanchniques se comportent ici comme les nerfs cardiaques, c'est-à-dire que, émanés de la chaîne thoracique, ils se rendent à des viscères abdominaux, comme les cardiaques, émanés de la chaîne cervicale, vont à un viscère thoracique. En effet, les deux nerfs splanchniques de chaque côté traversent, chacun par un orifice distinct, le pilier correspondant du diaphragme, et vont se jeter, le grand splanchnique en totalité dans le gangUon semilunaire (19, fig. 75), le petit splanchnique, partie dans le ganglion semi-lunaire, partie dans le plexus rénal (fig. 76).

Les ganglions semi-lunaires (6, fig. 76), qui, par leurs branches afférentes, appartiennent au sympathique thoracique, sont placés, au

VASO-MOTEURS. — sympathique thoracique. 411

FiG. 76. — Ganglioa semi-luaaird droit el plexus solaire *.

nombre de deux, un de chaque côté du tronc cœliaque artériel ; en forme de croissant à concavité supérieure, ils reçoivent par leur extrémité externe les filets afférents des grand et petit splanchniques correspon-

t, 1, nerf pncnmogaslriqne gauche; 2, nerf piieumoçastiique droit; r;, branche terminale du pneumogaslrique droit se rendant au ganglion senii-luiiaire droit; i, i, tronc et ganglions du grand sympaiiiiqne ; 5, grand nerf splanohni(|ue ; G, ganglion scrai-lunaire droit; 7, ganglion accessoire; 8, petit nerf splanclinique ; 9, plexus rcnal ; 10, plexus mésentérique supérieur; 11, plexus splénique (le plexus hépatique sot au-dessus); 12, plexus coronairostomachique (d'après Bourgery et Manec, Atiat. anahjt.).

412 VASO-MOTEURS. — sympathique lombaire, symp. sacré ou pelvien.

dants (le ganglion semi-lunaire droit reçoit de plus, par sa concavité, les terminaisons du pneumogastrique droit et du phrénique), tandis que par leur extrémité interne ils émettent des rameaux efférents qui vont s'anastomoser sur la ligne médiane avec leurs homologues du côté opposé pour former au devant de l'aorte, entre le tronc cœliaque et l'origine de la mésentérique supérieure, le plexus solaire ou plexus épigastrique (20, fig. 75, et 7, fig. 76). Celui-ci, parsemé de nombreux ganglions accessoires, forme comme un vaste centre ganglionnaire abdominal (le cerveau abdominal de Bichat), qui est l'origine de nombreux plexus accompagnant chacun des vaisseaux artériels de la région, et qui sont : les plexus diapliragmatiques inférieurs (d'où se détachent les plexus capsulaires supérieurs), des plexus lombaires accompagnant chacune des artères pariétaires du même nom, un plexus coronaire stomachique (12, fig. 76), un plexus hépatique (avec des ramifications pyloriques, cystiques, gastro-épiploïques droites), un plexus splénique (d'où proviennent les ramitications gastro-épiploïques gauches), un plexus mésentérique supérieur (10, fig. 76), des plexus rénaux (9, fig. 76) et surrénaux, des plexus spermatiques ou ovariques. Après avoir fourni toutes ces ramifications, le plexus cœliaque se prolonge sur le tronc même de l'aorte abdominale et forme l'une des sources du plexus lombo-aortique (22, fig. 75).

Sympathique lombaire. — 11 est formé (fig. 77) par une chaîne comprenant quatre ou cinq ganglions (le cinquième souvent confondu avec le premier ganglion sacré), lesquels sont placés sur la face antérolatérale du corps des vertèbres, et non plus latéralement à la colonne vertébrale, comme dans les régions précédentes ; d'ordinaire le quatrième ganglion lombaire est le plus volumineux et répond au disque interver- , tébral qui est entre la quatrième et la cinquième vertèbre lombaire.

Les rameaux afférents ou communicants (3, fig. 77) sont au nombre de deux ou trois pour chaque ganglion, qu'ils rattachent au nerf lombaire correspondant, en passant dans les gouttières des corps vertébraux, sous les arcades d'insertion du muscle psoas.

Les rameaux internes, efférents ou viscéraux, se portent vers l'aorte pour y former le plexus lombo-aortique , Celui-ci, parsemé de petits ganglions accessoires, donne d'abord naissance au plexus mésentérique inférieur accompagnant l'artère du même nom, de façon à former en bas un plexus hémorrhoïdal supérieur en connexion avec le plexus hypogastrique, puis se continue jusque sur la partie inférieure de l'aorte, où il setrifurque, ses deux branches externes allant accompagner les artères iliaques primitives et leurs divisions, tandis que sa branche moyenne, plus considérable, descend directement dans le bassin où elle se divise | pour se jeter dans chacun des plexus hypogastriques (24, fig. 75). i

Sympathique sacré ou pelvien, — 11 est formé (fig. 77), de chaque côté, d'une chaîne de quatre ganglions placés en dedans des trous sacrés antérieurs; ces ganglions sont d'autant plus petits et d'autant plus rapprochés de la ligne médiane qu'ils sont plus inférieurs. Nous avons déjà

VASO-MOTEURS. — sympathique sacré ou pelvien.

dit qu'en arrivant au coccyx la cba rapprochent et s'unissent en une anse à concavité supérieure (5, fig. 77) sur laquelle existe souvent un petit crandion médian.

Les rameaux afférents ou communicants des ganglions sacrés, en général au nombre de deux pour chaque ganglion, viennent des nerfs sacrés correspondants.

Les rameaux internes ou efférents sont de trois ordres : d'abord des filets étendus transversalement au devant des pièces du sacrum et unissant les ganglions d'un côté à ceux du coté opposé ; puis des filets vasculaires pour les artères sacrées latérales et sacrée moyenne ; enfin des filets viscéraux qui se dirigent en avant, de chaque côté du rectum, et vont former le plexus hypogastrique (25, fig. 75).

Le 'plexus Jnjpogaslriqiie est disposé, un de chaque côté de l'excavation du bassin, sur les côtés du rectum et de la vessie (du vagin chez la femme), formant comme un plan nerveux antéro-postéricur, à larges mailles parsemées de masses ganglionnaires accessoires ; le bord supérieur de ce plan nerveux reçoit des filets qui lui viennent de la terminaison du plexus lombo-aortique ; son bord postérieur reçoit les nombreux filets qui lui viennent et des ganglions sacrés et des branches antérieures des derniers nerfs sacrés (Voy. Nerveux [S y st.], p. 492) ; de ses bords antérieur et inférieur partent les nombreux plexus secondaires, viscéraux et vasculaires, auxquels il donne naissance, et qui

*1) 1, 1, tronc du sympalhique avec ses goiiglions ; 2, 2, rami communicantes au dos ; 5, 3, rami comniunii!anles aux lombes; i, i, rami communicai partie inlérieure des deux sympathiijues ; 6, grand S] splancliniquo (Beaunis et Bouchard, Analomie).

îne de droite et celle de gauche se

Fig. 77. — Tronc du sympathique gauche avec les rami communicantes *.

ites à la région sacrée ; 5, arcade de réunion de la )lanclinique avec ses différentes racines; 7, petit

VASO-MOTEURS. — sympathique sacré ou pelvien.

sont, chez les deux sexes, le plexus hémorrhoïdal moyen et le plexus vésical; d'autre part, le plexus vésico-prostatique destiné aux vésicules séminales et au canal déférent (plexus déférentiel), chez l'homme, et, chez la femme, le plexus vagino-utérin.

En terminant ce rapide exposé du système sympathique de l'homme, on peut se demander si cet appareil ganglionnaire des vertébrés est l'homologue de l'appareil ganglionnaire des invertébrés. Au premier abord, on serait tenté de le croire, et, vu la constitution de la chaîne ganglionnaire des invertébrés tels que les insectes et les vers, penser que ces animaux n'ont qu'un système sympathique et ne possèdent rien de comparable à l'axe nerveux céphalo-rachidien des vertébrés. Telle fut, en effet, l'opinion de Reil et Ackermann, d'Oken et de Carus, de Serres enfin, qui comparait de plus le ganglion cérébroïde des invertébrés au ganglion de Gasser des vertébrés. Gratiolet lui-même s'était rangé à cette opinion, en y apportant cependant quelques modifications sur lesquelles il n'y a pas lieu de s'arrêter ici. Ilàtons-nous de dire que cette manière de voir ne saurait plus être admise aujourd'hui : l'embryologie montre que la chaîne ganglionnaire des insectes se développe tout à fait comme l'axe cérébrospinal des vertébrés dont elle est l'homologue, et, si cette chaîne est placée vers la région ventrale du corps, au lieu d'occuper la face dorsale, selon la position de l'axe médullaire des vertébrés, c'est que, comme l'avait soupçonné E. Geoffroy-Saint-Hilaire, et comme le démontrent les faits d'embryologie, l'invertébré est un vertébré retourné (ou inversement), c'est-à-dire que la région dorsale de l'un est l'homologue de la région ventrale de l'autre. D'autre part, l'anatomie comparée vient nous montrer que le grand sympathique est un système ajouté au système cérébro-spinal, avec lequel il est dans une étroite dépendance, et que le système cérébro-spinal est seul l'appareil nerveux essentiel, primordial. On trouvera à cet égard d'amples renseignements dans le Traité de névrolocjie de Valentin (traduction française par Jourdan, 1845), ouvrage trop peu cité par les auteurs classiques, et auquel nous empruntons les rapides indications suivantes :

L'anatomie comparée, dit-il {op. cit., p. 56), nous apprend que le nerf grand sympathique n'est point un élément nécessaire comme nerf indépendant, car, tandis qu'il existe chez les raies, il manque chez les cyclostomes. Mais, parmi les éléments eux-mêmes de ce nerf, il en est un, le cordon longitudinal, qui peut être réduit, comme l'annoncent déjà beaucoup de poissons osseux, et comme les ophidiens le prouvent mieux qu'aucun autre animal, car ici le nerf grand sympathique est composé d'anses qui se propagent de nerfs rachidiens en nerfs rachidiens, offrent leurs ganglions symétriques successifs et fournissent également leurs branches symétriques successives. De là il suit déjà que l'effacement du cordon longitudinal, et une répartition de branches qui correspondent aux vertèbres, en observant une symétrie régulière de succession, sont deux phénomènes qui coïncident ensemble. Nous pouvons donner la

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HISTOLOGIE ET DÉVELOPPEMENT

preuve de cette proposition jusque chez l'homme en citant la portion sacrée du nerf grand sympathique. Une autre particularité consiste dans la relation avec le nerf pneumogastrique qui, comme l'apprend la comparaison des ophidiens avec les batraciens, est d'autant plus prononcée que le cordon longitudinal du grand sympathique subit une réduction plus profonde. C'est ainsi que les myxinoïdes, qui n'ont pas de grand sympathique, possèdent dans leur pneumogastrique une branche splanchnique impaire qui s'étend tout le long de l'intestin, à l'insertion du mésentère, jusqu'à l'anus. Ce n'est donc pas sans raison que quelques anatomistes avaient donné au pneumogastrique le nom de moyen sympathique.

Nous ne saurions ici nous étendre sur ces questions d'anatomie comparée, d'anatomie philosophique. Nous devons cependant encore faire remarquer que, si, dans la région de la colonne vertébrale, le cordon sympathique présente, par ses ganglions et ses ramifications communicantes, une segmentation correspondant aux vertèbres ou aux paires rachidiennes, il n'est pas impossible de retrouver une même concordance entre les nerfs crâniens et le sympathique crânien. C'est une étude que François Franck a entreprise avec succès, et dont nous indiquerons seulement l'idée générale. François Franck montre d'abord qu'au point de vue osléologique on trouve deux trous de conjugaison crâniens (en admettant l'existence de trois vertèbres crâniennes), l'un antérieur représenté par la fente sphénoïdale dont le trou grand rond et le trou ovale sont des annexes, l'autre représenté par le trou déchiré postérieur : il existe donc aussi seulement deux paires crâniennes, qui sont (en mettant à part les nerfs sensoriels supérieurs : acoustique, olfactif, optique) représentées. Tune par le groupe du trijumeau auquel se rattachent les moteurs oculaires commun et externe, le pathétique, une partie du facial, l'autre par le groupe pneumogastrique, auquel se rattache une partie du facial, le glosso-pharyngien, le spinal et le grand hypoglosse.

Or, en se basant sur l'anatomie humaine et l'anatomie comparée, il est facile de montrer que les filets anastomotiques du sympathique crânien avec les nerfs crâniens forment deux séries qui représentent les rami communicantes d'une part avec le groupe nerveux du trijumeau, et d'autre part avec le groupe du pneumogastrique. Nous n'entreprendrons pas ici cette démonstration ; il suffira de signaler qu'on en trouvera les éléments dans la monographie citée de François Franck.

Histologie et développement. — Nous n'avons que peu à ajouter, relativement à la composition histologique du sympathique, à ce que nous avons dit dans l'article consacré au système nerveux en général (Voy. t. XXIll, p. 417 et suiv.); les fibres de Remak, éléments essentiels du cordon et des rameaux du grand sympathique, ont déjà été décrites [ihid., p. 421); quant aux ganglions, nous ajouterons seulement que les cellules en sont en général plus petites que celles des ganglions spinaux, qu'elles sont arrondies, plus souvent ovales, parfois fusiformes; que la plupart sont bipolaires; enfin que l'enveloppe

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HISTOLOGIE ET DÉVELOPPEMEJNT.

des ganglions est analogue comme structure et comme texture au névrilème des nerfs.

Mais l'histoire embryologique du grand sympathique doit nous arrêter plus longuement, parce qu'elle s'est enrichie tout récemment de connaissances précises qui tranchent une série de questions jusqu'à ce jour très-controversées ; l'exposé de ces connaissances nous amènera à compléter l'histoire embryologique des ganglions nerveux en général et des ganglions spinaux en particulier.

Conformément à l'ancienne idée que le sympathique serait physiologiquement et anatomiquement indépendant du système cérébro-spinal, les premiers auteurs qui se sont préoccupés de rechercher son origine embryologique ont affirmé que le grand sympathique se développe de trèsbonne heure, avant même l'apparition des autres parties du système nerveux (Ackermann). On en trouverait une preuve dans ce fait que le sympathique est très-développé chez les acéphales et chez les monstres qui sont à la fois dépourvus de cerveau et de moelle épinière. Mais nous savons aujourd'hui combien est primitive l'apparition de la gouttière nerveuse encéphalo-méduliaire sur le blastoderme, alors que celui-ci vient seulement de se constituer en trois feuillets, et avant que se soit dessinée l'ébauche d'aucun autre organe définitif : aussi est-il permis de penser que les acéphales comme les amyélencéphales ne sont pas des monstres chez lesquels aurait manqué la formation de la gouttière nerveuse primitive (dont l'apparition est comme le signal et le point de départ de toutes les autres formations), mais seulement des monstres chez lesquels cette gouttière, ou mieux encore le canal qui lui succède, s'est arrêtée à une période très-primitive de son développement, puis s'est atrophiée et a plus ou moins complètement disparu. La supposition que le grand sympathique puisse apparaître avant les premiers rudiments de l'axe cérébro-spinal est ainsi, et à tous égards, aujourd'hui en contradiction avec les notions les plus élémentaires d'embryologie.

Mais, si le sympathique ne peut précéder l'axe cérébro-spinal, il pourrait se former indépendamment de lui. Telle est en effet l'opinion qu'on trouve reproduite à peu près par tous les auteurs jusque dans ces dernières années. Cette manière de voir s'appliquait non-seulement aux ganglions sympathiques, mais encore aux ganglions rachidiens; du reste, nous allons voir que l'histoire de ces deux ordres de ganglions est intimement liée l'une à l'autre, aussi bien dans les travaux anciens que dans les recherches récentes, et nous démontrerons les rapports embryologiques du sympathique avec l'axe cérébro-spinal, en même temps que nous mettrons en évidence l'origine cérébro-spinale des ganglions des nerfs spinaux et crâniens. Parmi les auteurs qui ont décrit au grand sympathique une origine indépendante de l'axe médullaire, il faut à peine faire mention de Serres, d'après lequel les nerfs périphériques se formeraient tous d'une manière complètement indépendante et ne se réuniraient que secondairement au cerveau et à la moelle. Cet auteur n'avait fait ses recherches que par les procédés macroscopiques de dissection, et ce n'est

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pas un tel mode d'investigation qui peut fournir des renseignements sur les premières origines embryonnaires d'aucun organe ou système définitif. C'est avec Reraak que commencent les recherches sérieuses, faites à l'aide de coupes soumises à l'examen microscopique. Remak crut constater ainsi que, chez le poulet, les ganglions de certains nerfs de la tète, aussi bien que ceux de tous les nerfs spinaux, sont originairement sans communication avec le système nerveux central et se forment d'une manière indépendante aux dépens delà partie interne des masses mésodermiques dites prévertèbres. Et en effet, lorsqu'on ne porte pas son attention sur des embryons très-jeunes, au stade d'occlusion du canal médullaire, les apparences sont telles que tous les auteurs, jusqu'à Kôlliker lui-même (dernière édition allemande de son Traité d'Embryologie, Leipzig, 1879), ont partagé l'opinion de Remak, et décrit et figuré aux ganglions spinaux une origine mésodermique, aux dépens des prévertèbres.

His a été le premier qui ait recherché les premières traces des ganglions rachidiens alors que le canal médullaire est encore sous la forme de gouttière en voie d'occlusion; de chaque côté des bords de cette gouttière il remarqua que le feuillet externe ou ectoderme forme une dépression, au niveau de laquelle les éléments ectodermiques semblent proliférer et pénétrer dans la profondeur ; il donna à celte formation le nom de cordon intermédiaire et il en fit l'origine des ganglions spinaux: ces ganglions étaient donc d'après lui de provenance ectodermique, ce qui ne l'empêcha pas de considérer, par contre, les ganglions sympathiques comme provenant des noyaux prévertébraux, c'est-à-dire comme d'origine mésodermique. Ces deux conclusions de His étaient également erronées; mais la première était singulièrement près de la vérité, comme l'ont montré les recherches récentes de Ralfour, de Milnes-Marshall et de KoUiker luimême.

En effet Ralfour, d'une part, d'après ses recherches sur les poissons cartilagineux, Ilensen d'autre part, d'après ses observations sur les embryons de lapins, annoncèrent à peu près en même temps (1875) que les ganglions spinaux se forment par des bourgeons cellulaires qui partent de Texlrémité toute supérieure (bord dorsal) du canal médullaire, au moment oii ce canal vient de se fermer par rapprochement et soudure des bords de la gouttière préexistante ; ce serait d'un point très-voisin de cette soudure que partiraient, des parois du tube médullaire, les petits groupes de cellules représentant les premiers rudiments des ganglions spinaux; une fois apparus, ces rudiments se prolongent de plus en plus en s'insinuant entre la face externe de la moelle et la face interne des masses prévertébrales, puis se différencient en une partie renflée, située à côté de la moelle, représentant le ganglion, et une partie plus mince, rattachant la précédente à la moelle, représentant la racine sensitive (racine postérieure). Quant aux racines motrices ou antérieures, il est démontré, depuis longtemps, qu'elles naissent de la moelle même, c'està-dire que leurs fibres proviennent des cellules des futures cornes antérieures, et vont rejoindre le ganglion rachidien, pour se prolonger ensuite,

KOUV. mCT. MÊD. ET CHIR. XXXYJII — 21

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en végétant du centre à la périphérie, dans toutes les parties du corps.

Les travaux de Balfour et de Hensen provoquèrent Kôlliker à entreprendre de nouvelles recherches sur l'origine des ganglions spinaux, et cet auteur fut ainsi amené (édition française de son Embryologie^ Paris, 1882) à abandonner la doctrine de Remak et à se rallier à celle de Balfour. Sur des poulets à la fin du second jour de l'incubation il a vu, ditil [op. cit., p. 625), apparaître les premières traces des racines postérieures sous la forme de quelques cellules adossées tout contre la paroi dorsale de la moelle ; elles s'y appliquent sans délimitation aux cellules médullaires les plus superficielles, tandis que vers la face ventrale elles descendent jusqu'au niveau de l'arête dorsale de la prévertèbre, qu'elles dépassent un peu. Il admet donc pour les ganglions spinaux une origine ectodermique, non directe comme le pensait His, mais indirecte, puisque ces ganglions proviennent des cellules du tube médullaire, tube qui provient lui-même de l'ectoderme.

Nous avons nous-même constaté ces dispositions originelles, non seulement sur des embryons de poulet, mais encore sur des embryons de batraciens, pour lesquels cependant A. Gœtte avait décrit, avec les détails les plus circonstanciés, une origine mésodermique, aux dépens des prévertèbres (ou masses segmentaires y d'après la nomenclature de cet auteur). Cependant, quant aux connexions premières et secondaires du ganglion spinal avec la moelle, nos observations nous amènent à modifier légèrement la description de Kôlliker : en effet, déjà en 1881, à propos d'une étude sur un monstre otocéphale (Société de Biologie, 2 mars 1881), nous avions été amené, pour expliquer la disposition des racines bulbaires du trijumeau, à émettre l'hypothèse que les racines postérieures se développent du ganglion vers la moelle et non de la moelle vers le ganglion ; de nouvelles recherches à cet égard nous ont confirmé dans cette manière de voir, en nous montrant que la racine postérieure, végétant du ganglion vers la moelle, arrive à établir, entre ces deux organes, une connexion secondaire, différente de la connexion primitive, laquelle correspond à la formation du ganglion, c'est-à-dire que nous avons vu : 1° le ganglion apparaître sous forme d'un bourgeon cellulaire se détachant du cordon ectodermique qui relie la moelle à l'ectoderme, au moment où la gouttière médullaire vient de se fermer; le ganglion se prolonge ensuite en descendant entre la moelle et la prévertèbre, et bientôt disparait toute connexion entre lui et le cordon ectodermique susindiqué ; 2" alors s'établit une nouvelle connexion entre le ganglion et la moelle, au moyen de prolongements qui nous ont paru partir du ganglion pour aboutir à la moelle. Cette manière de voir est en grande partie conforme à ce que décrit Marshall, d'après lequel les rudiments des ganglions partent des côtés du rebord par lequel le feuillet médullaire se continue avec l'ectoderme, puis abandonnent plus tard cette connexion avec la face dorsale pour s'unir de nouveau à la moelle à un niveau inférieur.

Le fait essentiel dans tout ce qui précède, c'est l'origine ectodermique

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(les ganglions spinaux, par l'intermédiaire du feuillet médullaire. Ce fait nous éclaire aussitôt sur les rapports d'origine des ganglions sympathiques avecla moelle, car dès le début des fines recherches embryologiques on a constaté que les ganglions sympathiques proviennent des ganglions spinaux ou crâniens. Telle est la mémorable observation de Remak sur le ganglion ophlhalmique ou ciliaire. En effet, Remak a vu, sur le poulet, à la fin du troisième jour de l'incubation, sortir du ganglion de Casser un tronc qui, après un court trajet, se divise en deux branches, dont l'une se dirige vers la mâchoire inférieure, l'autre vers l'œil, où elle se renfle de manière à former le ganglion ophlhalmique tout contre le globe de l'œil, ganglion qui à ce moment le cède à peine en volume au ganglion de Casser. « Ce ne sera pas trop se hasarder, dit Kolliker (op. cit., p. G54), que de faire suivre celte donnée de l'interprétation suivante : le ganglion ciliaire est né par prolifération du ganglion de Casser, absolument comme les deux rameaux du trijumeau. S'il en est vraiment ainsi, cette donnée de Remak, si peu remarquée jusqu'ici, renferme le germe d'une conception plus juste du développement de tout ce qui est ganglion. Admettons que les ganglions spinaux, outre les simples prolongements de fibres nerveuses, produisent aussi des bourgeons de cellules, ceux-ci peuvent facilement, en continuant à croître et en s'éloignant des ganglions spinaux, se convertir en ganglions sympathiques, lesquels pourront à leur tour, de la même manière, proliférer autant de ganglions périphériques qu'on le voudra, avec leurs cordons de communication. »

Or, au moment môme où Kolliker émettait cette hypothèse, les étude» de Schenk et Rirdsall venaient la confirmer parla constatation directe des faits, pour les ganglions de la chahie sympathique aussi bien que pour les ganglions viscéraux.

Quant aux gcmfjlions de la chainCy Schenk et Rirdsall ont constaté que, chez le poulet au cinquième jour, la masse cellulaire des ganglions intervertébraux n'est pas également bien limitée sur toutes les coupes : on voit par places la partie inférieure de cette masse se prolonger inférieurcmcnt au delà du trou de conjugaison en voie de formation. Quand apparaît distinctement l'ensemble de la chaîne, on voit que précisément ses rendements correspondent à ces parties venues des ganglions spinaux et qui sont encore en connexion avec eux non par des fibrilles nerveuses, mais bien par des tractus composés de cellules (fig. 78). — A ce moment la chaîne sympathique n'est formée que de ganglions placés^ bout à bout, chacun d'eux correspondant à un trou de conjugaison, c'est-

* (n\ racine antérieure; pr, racine postérieure (ganglion spinal); sy.g, ganglion sympathique; vij), région de la lame musculaire de la prévertèbre (d'après une coupe longitudinale d'un embryon d'Llasmobrancliej.

FiG. 78. — Connexions primitives entre les éléments des racines spinales et ceux des ganglions spinaux (d'après Balfour, Traité d'Embryologie, t. Il)

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à-dire à un ganglion spinal ; il n'y a pas encoro de cordon nerveux sympathique proprement dit, c'est-à-dire que les renflements f^anglionnaires se continuent directement entre eux, comme ils se continuent directement avec les ganglions spinaux, et que, si ces connexions se présentent par places sous la forme de cordons étranglés, ces cordons sont formés non de fibres nerveuses, mais bien de cellules semblables à celles qui composent les ganglions. Ce n'est qu'ultérieurement que les fibres nerveuses apparaissent dans ces cordons. Ce fait, constaté par l'étude de coupes microscopiques, avait déjà été entrevu par les auteurs qui étaient réduits aux dissections macroscopiques : ainsi Lobstein, sur un embryon humain de la quatorzième semaine, décrit la chaîne sympathique comme constituant dans la poitrine un cordon épais et rouge, parce que, dit-il, les ganglions thoraciques étaient très-voisins les uns des autres. Dans un fœtus de huit mois, le même auteur décrit la chaîne lombaire comme ayant l'apparence d'un seul et unique ganglion très-allongé. De même à la région du cou, d'après Kôlliker : « Le cordon cervical, chez les lapins au seizième jour, consiste en une masse ganglionnaire continue, sans distinction entre des nerfs de communication et des ganglions isolés, observation que d'ailleurs j'ai déjà faite il y a des années chez l'homme. » Cette disposition primitive, en montrant que la segmentation du sympathique en un chapelet de ganglions réunis par des cordons de fibres est chose secondaire, permet de comprendre que cette segmentation puisse se produire suivant des types différents selon les régions, de manière, par exemple, à ne laisser que trois ou même deux masses ganglionnaires à la région du cou, alors qu'elle laisse un ganglion distinct au niveau de chaque vertèbre dans la région thoracique ; de manière aussi à isoler trèsloin les uns des autres les ganglions cervicaux, alors qu'elle laisse subsister parfois une véritable fusion entre le ganglion cervical inférieur et le premier ganglion thoracique. Ces dispositions primitives nous expliquent encore comment il peut arriver qu'on rencontre parfois, chez l'adulte, des cellules ganglionnaires éparses au milieu du cordon sympathique proprement dit, c'est-à-dire au milieu des fibres nerveuses qui unissent les uns aux autres les ganglions de la chaîne.

Quant aux ganglions viscéraux, Schenk a vu qu'ils proviennent des ganglions de la chaîne, absolument comme ceux-ci se détachent des ganglions spinaux. C'est-à-dire que le côté ventral ou inférieurdes ganglions de la chaîne présente des prolongements cellulaires qui peu à peu s'isolent sous forme de masses ganglionnaires situées vers les côtés ou au devant de l'aorte, masses ganglionnaires qui sont elles-mêmes le point de départ de nouvelles masses pénétrant dans le mésoderme des viscères. Il faut avoir bien présente à l'esprit la topographie d'une coupe d'embryon dans ces premières périodes de formation (fig. 79) pour comprendre combien alors toutes les parties sont voisines les unes des autres, et comment, par exemple, au moment où le mésentère existe à peine, c'est-à-dire lorsque l'intestin est immédiatement sous-jacent à l'aorte, ces colonies ganglionnaires se trouvent de fait, dès leur apparition, presque rendues déjà

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Fie. 71». — Ilapports du sympathique, en voie de développement, avec les divers appareils, chez l'embryon (d'après Balfour, Traité d Ëmhrtjoloçjie, t. 11) *.

à leurs places définitives (ganglions du plexus pulmonaire, du plexus cœliaque, du plexus hypogastrique) ; comment encore les ganglions intraviscéraux n'ont à accomplir que de légères migrations pour se trouver au milieu même des organes en voie de formation. Ainsi Schenk a pu suivre l'origine des éléments ganglionnaires du plexus d'Aucrbach, éléments qui arrivent à l'intestin avant que ses tuniques musculaires soient apparues,

* sp.c, moelle épliùcvc ; sp.g, ganglions des racines poslériuures ; nr, racines antérieure; dn, rameau dorsal venant de la racine postérieure; mp, plaque musculaire (partie externe de la préverlèhrc) ,mp', partie interne déjà transformée en libres musculaires ; rnpl, partie qui donnera naissance aux muscles des membres; ni, nerf latéral; no, aorte; cli, corde dorsale; sij.g, gaiifriion sympathique ; ca.v, Teinc cardinale; sp.n, nerf racliidien ; sd, canal de VVolif; st, orifice d'uu canuliciile du corps de Wolff en voie de formation; du, duodénum ; pan, pancréas, hpd, pouil de jonction du canal hépatique et (lu (hiodénum; lunc, canal ombilical (coupe transversale de la moitié antérieure du tronc d'un embryon d'Elasmobranclie).

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ou seulement au moment où se montre la couche circulaire alors immédiatement sous-jacente à la muqueuse, de sorte qu'après formation des deux couches musculaires le plexus et ses ganglions se trouvent disposés entre elles, la couche de fibres longitudinales ne se développant qu'après celle de fibres circulaires.

Nous arrivons donc à cette conclusion générale que les ganglions du sympathique ne sont pas des formations indépendantes, mais que l'histoire de leur formation démontre les connexions les plus étroites entre eux et l'axe cérébro-spinal. Nous avons cru devoir entrer dans un exposé relativement détaillé des faits qui amènent à cette conclusion, parce que ces faits embryologiques concordent singulièrement avec les données expérimentales qui localisent dans l'axe cérébro-spinal les principaux centres fonctionnels aussi bien du sympathique en général que des vaso-moteurs en particulier.

C'est à propos de ces faits embryologiques qu'il sera bon de citer les singulières théories de Sigmund Mayer sur le rôle des ganglions sympathiques. Nous aurons à discuter plus loin la question de savoir si ces ganglions jouent le rôle de centres; Sigmund Mayer leur refuse toute fonction centrale, et les considère comme continuant à jouer chez l'adulte simplement le même rôle qu'ils remplissent chez l'embryon : « Les ganglions nerveux, dit-il, constituent des restes de la substance créatrice (Bildungs Substanz) des filets nerveux périphériques. » Faisant alors remarquer que les cellules ganglionnaires abondent surtout dans les points où les nerfs se divisent en branches nombreuses, c'est-à-dire là où doit se produire « une forte multiplication de la substance nerveuse, il admet que les cellules nerveuses périphériques n'existent comme telles qu'afin de jouer le rôle d'organes créateurs, d'appareils d'entretien pour les fibres nerveuses. » Quoique cette théorie de S. Mayer soit d'accord avec les faits qui nous démontrent l'influence trophique des ganglions, elle est certainement trop exclusive, et l'étude des diverses questions qui vont suivre, notamment celle des vaso-dilatateurs, nous montrera que les ganglions ont bien réellement à remplir des fonctions autres que celle de provision de substance formative.

II. Fonctions g^énérales du système g^rand sympathique. — Les propriétés et fonctions générales du système nerveux grand sympathique sont assez analogues à celles du système cérébro-spinal pour que nous puissions nous borner ici à quelques rapides indications, d'autant que, d'une part, ce qui concerne l'innervation spéciale de chaque viscère a été étudié dans les articles consacrés à ces viscères , et que, d'autre part, l'innervation des vaisseaux, fonction principale du sympathique, sera, dans les pages suivantes, l'objet spécial du présent article.

Le sympathique contient des fibres nerveuses sensitives et motrices, et ces fibres sont en rapport avec l'axe cérébro-spinal.

En effet, quoique les viscères innervés par le sympathique ne soient, à l'état normal, le siège que de sensations extrêmement obtuses, il n'en est pas moins vrai que l'expérience directe, par excitation portant sur

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les plexus nerveux viscéraux, réveille des sensations douloureuses chez les animaux. Flourens, MûUer, Longet, ont constaté que l'irritation mécanique ou chimique des ganglions semi-lunaires, des plexus rénaux, des ganglions cervicaux et lombaires, des grands nerfs splanchniques, etc. , provoque des manifestations indubitables de douleur, manifestations qui, cependant, ne sont jamais aussi vives ni surtout aussi rapides que celles produites par l'excitation d'un nerf sensible de la vie animale. Les sensations douloureuses qui accompagnent les divers états pathologiques des viscères mettent, du reste, hors de doute cette sensibilité du sympathique : « Si l'on voulait, dit Longet, regarder, avec Reil, les ganglions comme des demi-conducteurs qui arrêtent ordinairement la propagation des impressions faibles et ne laissent passer que celles qui ont beaucoup d'intensité, on s'expliquerait, d'une part, comment dans l'état de santé nous pouvons n'avoir point conscience d'impressions faites à des viscères, qui, au contraire, deviennent douloureux dans l'état de maladie, et comment, d'autre part, des ganglions qui d'abord paraissent insensibles (à l'excitation expérimentale) deviennent sensibles à la suite d'une excitation directe, forte et suffisamment prolongée. »

La molricilê du grand sympathique est plus facile encore à mettre en évidence par des excitations expérimentales : en touchant les ganglions solaires avec un fragment de potasse, Longet a vu, au bout de quelques secondes, les mouvements péristaltiques de l'intestin se produire d'une manière très vive ; on sait aussi que l'excitation des nerfs cardiaques sympathiques accélère les mouvements du cœur. Mais la réaction motrice se fait toujours attendre un certain temps après que l'excitation a été portée sur le nerf; cela tient en partie à ce que, comme l'a démontré Chnuveau, la vitesse de la transmission motrice dans les nerfs sympathiques est environ huit fois moindre que dans les nerfs moteurs racliidiens ; ce retard tient aussi à la lenteur relative avec laquelle les muscles lisses obéissent à l'excitation, qu'elle soit portée directement sur eux, ou qu'elle leur soit amenée parles nerfs; enfin la présence des ganglions sur le trajet des plexus terminaux doit aussi jouer un rôle dans ce retard, puisque celui-ci est beaucoup moindre quand le mouvement résulte de l'excitation directe des fibres musculaires que quand il est provoqué par l'intermédiaire des nerfs, et cela incme lorsque le nerf est excité à une courte distance du muscle. L'excitation directe des ganglions peut aussi produire des mouvements, mais sans doute ce sont les fibres nerveuses traversant le ganglion qui sont excitées. — D'autre part, la disposition plexil'orme des filets moteurs sympathiques près de leur terminaison, disposition qui paraît correspondre à de véritables anastomoses nerveuses (au moins par l'intermédiaire des cellules nerveuses des ganglions de ces plexus), est de nature à nous expliquer la dissémination des excitations motrices portant sur un seul des filets nerveux afférents à l'organe. Fr. Franck fait remarquer que la dilatation de l'iris est générale, même quand on n'excite qu'un seul des nombreux filets ciliaires entre lesquels se divisent les nerfs irido-dilatateurs. On comprend ainsi qu'une irritation motrice apportée à

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une région circonscrite d'un canal à parois contractiles, comme le canal intestinal, puisse se propager de proche en proche, au lieu délimiter son effet au point primitivement excité.

Remarquons encore que parmi les nerfs sympathiques, moteurs ou centrifuges, il en est qui appartiennent à la classe des nerfs modérateurs ou d'arrêt, c'est-à-dire que leur excitation produit un arrêt dans les contractions des parois musculaires, arrêt qui doit être considéré non comme le résultat d'une action directe sur les parois musculaires en question, mais bien d'une action sur les ganglions périphériques placés sur le trajet des plexus. C'est là une question dont nous examinerons avec détail la théorie (interférence nerveuse) à propos des nerfs vaso-moteurs (action des vaso-dilatateurs). Pour nous en tenir, pour le moment, seulement aux faits, rappelons que, si l'excitation des ganglions solaires ou cœliaques produit des mouvements dans l'intestin, l'excitation agit d'une manière bien différente selon qu'elle s'adresse à tel ou tel ordre de nerfs afférents à ces ganglions (pneumogastriques et splanchiques) : l'excitation du pneumogastrique réveille ou exagère les mouvements du canal intestinal ; l'excitation des nerfs grands splanchniques immobilise ce canal, paralyse ses tuniques musculaires. Pflùger, qui découvrit ce fait important (1855), s'attacha à en établir la signification et l'interprétation: en effet, il démontra d'une part que la suppression des mouvements de l'intestin ne résulte pas d'une tétanisation soutenue des parois musculaires intestinales, mais que l'intestin est bien réellement arrêté en relâchement ; d'autre part, cherchant à donner une théorie de cette action d'arrêt, il émit déjà l'hypothèse que les nerfs d'arrêt transformeraient l'activité des ganglions producteurs de mouvement et la supprimeraient momentanément. On verra plus loin, à propos de l'action des nerfs dits vaso-dilatateurs, combien cette théorie de Pflùger se rapproche de la théorie de l'interférence nerveuse, c'est-à-dire de l'hypothèse émise par Cl. Rernard et que [les récentes recherches sont venues rendre si vraisemblable, sinon démontrée.

Les conducteurs sensitifs ou centripètes et les conducteurs moteurs ou centrifuges sont intimement mêlés dans les cordons et filets du sympathique,desquels par conséquent ^oni mixtes , Comme pour les nerfs de la vie de relation, la séparation systématique entre les deux ordres de conducteurs ne se fait qu'au niveau de leur émergence de la moelle, au niveau des racines rachidiennes ; c'est dans les racines antérieures des nerfs spinaux que sont tous les conducteurs de motricité ; c'est probablement dans les racines postérieures de ces nerfs que sont contenus tous les conducteurs de la sensibilité. Cette question ayant été étudiée surtout à propos de l'innervation vasculaire, c'est en faisant l'histoire des vasomoteurs que nous donnerons la démonstration de ces deux propositions et examinerons les diverses controverses auxquelles elles ont donné lieu.

Ces deux ordres de conducteurs sympathiques sont les voies de divers actes réflexes, pour le plus grand nombre desquels l'axe gris bulbo-médullaiie joue le rôle de centre. Ces réflexes peuvent suivre comme voie

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de conduction uniquement des filets sympathiques, c'est-à-dire rester dans le domaine splanchnique, sans s'irradier sur les nerfs de la vie de relation ; les réflexes qui président à la sécrétion des divers liquides intestinaux, ceux qui lient d'une manière sympathique les divers phénomènes des fonctions génitales chez la femme, le phénomène de la dilatation des pupilles par la présence de vers intestinaux dans le tube digestif, et, en général, tous les actes d'innervation des organes de la vie de nutrition, sont des réflexes de ce genre, c'est-à-dire dont les voies centrifuges aussi bien que les centripètes sont représentées par des nerfs du système sympathique. Mais, dans d'autres cas, des impressions sensilives peuvent être amenées au centre médullaire par des conducteurs sympathiques, puis réfléchies sur des nerfs moteurs de la vie de relation ; alors on voit souvent les mouvements réflexes s'étendre et se généraliser, c'est-à-dire que la réaction motrice paraît singulièrement considérable et peu en rapport avec l'intensité de l'excitation sensitive qui en a été le point de départ ; en pathologie, on trouve un grand nombre de phénomènes de cet ordre, comme, par exemple, les convulsions que peut amener l'irritation viscérale résultant de la présence de vers intestinaux, les éclampsies réflexes, l'hystérie, etc., Parmi les fonctions normales, la mécanique respiratoire est due en partie à un semblable mécanisme nerveux, car l'innervation réflexe des muscles du thorax a, en partie, sa source dans les impressions ramenées du poumon aussi bien par les filets sympathiques des plexus pulmonaires que par les filets des pneumogastriques. Inversement, le grand sympathique peut ne fournir que la voie centrifuge à un réflexe dont les voies centripètes sont représentées par des nerfs du système cérébro-spinal proprement dit : la sécrétion salivaire, l'érection, les mouvements de l'iris, l'innervation cardiaque et un grand nombre de réflexes vaso-moteurs (ci-après) rentrent dans cette catégorie.

Ces exemples suffisent pour montrer combien est étroite la dépendance qui relie les fonctions du grand sympathique à celles du système nerveux céphalo-rachidien, et pour nous empêcher de considérer l'appareil sympathique comme distinct et fonctionnant à part. Mais, s'il n'y a pas d'indépendance absolue entre le système nerveux de la vie organique et celui de la vie de relation, n'y aurait-il pas au moins une indépendance relative ? Y a-t-il dans les ganglions du grand sympathique un pouvoir réflexe comparable à celui de la moelle épinière ? Gomme les mouvements involontaires soumis au grand sympathique peuvent continuer à s'accomplir quelque temps avec régularité dans des parties complètement séparées de l'organisme, mais renfermant en elles des plexus et des masses ganglionnaires sympathiques, il est bien dilficile de ne pas admettre que ces mouvements sont, jusqu'à un certain point, indépendants du centre cérébrospinal, et doivent tout au moins être rapportés, comme dit Longet, « à l'emploi d'un reste de principe nerveux agissant périodiquement dans le grand sympathique, et sans doute à l'intervention des ganglions propres à ces organes ». Mais les expériences directes sur un ganglion bien dis-

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tinct ne démontrent pas encore avec une absolue évidence cette indépendance relative (Voy. les expériences sur le ganglion sous-maxillaire, art. Sécrétions, t. XXXIII, p. 26). Aussi les auteurs contemporains, dans leurs plus récentes publications, n'osent-ils guère aller au delà de la conclusion sus-énoncée de Longet: telle est aussi la formule dans laquelle F. Franck (art. Sympathique, p. 124) résume la conception de l'activité tonique ganglionnaire : « L'influence coyiservatrice temporaire exercée par les cellules des ganglions sur les propriétés contractiles des muscles organiques. Le caractère temporaire de cette influence implique nécessairement, dit-il, qu'il ne s'agit là que d'une activité d'emprunt, puisée dans les centres supérieurs et comme emmagasinée dans les cellules ganglionnaires, pendant qu'elles étaient en rapport avec les centres ; quand on les en a séparées, ces cellules dépenseront en un temps plus ou moins long la provision préalablement accumulée.... La fonction tonique des ganglions n'entraîne pas, dès lors, pour ces organes, la signification d'appareils centraux indépendants, elle permet seulement de leur attribuer un certain degré d'activité subordonnée à l'action réellement productrice des centres nerveux bulbo-médullaires. » Cependant celte fonction centrale, ainsi dite d'emprunt et temporaire, peut se prolonger pour certains organes pendant un temps singulièrement long, du moins s'il faut s'en rapporter à quelques expériences et notamment à celles de Rein sur les organes génitaux internes. On sait que l'utérus reçoit ses nerfs moteurs des centres nerveux lombaires (centre génitospinal de Budge) par l'intermédiaire du sympathique abdomino-pelvien et des nerfs sacrés. Or Rein, après avoir isolé complètement l'utérus des tîentres nerveux par la résection des nerfs sympathiques et des nerfs sacrés, a vu les phénomènes de la conception et ceux de la parturition s'accomplir encore, d'où il conclut que l'utérus doit posséder de véritables centres nerveux automatiques contenus dans ses plexus fondamentaux.

Nous reviendrons sur cette question à propos des vaso-moteurs en particulier. Ajoutons, pour rappeler une série de faits souvent invoqués en faveur de l'indépendance du sympathique, que, si l'on a constaté que des fœtus amyélencéphales sont parvenus jusqu'au terme de la maturité, quoique leur moelle épinière et leur encéphale ne fussent pas développés, cela ne saurait empêcher de reconnaître que chez l'adulte l'action ganglionnaire est insuffisante à l'entier exercice des fonctions du grand sympathique (Longet, Traité de physioL, 5^ édit., 1869, t. III, p. 598).

Du moment qu'on admet que l'axe cérébro-spinal est le centre des réflexes qui se passent dans le domaine du grand sympathique, une nouvelle question se présente, c'est celle de savoir quelles sont les connexions centrales entre le système sympathique et les nerfs céphalorachidiens. En d'autres termes, peut-on reconnaître dans l'axe gris médullaire des noyaux centraux qui seraient plus particulièrement en connexion avec les nerfs viscéraux? Malgré quelques tentatives faites en vue de cette détermination, l'anatomie ne répond encore à cette question

VASO-MOTEURS

DES NERFS VASO-MOTEURS EN GENERAL

que par la négative ; à propos des vaso-moteurs en particulier, nous reviendrons sur cette question et rappellerons le tractiis intermédio-laté' ral et la colonne des cellules sympathiques de Jacubowitsch ; mais nous pouvons dès maintenant énoncer cette conclusion générale, à savoir que, en aucun point de la moelle et de l'encéphale, on n'est en mesure de distinguer anatomiquement des centres sympathiques^ et que, quand on emploie cette expression relativement à certains faits de localisation physiologique, établie par les expériences de vivisection, on doit seulement entendre par là certaines régions médullaires ou bulbo-protubérentielles dans lesquelles se font les actes réflexes vaso-moteurs ou autres, sans qu'on puisse histologiquement distinguer en ces régions des cellules sympathiques proprement dites et des cellules nerveuses encéphalo-rachidiennes.

Après ces rapides indications sur la physiologie générale du grand sympathique, nous n'entrerons pas dans le détail de son intervention dans telle ou telle fonction organique en particulier, puisque les indications sur CCS divers sujets ont trouvé place dans des articles spéciaux. Deux questions spéciales devraient encore nous arrêter: ce serait d'abord celle de l'action du sympathique sur la pupille et des fonctions du centre cilio-spinal correspondant ; mais cette question est si intimement liée, aussi bien dans ses manifestations expérimentales que dans ses interprétations théoriques, aux fonctions des nerfs vasculaires, que nous en ferons l'étude en même temps que celle des filets vaso-moteurs du sympathique. Ce serait ensuite la question de l'inlïuence du sympathique sur les mouvements du cœur : or nous avons tout avantage à en remettre l'étude à un chapitre où, après avoir fait l'histoire de l'innervation des vaisseaux, nous établirons un parallèle entre les nerfs moteurs vasculaires et les nerfs moteurs cardiaques.

in. Des nerfs vaso-moteurs en général.

a. Nerfs vasculaires (anatomie). — Au point de vue purement anatomique, les filets ou plexus sympathiques qui s'enlacent autour des ramifications artérielles et les suivent dans leurs distributions méritent simplement le nom de ram,eaux vasculaires, plexus vasculaires (fig. 80). Cependant, chose remarquable, avant qu'aucune expérience de vivisection eût démontré que ces filets pussent exercer une action sur les vaisseaux eux-mêmes, le nom de vaso-moteurs avait été proposé (Stilling, 1840) pour les désigner, en raison de cette hypothèse que quelques-unes do leurs fibres devaient se terminer dans les parois vasculaires elles-mêmes, et par suite mériter le nom de vaso-moteurs, de même que les nerfs qui se terminent dans les muscles portent celui de musculo-moteurs. Cette hypothèse anatomique sous-entcndait nécessairement l'hypothèse physiologique que ces filets vaso-moteurs doivent agir sur les vaisseaux et en modifier le calibre par action réflexe.

Nous en tenant encore à la question anatomique, voyons comment les recherches ultérieures ont confirmé l'hypothèse de Stilling, à savoir la terminaison de filets sympathiques dans les parois vasculaires. Ilenle paraît

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— DES NERFS VASO-MOTEURS EN GÉNÉRAL

être un des premiers qui aient suivi ces fibres nerveuses jusque dans l'épaisseur des tuniques artérielles; puis Gimbert (1869) décrivit des terminaisons en pointes, et enfin, avec les études entreprises de divers côtés (Arnold, Frankenhaûser, Hénocque) sur les terminaisons des fibres de Remak dans les muscles lisses, nous arrivons à une description des rapports des fibres vaso-motrices avec l'élément contractile, avec la fibrecellule des parois vasculaires ; d'après Hénocque, ces fibres, après avoir formé dans la tunique externe du vaisseau un plexus dit plexus intermédiaire (par opposition au plexus fondamental situé, sous forme de réseau lâche, en dehors de la tunique externe), pénètrent dans la tunique moyenne où, sous forme de filaments extrêmement grêles, réduits le plus souvent à l'état de cylindres-axes nus, elles forment un fin plexus dit intra-musculaire ; de celui-ci se détachent des fibrilles qui pénètrent dans les fibres-cellules et s'y terminent par des renflements punctiformes. On verrait souvent ces renflements en rapport avec le noyau de la cellule et même, d'après Frankenhaûser, avec le nucléole du noyau. Peu

* c, c, vaisseaux capillaires; N, nerf vaso-moteur; G, G, G, ganglions que forment les branches nerveuses au niveau des anastomoses des capillaires artériels : R, fibre de Remak isolée et terminée en pointe.

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nous importent les détails précis et non encore suffisamment élucidés relativement à ces renflements terminaux; ils se rattachent à la question générale des terminaisons musculaires des nerfs. Le fait important est que les filets vaso-moteurs aient été poursuivis jusque dans les éléments contractiles des vaisseaux ; nous pouvons arrêter là nos études anatomiques. Le fait acquis va nous permettre de comprendre les phénomènes physiologiques qui assignent aux vaso-moteurs leurs divers rôles d'innervation vasculaire.

Nous devons cependant, pour nous préparer à comprendre certaines actions vaso-motrices, signaler encore l'abondance des cellules nerveuses et des petits ganglions microscopiques sur le trajet des nerfs vasculaires (fig. 80). Dans tous les plexus précédemment énumérés, on trouve ces petits ganglions ; dans les plexus intermédiaires, ils sont réduits à l'état de nodules ganglionnaires disposés au niveau des points de bifurcation des filets nerveux ; de même dans le plexus intra-musculaire de la tunique moyenne ; quant au plexus fondamental ou externe, il renferme des ganglions très-évidents, formés de cellules nerveuses agglomérées et présentant ainsi une transition avec les renflements ganglionnaires microscopiques et les masses ganglionnaires que l'anatomie descriptive a dès longtemps appris à connaître sur tous les plexus viscéraux et vasculaires du sympathique.

b. Histoire de la découverte de V action des nerfs vaso-moteurs. — Dès longtemps, les physiologistes supposèrent une innervation des parois vasculaires ; mais ici, comme pour tant d'autres questions de biologie, les interprétations résultant d'une simple hypothèse devaient être singulièrement modifiées par la connaissance du fait expérimental, acquis par voie de vivisection. C'est pourquoi, jusqu'au jour de l'immortelle découverte de Claude Bernard, nous ne trouvons sur l'innervation des vaisseaux que des théories en contradiction non-seulement les unes avec les autres, mais encore avec les notions les mieux établies aujourd'hui de la physiologie générale de la circulation.

Rappelons donc rapidement, et pour mémoire, que, d'après Sénac, « les artères, qui sont si actives, sont de vrais cœurs sous une autre forme; elles ont les mêmes fonctions et les mêmes mouvements... La force attachée au tissu des artères est dépendante de fibres musculaires... Des nerfs sans nombre se distribuent à toutes ces fibres. » Et cependant, tellement ces affirmations étaient hypothétiques, qu'au temps de Sénac la prés(;nce de fibres musculaires dans les parois des vaisseaux n'avait pas même encore été anatomiquement constatée. Elle ne l'était pas non plus lorsque Ilaller avançait que les petits vaisseaux doivent jouir d'une contractilité très-subtile et occulte, qui favorise le mouvement du sang, parce qu'elle resserre les artères qui ont été distendues par l'ondée cardiaque; ni quand Richat douait les capillaires de ce qu'il appelait la contractilité insensible ; ni lorsque Hunter faisait ses mémorables expériences sur le resserrement du calibre des vaisseaux; mais, du moins, Ilunter mettait-il en évidence, expérimentalement, la contractilité des

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parois vasculaires, distinguant ce qu'il fallait attribuer à l'élasticité des parois, et ce qui revenait en propre à la contractilité, laquelle ne s'exerce plus après la mort; il arrivait même à démontrer que les petites artères sont plus contractiles que les grosses.

C'est Henle qui, le premier, en 1840, découvrit les éléments contractiles, les fibres-cellules de la tunique moyenne des artères. Ces éléments, ainsi qu'il est aujourd'hui de notion vulgaire, sont des corps fusiformes longs de 50 à 75 y., larges de 5 à 6 pourvus d'un noyau en bâtonnet; ils sont toujours disposés perpendiculairement à l'axe des vaisseaux, c'està-dire forment des anneaux autour de sa lumière. Ilenle, avec une admirable précision, sut deviner pour ainsi dire le rôle de ces éléments, c'està-dire de la contractilité artérielle ; car en disant que, « si le mouvement du sang dépend du cœur, sa répartition est dépendante des vaisseaux», il formula la conclusion la plus générale qui puisse aujourd'hui résumer tout ce qui a été acquis depuis lui sur la physiologie des nerfs vaso-moteurs. Toujours est-il que dès ce moment les notions anatomiques étaient en état de rendre compte de la grande découverte qu'allait révéler la physiologie expérimentale.

Cette découverte est de 1851. La première mention des faits qui devaient ouvrir tout un champ nouveau à la physiologie est contenue dans une courte note de Claude Bernard à la Société de biologie (1851, p. 163); dans cette note, Claude Bernard rapporte qu'ayant sectionné le cordon cervical du sympathique (sur le lapin, le chien, le cheval), afin de rechercher les modifications que cette lésion pourrait amener dans la température des parties, il a vu la chaleur s'élever de plusieurs degrés dans toute la moitié de la face correspondant au côté où avait eu lieu la section nerveuse, et que, de plus, dans cette même moitié « la circulation devient plus active, ce qui est très-apparent sur les oreilles des lapins ». Dès lors, ce fut sur cette activité exagérée de la circulation que se porta toute l'attention de l'illustre physiologiste, laissant au second plan les phénomènes de calorification, objet premier de ses recherches. « Les artères de l'oreille du lapin sont, après section du cordon sympathique, plus pleines, et paraissent battre plus fort », dit-il en mars 1852, dans une note à l'Académie des sciences. Ces faits devaient amener à supposer immédiatement que la section du sympathique cervical avait pour effet de paralyser les artères auxquelles va se distribuer ce cordon, et par suite de permettre à l'impulsion cardiaque de venir dilater et faire battre ces artères dépourvues de tonicité. C'est cette interprétation que Claude Bernard et Brown-Séquard proposèrent simultanément et que tous deux démontrèrent par une expérience très-nette. Brown-Séquard, dans un travail paru en Amérique, dans le Philadelphia médical Examiner (août 1852), annonçait que, sur un animal où l'on a produit une augmentation de la température et de la circulation dans une moitié de la tête par section du cordon cervical, on peut, en galvanisant le bout périphérique (bout supérieur) du cordon coupé, amener une constriction des vaisseaux précédemment dilatés et produire ainsi le refroidissement et

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l'anémie des parties correspondantes. Semblablement, Claude Bernard, sans connaître les résultats signalés par Brown-Séquard, montrait (Société de biologie, novembre 1852) qu'en excitant par l'électricité le bout céphalique du cordon cervical on voit a la circulation, d'activé qu'elle était, devenir faible; la conjonctive, les narines, les oreilles, qui étaient rouges, pâlir ». Presque en même temps (février 1855), Waller, en confirmant les résultats précédents, les complétait en montrant que la destruction ou l'excitation de la région cervicale inférieure de la moelle épinière produit les mêmes effets que la section ou la galvanisation du cordon cervical, c'est-à-dire que l'action vaso-motrice conduite par ce cordon a son centre dans cette partie de la moelle à laquelle il a donné le nom de centre cilio-spinal (parce que ce centre préside en même temps à la dilatation de la pupille; Voy. l'art. Nerveux (Système), p. 580). La conception de l'action vaso-motrice commençait donc à être assez complète, puisque la physiologie expérimentale montrait les voies conductrices (centrifuges ou motrices), ainsi que les centres de cette action nerveuse. Il ne restait, pour que cette action fût en tout comparable aux autres actes d'innervation, qu'à faire ressortir qu'elle se produit selon le mécanisme général des phénomènes réflexes ; c'est ce qui mit en évidence l'expérience dans laquelle Brown-Séquard et Tholozan constatèrent que, si l'on plonge, par exemple, la main droite dans de l'eau très-froide, un thermomètre, tenu dans la main gauche, montre bientôt un abaissement notable de la température : l'impression du froid sur la peau d'une main a déterminé, par action réflexe, la contraction des vaisseaux de l'autre main.

Nous le voyons, et cette appréciation a été celle de tous ceux qui ont retracé l'histoire de la découverte des va^o-moteurs, l'expérience capitale, source de toutes les recherches ultérieures, fut la section qu'opéra Claude Bernard sur le cordon cervical ; de même que Magendie, observant, après la section des racines antérieures, la paralysie des muscles correspondants, posa les premières bases de toutes nos connaissances sur la distinction des nerfs moteurs d'avec les sensitifs, de même Claude Bernard, en observant, après section du cordon cervical sympathique, la dilatation, c'est-à-dire la paralysie des artères, ouvrit la voie à toutes les recherches ultérieures sur les nerfs vaso-moteurs et les actions réflexes vaso-motrices.

Arrivé à ce point de l'historique, on peut se demander si cependant aucun physiologiste n'avait eu l'idée, avant Claude Bernard, de porter l'expérimentation sur les filets du sympathique et notamment sur le gros cordon qu'il forme dans la région cervicale, et qui se prête si bien à l'investigation. De fait, cette tentative avait été faite; mais les opérateurs, au milieu des divers troubles produits, n'avaient pas su distinguer les modifications vasculaires, ou bien le peu qu'ils avaient signalé à cet égard était resté comme non avenu. Ainsi, dès 1827, Pourfour du Petit, dans son Mémoire^ où il est démontré que les nerfs intercostaux portent des esprits dans les yeux, avait indiqué la rougeur de la conjonctive

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comme une des conséquences de la section de la partie cervicale du sympathique et parlé « de la légère inflammation qui se produit alors dans la conjonctive par le gonflement des vaisseaux », mais il n'avait pas autrement insisté sur ce relâchement des vaisseaux, son mémoire ayant surtout pour but de montrer que le nerf intercostal, c'est-à-dire la chaîne du grand sympathique, n'est pas une émanation des nerfs crâniens, et qu'au lieu de porter uniquement, comme on disait avant lui, des esprits de la tête vers le reste du corps, il porte des esprits, il va exercer une influence vers les organes de la tête, et notamment vers l'œil. L'expérience de Pourfour du Petit n'éclairait donc que Vanatomie et non la physiologie du sympathique ; elle montrait que le cordon cervical renferme des filets qui vont agir sur l'œil et la pupille, et qui, comme Budge l'a mieux établi plus tard, ont, à l'inverse des autres nerfs du cou, leur origine en bas, dans la moelle thoracique, et leur terminaison en haut, dans les yeux, fait très-important au point de vue pour ainsi dire morphologique, mais d'une portée plus restreinte au point de vue physiologique, puisqu'il n'est pas susceptible de généralisation. De même, en 1816, Dupuy (d'Alfort) avait extirpé les ganglions sympathiques cervicaux supérieurs sur des chevaux, et, quoiqu'il eût noté l'élévation de température, la rougeur, la sécrétion de sueur, ainsi occasionnées aux oreilles et sur le front, il s'était contenté de conclure que les nerfs sympathiques exercent une grande influence sur les fonctions nutritives. Plus près de la vérité était Brachet, qui, ayant repris (1857) ces mêmes expériences sur des chiens, ne remarqua pas, il est vrai, de modification de température dans la peau de la tête du côté opéré, mais fixa son attention sur la sécrétion lacrymale et la circulation capillaire ; il attribua la rougeur et la turgescence de la conjonctive à une atonie des vaisseaux. « Le sang, dit-il, poussé avec force par le cœur, ne trouve plus dans les capillaires l'énergie nécessaire à leur réaction; il les distend peu à peu, y reste en stagnation, boursoufle la partie et détermine la rougeur et le gonflement. » On le voit, Brachet était encore dominé par l'ancienne théorie de Bichat, qui faisait jouer aux capillaires le rôle de cœur périphérique ; il ignorait la structure musculaire des petites artères, et par suite ne pouvait soupçonner leur innervation : si donc son nom doit trouver place dans l'histoire des vaso-moteurs, il est impossible, ainsi que l'a très-justement dit Vulpian, de le considérer comme ayant découvert le mécanisme véritable de l'action du système nerveux sur les vaisseaux; « il est impossible de se représenter comment Brachet comprenait le mécanisme de la paralysie vasculaire dont il parlait » (Vulpian, p. ii).

A Claude Bernard, qui avait découvert et sainement interprété les phénomènes de paralysie vaso-motrice par action du nerf vaso-moteur, et les actes de vaso constriction par excitation du nerf coupé, c'est-à-dire en somme l'existence et les fonctions de nerfs vaso-constricteurs, à Claude Bernard devait revenir encore la gloire de découvrir d'autres nerfs vascuculaires agissant en sens inverse, c'est-à-dire des nerfs vaso-dilatateurs. C'est en faisant ses études sur la sécrétion des glandes salivaires qu'il fut

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mis sur cette voie. Pour bien préciser la valeur du terme vaso-dilatateur et la signification d'un ordre de phénomènes qui a pris aujourd'hui tant d'importance et qui a donné Heu à tant de discussions, disons d'abord qu'il ne suffît pas que l'excitation d'un cordon nerveux produise l'augmentation de calibre des vaisseaux d'une région pour que ce cordon puisse être appelé dilatateur; il pourrait se faire qu'il s'agît d'un acte réflexe, et qu'on eût excité un nerf centripète dont la mise en jeu irait produire une action d'arrêt sur des centres constricteurs: il faut donc que le cordon en question soit centrifuge, c'est-à-dire que l'effet soit essentiellement périphérique, sans intervention des parties centrales du système nerveux, il entre même dans la notion de nerf vaso-dilatateur deux éléments : la dilatation vasculaire d'emblée, primitive, produite par une excitation du bout périphérique, sans que cette dilatation soit précédée d'un effet d'une autre nature, par exemple, d'une constriction préalable; et il faut, d'autre part, que cette action soit cantonnée à la périphérie, c'est-à-dire que l'action nerveuse soit purement centrifuge. Or, c'est précisément un phénomène présentant tous ces caractères que Claude Bernard constata (1858) dans la circulation delà glande sous-maxillaire, en excitant le bout périphérique de la corde du tympan sectionnée ; en même temps que la sécrétion salivaire est alors augmentée, on voit les vaisseaux de la glande fortement gonflés ; de petites artérioles, précédemment invisibles, deviennent alors rouges et turgescentes; si le tronc veineux principal de la glande a été mis à nu, on le voit se gonfler, en même temps que le sang qu'il contient, noirâtre avant l'expérience, devient rouge comme du sang artériel au moment où on excite la corde du tympan; bien plus, si la veine est sectionnée, on voit le sang en sortir alors par jets saccadés, comme d'une artère, tandis qu'il ne s'en écoule qu'en bavant lorsque la glande est à l'état de repos, lorsque la corde du tympan n'est pas excitée. Tous ces phénomènes traduisent donc une dilatation des artérioles, d'où dilatation des capillaires par afflux plus considérable de sang à leurs origines; d'où enfin passage plus rapide du sang à travers ces réseaux capillaires, de sorte que le sang arrive dans les veines encore à l'état artériel.

Après avoir trouvé dans la corde du tympan un type de nerf vasodilatateur, Claude Bernard constata que, de même, la branche auriculotemporale du trijumeau, qui s'anastomose avec le facial, a une action semblable sur les vaisseaux deToreille. Vulpian, de son côté, montra que le bout périphérique du lingual (lequel contient des fibres de la corde du tympan) provoque la rougeur de la langue, tandis que l'excitation du bout périphérique du grand hypoglosse fait pâlir cet organe : le premier nerf contient donc des nerfs vaso-dilatateurs, le second, des filets vasoconstricteurs pour la muqueuse linguale. Du reste, Vulpian démontra, par des expériences ingénieusement variées, que la propriété vaso-dilatatrice du lingual est due aux fibres de la corde du tympan.

L'existence de deux ordres de nerfs vasculaires était désormais établie. Toutes les recherches ultérieures n'ont eu pour résultat que de généraliser

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et systématiser l'existence de ces nerfs, d'en montrer les rapports, les origines, les trajets complexes. En exposant ces recherches dans les pages qui vont suivre, nous adopterons donc un ordre qui s'impose d'après l'historique qui précède, c'est-à-dire que nous étudierons successivement : les nerfs vaso-constricteurs; les nerfs vaso-dilatateurs; les réflexes vasomoteurs (dilatateurs et constricteurs) ; le rôle général des vaso-moteurs en physiologie et en pathologie.