IV. Des nerfs vaso-constrîcteups
a. Nature et fonctionnement des fibres périphériques vaso-constrictives. — L'expérience sur le cordon cervical du sympathique étant encore aujourd'hui celle où l'existence et le mode d'action des vaso-constricteurs sont mis en évidence de la manière la plus nette, il sera bon d'en donner ici une description assez complète pour nous permettre d'en dégager les faits essentiels et de laisser de côté les résultats accessoires pour notre sujet. Cette expérience se fait de préférence sur le lapin, chez lequel le cordon cervical du sympathique est bien distinct du pneumogastrique (il n'en est pas de même chez le chien, par exemple) et chez lequel les dimensions, la transparence et la vascularité du pavillon de l'oreille permettent de constater facilement les moindres variations dans le calibre des vaisseîmx : aussi choisit-on encore de préférence des lapins blancs, c'est-à-dire à oreilles plus transparentes. Lorsque sur cet animal on coupe le cordon cervical, on observe des phénomènes oculo-pupillaires et des phénomènes vasculaires : les phénomènes oculo-pupillaires, que nous rappelons seulement pour mémoire, sont le resserrement de la pupille (par paralysie des fibres rayonnées de l'iris), la rétraction du globe oculaire vers le fond de l'orbite (par paralysie des couches de muscles lisses, muscle orhitairCy qui entourent le globe oculaire), une augmentation de la sécrétion des glandes de Meibomius et souvent de la sécrétion lacrymale. Les phénomènes vasculaires sont la dilatation des vaisseaux de toute la moitié correspondante de la tête; cette dilatation, qui se traduit par la rougeur de la conjonctive et de la peau, est surtout frappante sur le pavillon de l'oreille, où les artères d'un certain calibre se dilatent au point qu'on peut sentir le pouls artériel en prenant l'oreille entre les doigts. En même temps, un grand nombre de petits vaisseaux, précédemment invisibles, deviennent alors rouges et bien dessinés ; les veinules et veines se dilatent également, et leur contenu se rapproche, comme coloration, de la couleur du sang artériel. Si l'on fait une incision sur chacune des oreilles, on voit que du côté où le cordon sympathique a été sectionné le sang de l'hémorrhagie ainsi produite sort plus abondant et plus rouge. Enfin, en prenant entre les mains chacune des oreilles simultanément, on s'aperçoit très-facilement que celle du côté opéré est plus chaude. Ces constatations simples prennent encore plus de précision, si l'on substitue des appareils particuliers aux sens de l'observateur : ainsi le thermomètre donne un écart de 5 à 10 degrés entre les deiix oreilles ; l'analyse du sang obtenu par une hémorrhagie de l'oreille du côté opéré montre que ce sang contient plus d'oxygène et moins d'acide
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carbonique que du côté opposé (il a traversé plus rapidement les vaisseaux et s'y est moins modifié). Enfin, l'étude des modifications de la pression sanguine, étude faite récemment par Dastre et Morat, donne des renseignements très-précis. D'abord, au moment delà section du cordon, on voit se produire une constriction des petits vaisseaux, constriction qui ne dure que quelques secondes et est due à ce que le cordon nerveux est excité par l'instrument tranchant, absolument comme la section du sciatique produit, par excitation de ce nerf, de brusques et courtes secousses dans les muscles du membre correspondant. A cette constriction passagère succède progressivement la dilatation paralytique, laquelle peut s'accompagner d'une augmentation de la pression artérielle dans les branches de la carotide du côté opéré; cette élévation de la pression tient à l'augmentation de l'afflux du sang, car, théoriquement, à cause de la dilatation des artérioles, la pression devrait, au contraire, s'abaisser (nous verrons, en effet, que la pression générale du sang s'abaisse lorsqu'une vaso-dilatation considérable a lieu dans un territoire trèsvasculaire) ; le plus souvent (nous préciserons plus loin les conditions) il y a abaissement de pression dans les artères et élévation de pression dans les veines ; enfin, dans tous les cas, d'une manière constante, on voit que, il est presque inutile de le dire, la vitesse du sang est considérablement accrue.
Si, au lieu de sectionner le cordon cervical, on arrache le ganglion cervical supérieur, ces effets de dilatation paralytique des artères sont encore plus accentués : c'est que, comme nous l'indiquerons plus loin, le cordon cervical ne contient pas tous les filets vaso-moteurs destinés à la tête; quelques filets viennent rejoindre la chaîne sympathique seulement au niveau du ganglion supérieur (anastomoses qu'il reçoit des dernières paires crâniennes et des premières cervicales), de sorte qu'en détruisant ce ganglion on atteint un plus grand nombre de fibres vasoconstrictives qu'en coupant simplement le cordon cervical vers la partie inférieure ou moyenne de son trajet. Nous devons même, dès maintenant, signaler ce fait important que le cordon cervical et le ganglion cervical supérieur ne sont pas seuls à fournir à l'oreille du lapin des filets vaso-constricteurs : les nerfs auriculaires du plexus cervical, le nerf auriculaire du facial, en donnent également, et ces origines multiples des vaso-constricteurs de l'oreille, bien mises en évidence par les expériences d'Arm. Moreau (1872), nous expliquent pourquoi la vaso-dilatation paralytique produite par la destruction du sympathique cervical peut s'effacer au bout d'un temps plus ou moins long : c'est que, dit Vulpian {op, cit., p. 101), les fibres vaso-motrices qui ne sont, pour ainsi dire, qu'auxiliaires lorsque le cordon sympathique est intact, entrent en jeu lorsque ce cordon est coupé, et, par un de ces phénomènes de suppléance nerveuse constatée aussi bien pour les nerfs périphériques que pour les centres, elles acquièrent peu à peu une grande influence sur les vaisseaux, de sorte qu'à la longue la paralysie de ceux-ci peut disparaître.
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Du reste, ce n'est pas seulement dans les parties superlicielles de la tète que l'on constate une augmentation de la vascularité à la suite de la section ou de l'arrachement du cordon cervical ; on peut aussi, par des procédés particuliers d'expérimentation faciles à concevoir, observer la dilatation des vaisseaux de la pie-mère (Goujon), de la muqueuse du tympan, de la choroïde, etc.
En regard de ces résultats de la section du cordon cervical, il faut placer les effets produits par une excitation modérée du bout supérieur périphérique ou céphalique) de ce cordon ; ils consistent dans la disparition des phénomènes sus-indiqués et même dans la production d'effets inverses : d'abord, pour éliminer tout de suite les phénomènes oculo-pupillaires, l'œil, précédemment enfoncé dans l'orbite, est projeté en avant et montre une pupille largement dilatée; quant à l'état des vaisseaux, il se traduit d'une manière générale par la pâleur des parties (conjonctive) et, en particulier, par l'effacement des réseaux des artérioles dans le pavillon de l'oreille, par la diminution de calibre des artères et des veines, par la couleur plus sombre du sang contenu dans ces dernières, et enfin par un abaissement de température. Si, pendant l'état de vaso-dilatation paralytique, on avait fait à l'oreille hyperémiée une incision d'où le sang s'échappait en abondance, on voit cette hémorrhagie s'arrêter par le lait de la galvanisation du bout céphalique du cordon coupé. Quant aux modifications de la pression artérielle, il faut bien distinguer la pression générale du sang et la pression locale, dans le territoire correspondant à la distribution du nerf vaso-constricteur en expérience. Nous avons vu que, pendant l'état de vaso-dilatation paralytique , la pression locale (par exemple, prise chez le cheval, comme le faisait Cl. Bernard, dans l'artère maxillaire) est considérable à cause de l'afflux du sang dans la région, et que par suite la pression générale s'abaisse; pendant la vaso-constriction produite par excitation du nerf, la pression locale ne baisse pas, puisque le sang éprouve une résistance à passer des artères d uis les veines, mais, en raison même de cette résistance locale, le sang relliie pour ainsi dire dans les autres régions du corps et la pression générale augmente. La pression sanguine intra-artérielle peut donc être modifiée, dans une région du corps, par le fait des lésions expérimentales portant sur les vaso-moteurs d'une autre région. Nous aurons à revenir sur cette question délicate.
Jusqu'à présent nous n'avons parlé que des vaso-constricteurs de la tête, le cordon cervical du sympathique étant pris comme type d'un nerf de ce genre ; mais toutes les parties du corps reçoivent des nerfs de ce genre, soit que ces nerfs accompagnent les artères dès leurs origines, soit qu'ils se trouvent d'abord associés aux troncs du système cérébro-spinal et ne se jettent sur les vaisseaux que plus ou moins près des artérioles terminales. Comme exemples de ces derniers, que l'anatomie decriptive ne ferait souvent pas soupçonner, rappelons que, si l'on coupe le nerf sciatique d'un côté, la vascularisation du membre correspondant augmente et, si l'on fait alors une plaie à la pulpe des orteils (sur le chien, par exemple) à
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chaque membre postérieur, on voit un écoulement abondant de sang sur le pied du membre opéré, tandis qu'il s'écoule à peine quelques gouttes de sang du côté opposé ; qu'on excite alors le bout périphérique du nerf sciatique coupé, et on voit s'arrêter complètement l'hémorrhagie du côté correspondant. Quant aux autres nerfs vaso-moteurs dont l'anatomie descriptive permet de soupçonner le rôle vaso-moteur, vu leur nature sympathique, rappelons que la section du cordon sympathique thoracique d'un côté produit une vascularisation plus grande du poumon et de la plèvre correspondante (Cl. Bernard) ; que l'arrachement des ganglions semi-lunaires, la section des filets du plexus solaire, produisent l'hyperémie de l'intestin, comme la section des splanchniques produit celle du rein. Est-il besoin d'ajouter que, par contre, la galvanisation de ces mêmes nerfs fait pâlir ces mêmes parties en provoquant une contraction de leurs vaisseaux? Ainsi Cyon et Aladoff ont vu, en excitant l'anneau de Vieussens chez le chien, les vaisseaux du foie pâlir et la surface de l'organe se couvrir de taches blanches. Le pneumogastrique contiendrait aussi des vaso-moteurs pour l'estomac et l'intestin (Œhl) et pour les artères coronaires du cœur (Brown-Séquard). Waller, en plaçant le coude dans un mélange réfrigérant, a observé que, quand au bout d'un certain temps le nerf cubital est atteint par le froid, on constate une augmentation de température de l'annulaire et du petit doigt, augmentation qu'il attribue à une dilatation vasculaire locale résultant de la paralysie par le froid des vaso-moteurs contenus dans le nerf cubital.
De tous ces faits nous pouvons dès maintenant déduire les conclusions les plus générales et les plus importantes relativement à la physiologie des vaso-constricteurs. Pour expliquer la vaso-dilatation paralytique produite par leur section, nous pouvons et devons supposer que les nerfs vaso-constricteurs sont constamment dans un cei tain degré d'activité, c'est-à-dire que les parois vasculaires contractiles (tunique moyenne des artères) ne sont jamais, à l'état normal, dans un repos complet, mais bien dans un état de constriction moyenne qu'on peut appeler tomis vasculaire ; la section des nerfs vaso-constricteurs fait disparaître ce tonus, comme la section du facial fait disparaître la tonicité des muscles de la moitié correspondante de la face. Enfin ce tonus, comme celui des muscles de la vie de relation, doit résulter d'une action réflexe. Les vaso-constricteurs sont les voies centrifuges de ce réflexe ; quant aux voies centripètes, elles sont très-multiples et peuvent être représentées par tous les ordres des nerfs sensitifs; c'est ce que nous verrons en étudiant spécialement les divers types de réflexes vaso-moteurs ; contentons-nous pour le moment de signaler que, parmi les fibres des nerfs vasculaires qui se terminent dans les vaisseaux, quelques-unes sans doute sont des fibres centripètes pouvant conduire aux centres nerveux des impressions particulières, produites par Tétat de plénitude exagérée ou de la vacuité relative de ces canaux. Ce sont sans doute ces impressions qui sont la source normale du tonus vasculaire.
Si donc, a tous ces égards, les nerfs vaso-constricteurs sont compara-
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bles à des nerfs moteurs quelconques, on peut se demander si les poisons qui portent spécialement leur action sur cet ordre de nerfs, et notamment le curare, agissent de même sur les constricteurs vasculaires. L'expérience répond affirmativement à cette question, mais en montrant ici des différences de degré, non de nature de Faction : les nerfs qui se rendent aux muscles lisses résistent longtemps à l'action du curare, et il faut pour les atteindre des doses beaucoup plus considérables que pour frapper les nerfs du mouvement volontaire. 11 en est de même des nerfs qui vont aux fibres-cellules des vaisseaux : si l'on curarise très-fortement un animal, toute la surface de sa peau rougit; la vascularisation et l'élévation de température sont très-sensibles au nez, à la langue, sur la conjonctive, la pulpe des doigts, etc. Mais cette paralysie vaso-motrice est lente à se produire, elle est rarement complète; ses progrès sont lents, et elle n'arrive jamais à supprimer complètement les effets qu'on peut produire par des actions directes sur les nerfs vaso-moteurs, c'est-à-dire les phénomènes résultant de la section ou de l'excitation des cordons vaso-constricteurs. Si la curarisation est faible, les nerfs des mouvements volontaires sont paralysés, alors qu'aucune influence sensible n'est produite sur les vaso-moteurs. C'est pourquoi, dans les vivisections, le fait est important à signaler dès maintenant, on curarise les animaux même lorsqu'on veut expérimenter sur les phénomènes vaso-moteurs, d'autant qu'en paralysant les muscles volontaires on supprime les causes d'erreur qui, par le fait de la contraction et du gonflement de ces muscles, pourraient, en comprimant les vaisseaux, produire des modifications circulatoires qu'on attribuerait à tort à des actions nerveuses vaso-motrices.
En définitive, les vaso-constricteurs sont des cordons nerveux centrifuges dont l'activité produit le resserrement des petits vaisseaux, tandis que leur paralysie en détermine l'élargissement. Si le plus souvent, dans les expériences, on met en usage l'électricité pour provoquer artificiellement la mise en action de ces nerfs, ce n'est pas à dire que ce soit là le seul excitant capable d'agir sur eux. En effet, par leurs propriétés générales ces filets nerveux sont complètement assimilables aux filets moteurs ordinaires ; le curare agit également sur eux, avons-nous dit, quoique plus faiblement; les excitants artificiels en provoquent l'activité de même, au degré près : dans les conditions ordinaires, les excitants mécaniques et physiques sont moins efficaces que l'excitant électrique ; les uns et les autres doivent être employés à un assez haut degré d'intensité, ce qui revient à dire que physiologiquement les vaso-constricteurs sont moins excitables que les nerfs moteurs ordinaires. Mais tout l'ensemble des faits observés rapproche les nerfs des vaisseaux des autres nerfs moteurs. Enfin les filets constricteurs semblent soumis à une stimulation modérée, renouvelée constamment, qui entretient dans les vaisseaux cette contraction moyenne dite tonus vasculaire: seulement ce tonus paraît plus considérable que dans les autres muscles lisses et même que dans les muscles striés.
Avant de pousser plus loin la théorie physiologique des nerfs vaso-con-
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slricteurs, il faut nous demander si l'existence de ces nerfs n'est mise eni évidence que par des expériences de vivisection, et si elle ne se révèle pas également chez l'homme par des faits cliniques, chirurgicaux ou autres. Des nombreux cas de ce genre rapportés par Vulpian [op. cit., I, p. 151 et suiv.) nous extrayons les suivants comme plus particulièrement simples et démonstratifs. Dans un cas d'anévrysme de l'aorte thoracique, Gaeidner (1855) a vu la pupille du côté gauche plus étroite que la droite, et la moitié gauche de la face présentait des sueurs froides accompagnées de rougeur. En 1864, le professeur Panas a publié l'observation d'un; homme âgé de cinquante-deux ans, porteur d'une tumeur au niveau du milieu de la région latérale gauche du cou, et chez lequel la pupille gauche était plus étroite que la droite; en même temps la conjonctive, Poreille et la moitié gauche de la face, étaient congestionnées et plus chaudes qu'à droite (le thermomètre donnait deux degrés de différence). Le professeur Yerncuil a publié deux cas analogues, l'un produit par une tumeur cancéreuse du corps thyroïde, l'autre consécutif à la ligature de la carotide et à l'ablation d'une tumeur volumineuse de la région parotidienne. De même dans un cas rapporté par W. Mitchell et relatif à un soldat qui avait reçu une balle dans le côté droit du cou. Tous ces cas, ainsi que ceux rapportés par W. Nicati dans sa monographie (1873), sont relatifs à des paralysies vaso-motrices céphaliques par compression ou destruction du cordon cervical. Mais Vulpian relate encore deux cas observés par Eulenburg, où les phénomènes inverses ont été manifestes, c'est-à dire l'exitation du cordon et par suite l'exagération du tonus vasculaire, pour ainsi dire le tétanos des vaisseaux de la tète. Dans l'un, sous l'influence d'un goitre vasculaire développé à droite, et dans l'autre, sous l'influence d'un engorgement lymphatique du cou, s'était produit d'une part une mydriase considérable, et d'autre part un abaissement sensible de température dans le conduit auditif du côté lésé, comparativement au côté sain.
D'autre part, Letourneau a publié des expériences montrant que l'électrisation, soit de la tête, soit du ganglion cervical supérieur, à travers les téguments, provoque chez l'homme une notable constriction des capillaires céphaliques et encéphaliques ; il y a en même temps abaissement delà température de la tête. Comme conséquence de l'anémie cérébrale ainsi produite, il a vu l'électrisation de la tête amener des vertiges passagers, une forte tendance au sommeil, et même, dans un cas, un sommeil irrésistible; il a constaté en même temps la constriction et la déplétion des vaisseaux rétiniens, et il n'hésite pas à considérer ces faits comme suffisants pour justifier dès à présent l'emploi des courants électriques (continus avec rares interruptions) dans le traitement de nombre de maladies cérébrales ayant pour cause organique des phénomènes congestifs.
b) O^^Vyin^-s (centres) trajet des vaso constricteurs. — Les nerfs vaso-constricteurs étant connus comme conducteurs centrifuges, il s'agit de remonter à leurs origines, à leurs centres. Ce problème physiolo-
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gique, comme l'indiquent déjà les simples notions d'anatomie descriptive, est double, car nous voyons le sympatliique, auquel appartiennent la plupart des vaso-moteurs, présenter d'une part des ganglions dont les uns forment la grande chaîne sympathique, dite anciennement nerf intercostal, dont les autres sont disséminés sur le trajet des nerfs vasculaires, et nous le voyons d'autre part en connexion avec la moelle épinière par les rami communicantes. Il s'agit donc de savoir si les vaso-moteurs ont pour centres les ganglions sympathiques, ou s'ils remontent, par les rameaux communicants, jusque dans le centre gris racliidien. Nous commencerons par l'examen de cette question, à laquelle nous aurons, disons-le tout de suite, une réponse affirmative, ce qui ne devra pas empêcher d'examiner la première, car les vaso-moteurs peuvent avoir, et ont en effet, jusqu'à un certain point, deux ordres de centres, les uns encéphalo-médullaires, les autres ganglionnaires.
La nature des connexions que les rameaux communicants établissent entre la moelle et la chaîne sympathique a été recherchée par diverses méthodes expérimentales. D'abord, par la méthode wallérienne, Courvoisier (1866) a montré que, si l'on sectionne en travers, à leur partie moyenne, les rameaux communicants, on trouve, au bout de deux mois environ, que les fibres sont presque toutes dégénérées dans le bout resté en connexion avec le ganglion de la chaîne sympathique, tandis qu'il n'y a qu'un petit nombre de fibres altérées dans le bout en rapport avec le nerf rachidien correspondant. Les fibres altérées dans le bout périphérique se révèlent donc comme des fibres ayant leur centre trophique dans la moelle épinière; quant aux fibres altérées dans le bout central, elles ont leur centre trophique dans le ganglion sympathique. Quelle peut être la signification de chacun de ces ordres de fibres?
Quant aux premières fibres, celles qu'on trouve altérées dans le bout périphérique, intactes dans le bout central, et ayant par suite leur centre trophique dans la moelle, on peut déjà, d'après ce premier fait, supposer qu'elles ont également dans la moelle leur centre fonctionnel, et c'est ce qu'en effet les autres méthodes expérimentales viennent confirmer : si l'on coupe les racines des nerfs racliidiens, il se produit en effet une vaso-dilatation paralytique ; si l'on excite le bout périphérique des racines coupées, on provoque au contraire une constriction des vaisseaux précédemment dilatés. Les nombreuses expériences de Cl. Bernard, Brown- Séquard, Schiff, Pfliiger, Vulpian, etc., montrent que c'est par les racines antérieures des nerfs spinaux que les nerfs vaso-moteurs remontent chercher leurs origines dans la moelle, c'est-à-dire que l'influence de la moelle est transmise aux nerfs vaso-moteurs. Vulpian a particulièrement élucidé cette question à l'aide de recherches microscopiques ; il a constaté que le plus grand nombre des fibres des rameaux communicants qui, après avoir atteint les nerfs rachidiens, se portent ensuite de dehors en dedans, vers la moelle, passent par les racines antérieures de ces nerfs ; mais il ajoute que quelques-unes de ces fibres se portent vers la moelle en suivant les racines postérieures. Ajoutons que, si Brown-Séquard a vu la
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section des racines postérieures des cinq ou six derniers nerf dorsaux et des deux premiers lombaires suivie de dilatation des vaisseaux et d'augmentation de température des membres postérieurs, cet effet était dû sans doute à une action réflexe vaso-dilatatrice. C'est une question sur laquelle nous reviendrons à propos des nerfs vaso-dilatateurs.
Les secondes, que leur mode de dégénérescence nous montre allant du ganglion sympathique vers les racines spinales, suivent en effet en partie ce trajet, mais, arrivées aux racines spinales, ilne faudrait pas croire qu'elles continuent toutes à se diriger vers la moelle ; comme l'a démontré Yulpian par ses études sur la grenouille, où ces fibres sont très nombreuses (elles le sont moins chez les mammifères), ces fibres, après avoir pénétré dans le nerf rachidien, se dirigent en partie vers la périphérie avec les fibres de ces nerfs : elles rentrent donc dans la classe des rameaux périphériquesdu sympathique. Mais d'autres se dirigent sans doute vers la moelle par les racines postérieures, et peuvent par suite être assimilées, au point de vue fonctionnel, à ces racines elles-mêmes, c'est-à-dire être considérées elles aussi comme centripètes, comme partant du ganglion de la chaîne sympathique pour se rendre aux régions postérieures de la moelle. Comme le fait remarquer François Franck, cette interprétation est très-importante et rend compte du fait qui avait amené Waller à admettre l'indépendance du grand sympathique, lorsque, ayant sectionné les nerfs rachidiens de la grenouille à leur sortie du canal vertébral, et notant la conservation des branches communicantes au milieu des hbres altérées des nerfs rachidiens, il conclut que les tubes respectés avaient tous leur centre non dans la moelle, mais dans le ganglion dont la section les avait séparés. Sans doute il avait conclu de la partie au tout^ et en effet un certain nombre de hbres communicantes avaient conservé leur structure normale, celles précisément qui sont centripètes et jouent dans le système ganglionnaire le rôle de conducteurs sensitifs, celles, en un mot, qui, plus loin, vont se jeter dans les racines postérieures. Ne savons-nous pas en effet que des conducteurs centripètes existent dans le sympathique? et si, à l'état normal, nous n'avons pas conscience de leur fonctionnement, chacun sait qu'il y a des impressions viscérales sous l'influence des troubles j)alho]ogiques. Nous avons précédemment signalé l'existence de réflexes qui ont leur point de départ dans les viscères, et qui se traduisent par des mouvements que régissent les nerfs spinaux, c'est-à-dire que Fimpression viscérale centripète qui provoque ces réflexes a dû être amenée à l'axe gris médullaire. Sans doute enfin les vaisseaux eux-mêmes sont-ils le point de départ de filets centripètes chfirgés de régler, par action réflexe, et d'équilibrer, par des contractions ou des dilatations vasculaires, la circulation périphérique [Voy, p. 437). Du reste, une expérience directe de Cl. Bernard met en évidence la présence de ces conducteurs centripètes dans les rameaux communicants: ayant coupé le cordon de communication entre le premier ganglion thoracique et le second, il détermina des mouvements de l'intestin en excitant le premier; on ne peut douter ici d'une excitation
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centripète portée par les rameaux communicants vers le centre médullaire et réfléchie de celui-ci sur l'appareil intestinal.
Si nous nous en tenons à ce qui concerne les fibres centrifuges vasomotrices, la conclusion, pour le moment la plus essentielle, à laquelle nous venons d'arriver ainsi, c'est que les nerfs vaso-constricteurs vont prendre leurs origines dans la moelle. C'est ce qu'il était facile de prévoir, du reste, d'après ce que nous avons dit dès le début relativement au centre cilio-spinal (Voy. p. 431) ; le fait, démontré pour le cordon cervical en particulier, avait seulement besoin d'être généralisé par les expériences portant sur n'importe quelles racines d'une région quelconque de la moelle épinière. Nous aurons du reste à examiner plus loin s'il est certaines particularités dans le nombre et la nature des fibres vaso-motrices auxquelles peut donner passage telle ou telle racine rachidienne.
Le fait que les vaso-moteurs viennent de la moelle est encore mis en évidence par les résultats d'une section transversale de la moelle épinière. Dans ce cas on voit, si la section est complète, se produire une hyperémie avec élévation de température dans les deux membres postérieurs. Ces phénomènes sont plus marqués lorsque la lésion est faite vers le milieu de la région dorsale que lorsqu'elle porte sur la partie antérieure de la région lombaire, ce qui se conçoit facilement, puisque dans le premier cas on coupe un plus grand nombre de fibres vaso-motrices, qui, dans le second cas, étant sorties de la moelle par les racines supérieures au niveau de la section, ont échappé à celle-ci. Si, au lieu d'une section complète delà moelle, on en pratique l'hémisection latérale, on constate, comme l'a montré Brown-Séquard dès 1853, une augmentation de température de plusieurs degrés dans le membre postérieur correspondant. Brown- Séquard avait même parlé d'un refroidissement dans le membre du côté opposé, refroidissement qui n'est que relatif, et qui, si quelquefois il se présente comme d'une valeur absolue, doit être attribué simplement à ce que le passage d'une plus grande masse de sang dans l'un des membres doit diminuer d'autant la quantité qui circule dans le membre opposé. Ces expériences, en montrant que les vaso-moteurs peuvent être atteints dans les parties médullaires de leur trajet, montrent en même temps que ces trajets médullaires seraient directs et non croisés. Cependant, à ce dernier égard, les dispositions seraient peut-être plus complexes, s'il faut s'en rapporter à des expériences de Schiff, lesquelles auraient encore besoin de recherches de contrôle : en effet, ce physiologiste, expérimentant par hémisections de la moelle, aurait constaté que, si l'hémisection porte sur le milieu de la moelle dorsale, il n'y a d'hyperémie que dans le pied et la partie inférieure de la jambe du même côté, tandis que, si la section porte plus haut, on voit de plus l'hyperémie dans le genou et la cuisse du côté opposé à la section,* d'où cette conclusion que les fibres vaso-motrices destinées à la moitié inférieure de la jambe parcourraient la moelle sans s'entre-croiser, tandis que celles de la moitié supérieure subiraient un entre-croisement dans leur trajet médullaire.
Les faits cliniques viennent également mettre en évidence, chez
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riiomme, les rapports des vaso-constricteurs avec la moelle épinière. Brown-Séquard rapporte de nombreux cas qui reproduisent à peu de chose près les faits expérimentaux. L*observation suivante, plus récemment publiée par Rendu, nous suffira comme spécimen : il s'agit d'un charretier qui, jeté à terre par son cheval, eut la tête violemment fléchie en avant contre le sternum (l'autopsie montra ultérieurement une luxation de la sixième cervicale sur la septième, avec contusion de la moelle à ce niveau); cet homme présenta, outre la paralysie'des quatre membres et un rétrécissement excessif des pupilles, une vascularisation considérable de la face et du cou qui étaient d'une teinte violacée ; les oreilles étaient turgides et d'un rouge intense ; le visage et le corps étaient brûlants. Dans d'autres observations cliniques on a pu constater que, lorsque la lésion est unilatérale, le trouble vaso-moteur porte sur les vaisseaux des parties innervées par les nerfs qui naissent delà moitié lésée de la moelle. Les fibres radiculaires des vaso-constricteurs suivent donc bien dans la moelle un trajet direct, comme celles des nerfs moteurs des mouvements volontaires.
Jusqu'à présent nous n'avons parlé que d'une façon assez vague de rapports entre les nerfs vaso-moteurs et la moelle épinière. Il s'agirait de préciser ces rapports, c'est-à-dire de voir si la moelle est pour les vaso-constricteurs un centre par sa substance grise, ou bien seulement, par ses cordons blancs, un simple conrfMc/eM7" relativement à des centres situés plus haut. Ici les données anatomiques cessent complètement d'apporter une part à la solution du problème, qui n'est plus que du ressort de la physiologie expérimentale. En effet, il est impossible de suivre au microscope, soit sur des pièces dissociées, soit sur des coupes minces, des fibres blanches qu'on pourrait considérer comme représentant des vaso-moteurs; il est par suite impossible d'arriver ainsi jusqu'à des amas gris centraux dont on puisse faire anatomiquement les centres vasculaires. Il est vrai que Jacubowitch a considéré un certain groupe de cellules situées, dans l'axe gris médullaire, dans l'angle de réunion de la corne antérieure et de la corne postérieure, comme une réunion de cellules sympathiques, et par suite comme une colonne grise vaso-motrice; c'est cette môme colonne que Lockhart Clarke a nommée colonie vésiculaire, et en effet ce centre est bien caractérisé par ses cellules plutôt triangulaires qu'étoilées ; mais cela ne prouve rien quant aux rapports supposés de ces cellules nerveuses avec les nerfs vaso-moteurs, et jusqu'à nouvel ordre toute hypothèse à ce sujet est purement gratuite. Voyons donc, à défaut de toute donnée anatomique directe, ce qu'enseignent d'une port l'expérimentation, et d'autre part l'anatomie pathologique, c'est-à-dire les expériences toutes faites que présente la clinique.
D'abord les faits d'anatomie pathologique nous fournissent à cet égard quelques renseignements purement négatifs, mais qui sont cependant à enregistrer : il est en effet bien reconnu (Voy. Vulpian, op. cit.y I, p. 222) que les altérations qui détruisent les cellules des cornes antérieures dans certaines affections, telles que la paralysie atrophique de
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l'enfance, l'atrophie musculaire progressive, ne déterminent pas de modifications constantes dans la circulation, ni clans les parties du corps dont les muscles se détruisent, ni dans d'autres parties. En présence de ces faits, peut-être y aura-l-il lieu d'admettre, par exclusion, la localisation centrale proposée par Jacubowitch, dans la colonne vésiculeuse de Clarke. Mais d'abord il faudrait résoudre la question de savoir si la moelle renferme réellement des centres vaso-moteurs, ou si elle ne joue que le rôle de conducteur, relativement à des centres situés pjus haut.
Si l'on fait sur la moelle épinière, dans une série d'expériences comparatives, des sections portant sur des régions de plus en plus élevées, on constate que l'intensité et l'étendue de l'hyperémie vaso-paralytique sont d'autant plus considérables que la section porte plus haut. Si la section est faite vers la troisième vertèbre dorsale, à l'hyperémie du membre postérieur vient se joindre celle du membre antérieur; si elle porte au-dessus, dans la région cervicale, les téguments de la tête sont eux-mêmes hyperémiés (puisque la région cilio-spinale, ci-dessus, p. 451, est comprise dans la section), c'est-à-dire que tous les vaso-constricteurs paraissent paralysés dans tout le corps. Enfin, quand on opère sur le bulbe rachidien, on observe encore le même résultat. Vulpian et Philippeaux, Brown-Séquard, Schiff, ont montré qu'une section transversale d'une moitié du bulbe rachidien détermine une dilatation des vaisseaux de toutes les régions du tronc, des membres et de la tête, du côté correspondant à la lésion. Mais, ainsi que Schiff s'est attaché à le démontrer, si les lésions portent en avant du bulbe rachidien, alors il n'y a plus ou peu d'effets thermiques et vasculaires dans la tête, les membres, le tronc. On peut donc conclure que les centres vaso-constricteurs siégeraient spécialement dans le bulbe rachidien.
Cette conclusion paraît exacte d'une manière générale. Voyons comment les expériences de contrôle en ont précisé les détails, tout en montrant qu'elle n'est pas absolue, c'est-à-dire que, si des centres principaux existent dans la région bulbaire, il ne faut pas croire à une localisation exclusive dans cette partie de l'axe cérébro-spinal.
D'abord quelle est la limite supérieure de la région où siègent les principaux centres vaso-moteurs? expérimentant sur la pression générale du sang (manomètre placé dans l'une des carotides), pression qui \Voy. p. 435) doit baisser lorsqu'il se produit une vaso-dilatation dans un territoire un peu considérable de l'organisme, Owsjannikow, confirmant du reste à ce sujet les recherches antérieures de Brûck et Gunter, a constaté que les sections pratiquées successivement d'avant en arrière, sur l'encéphale, puis les pédoncules cérébraux, ne commencent à produire une diminution de la pression artérielle générale que lorsqu'elles arrivent à entamer les parties situées en arrière des tubercules quadrijumeaux. La limite supérieure cherchée correspondrait donc à l'extrémité supérieure du quatrième ventricule, ou, en d'autres termes, à la moitié postéro-inférieure de la protubérance, et cela aussi bien pour les vasomoteurs cutanés que pour ceux de certains viscères, puisque Ollivier a vu
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— DES rsERFS VASO-COKSTRICTEURS.
des lésions de l'isthme de Tencéphale, chez des lapins, déterminer des congestions du poumon et des reins. Mais déjà ici il faut faire une exception : les lésions des pédoncules cérébraux produisent l'hyperémie de la muqueuse stomacale et même de tout le tube digestif, de sorte que, si les vaso-constricteurs cutanés n'ont pas de centres plus haut que la région bulbo-protubérantielle, les centres de certains viscères abdominaux remontent jusqu'aux couches optiques. De plus, Vulpian et Philippeaux ont constaté que les lésions des tuberbules quadrijumeaux peuvent déterminer des modifications de température dans les membres; il est vrai (jue ces modifications sont de beaucoup moins considérables que celles qui résultent des lésions unilatérales de la moelle épinière. Enfin il ne faudrait pas, des expériences de vivisection, se hâter de conclure aux dispositions que doit présenter l'homme, puisque des observations cliniques nombreuses (Axenfeld, Charcot, Vulpian, Folet) montrent qu'ici les lésions des hémisphères cérébraux, des corps striés, des couches optiques, peuvent avoir une influence paralysante sur les nerfs vasomoteurs : dans les membres frappés d'hémiplégie par une lésion cérébrale, il n'est pas rare de trouver une température plus élevée que dans les mendjres du côté sain, et cette modification thermique est bien due à une vaso-dilatalion, puisque celle-ci est directement révélée par la coloration de la peau, d'un rouge plus vif que du côté sain. En somme, ces derniers faits ne contredisent pas absolument l'existence des principaux centres vaso-moteurs dans la région bulbaire; ils montrent plutôt que ces centres peuvent être influencés à distance par les lésions cérébrales, c'està-dire qu'ils sont sous la dépendance plus ou moins directe des hémisphères. En effet la vaso-dilatation qui peut accompagner la paralysie de cause cérébrale ne se manifeste pas d'ordinaire dans les premiers moments, mais est consécutive, les premières heures ou les premiers jours qui suivent la production de la lésion, montrant le plus souvent un léger abaissement de température des membres paralysés. L'hyperémie et l'hyperthermic ultérieures peuvent donc être le fait d'une irritation partant de l'encéphale et venant ou bien agir, par une sorte d'action d'arrêt, sur les centres vaso-constricteurs du bulbe, ou bien agir] par excitation sur les centres vaso-dilatateurs, dont nous parleronsplus loin. On voit combien la question est complexe.
Pour ne rien négliger de ce qui est relatif à cette question, rappelons encore que, d'après Eulenburg et Landois (expériences sur des chiens chloroformés ou curarisés), la destruction de certaines régions corticales antérieures du cerveau serait suivie d'une augmentation de température marquée dans les membres; la région cérébrale en question s'étendrait en avant jusqu'au sillon crucial, et comprendrait surtout la partie postérieure et latérale de la circonvolution post-frontale d'Owen, les régions agissant sur les membres antérieurs et postérieurs étant distinctes l'une de l'autre; l'excitation électrique isolée de la région corticale en question par des courants faibles serait suivie d'un abaissement de température très-fugitif et très-faible. Mais les recherches de contrôle entreprises à ce
— DES NERFS VASO-CONSTRICTEURS
sujet par B. Kuessner viennent contredire entièrement ces conclusions. D'abord Kuessner reproche à Eulenburg et Landois de n'avoir poursuivi leurs expériences que pendant un espace de temps fort court, c'est-à-dire de ne point s'être assurés si les effets thermiques consécutifs aux lésions expérimentales de l'écorce persi.stent quelque temps. Kuessner, en effet, a constaté que lorsque, chez des lapins, on mesure la température des membres pendant plusieurs heures consécutives, cette température, à l'état normal, est plus élevée d'un côté que de l'autre, et varie d'un jour à l'autre sans cause appréciable, de sorte qu'on ne peut légitimement rapporter à une lésion expérimentale de l'écorce que des variations de température persistant dans un même côté du corps pendant plusieurs jours consécutifs. Reprenant donc ces expériences, mais en suivant le procédé de Nothnagel, qui consiste à injecter dans le cerveau de petites gouttes de solution chromique, de manière à bien circonscrire les lésions, Kuessner a été amené à conclure que rien n'autorise à admettre l'existence de centres vaso-moteurs dans la couche corticale du cerveau. Cependant la question vient d'être soulevée de nouveau, Ch. Richet ayant communiqué à la Société de biologie (avril 1884) des expériences dans lesquelles des lésions corticales du cerveau ont amené une élévation de température ; mais l'auteur lui-même renonce à donner pour le moment une interprétation du phénomène. — Nous pouvons donc, nous en tenant aux résultats expérimentaux les plus précis, admettre jusqu'à nouvel ordre que les principaux centres vaso-constricteurs ne remontent pas plus haut que derrière les tubercules quadrijumeaux.
Quelle est maintenant la /imi^e inférieure de ces centres vaso-moteurs principaux? Ici encore les expériences d'Owsjannikow paraissent donner une réponse catégorique, qu'il faudra cependant modifier en ce qu'elle a de trop absolu et exclusif. Pour arriver à cette détermination, Owsjannikow faisait des sections successives en arrière des tubercules quadrijumeaux, et voyait la pression artérielle subir un abaissement d'autant plus grand que ces sections se rapprochaient davantage du collet des bulbes. Mais, pour déterminer le point précis où il aurait séparé de la moelle les centres vaso-moteurs bulbaires, il eût été insuffisant, ou tout au moins délicat, de noter le point correspondant au maximum d'abaissement delà pression; puisque les centres sont le lieu de production des réflexes, et que la section portant sur l'extrémité inférieure des centres dont on recherchait la limite devait interrompre toute communication entre ces centres et leurs voies afférentes, il s'agissait de noter le moment où les excitations sensitives cesseraient de déterminer des contractions réflexes dans les vaisseaux du corps (nous étudierons plus loin ces réflexes vaso-constricteurs). En opérant ainsi, le physiologiste russe constata la cessation des réflexes vasculaires dès que la section arrivait à quatre millimètres au-dessus du bec du calamus. Le grand centre vaso-moteur bulbaire se trouverais donc correspondre, en hauteur, précisément à l'étendue longitudinale du plancher du quatrième ventricule.
Dans tout ce qui précède nous avons employé les expressions de grand
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centre bulbaire, de principal centre vaso-moteur. C'est qu'en effet il ne peut s'agir ici d'une localisation exclusive. Il est bien vrai que, lorsque la moelle est séparée du bulbe, par section au niveau du collet de celui-ci, tous les vaisseaux du corps sont dilatés, c'est-à-dire ne reçoivent plus l'innervation tonique d'un de leurs principaux centres vaso-constricteurs; mais il est vrai aussi qu'on peut encore, sur un animal présentant cette vasodilatation paralytique bulbaire, produire un degré plus grand encore de dilatation vasculaire en agissant sur la moelle. C'est ce que montrent les expériences nombreuses de Vulpian {op. cit., I, pp. 271 et suiv.). Sur un chien où la section transversale de la moelle cervicale a été suivie d'une élévation de température très-manifeste dans les deux membres postérieurs, une hémisection de la moelle épinière, faite dans la région dorsale, du côté droit, a déterminé à son tour une élévation de température de 3 degrés environ, aussi bien sur le membre du côté correspondant que du côté opposé. Le tonus vasculaire n'était donc pas complètement aboli, mais seulement trcs-affaibli par le fait de la séparation de la moelle d'avec le bulbe. Bien plus, après celte séparation on peut encore provoquer dans les membres des conslrictions vasculaires réflexes. Il y a donc des centres vaso-moleurs échelonnés dans la longueur de la moelle, et le centre bulbaire n'est pas un centre unique.
Tel est aussi le résultat auquel arrive A. Pierret par des recherches d'anatomie pathologique ?>\xy\q tabès dor salis. \\ y a, dans cette maladie, tout un ordre de phénomènes qui ne peuvent être imputés qu'à un trouble fonctionnel des nerfs mixtes glosso-pharyngien, pneumogastrique, et du grand sympathique. Or il existe, dans le bulbe, un faisceau [faisceau solitaire de Slillinfj ; Slender column de Clarke) qui fournit des rameaux au glosso-pharyngien et au pneumospinal, et puis semble se perdre à la partie inférieure du bulbe. Or l'auteur s'est convaincu, en étudiant des coupes longitudinales du bulbe, que cette colonne s'incurve au niveau de l'entre-croisement des pyramides, et, décrivant une courbe à convexité externe, se place au côté du spinal inférieur, puis s'adjoint aux fibres ascendantes qui occupent le col de la corne postérieure et la partie profonde des cordons latéraux, région qui renferme des tubes vaso-moteurs. Ces derniers émanent de la chaîne d'amas ganglionnaires qui occupe l'angle externe de la corne antérieure, porte le nom de tract vs intermedio-lateralis, et représente les origines intra-spinales du grand sympathique. Or l'auteur a pu s'assurer que c'est toujours à la sclérose secondaire ou primitive de ce système bulbo-spinal, satellite des nerfs réputés mixtes, que l'on doit attribuer l'apparition de tous les symptômes indiquant un trouble circulatoire ou une altération de la sensibilité splanchnique (comparer ce résultat avec l'hypothèse de Jacubowitch, ci-dessus, page 445).
Il n'en est pas moins vrai que le centrée bulbaire est de beaucoup le plus considérable, le plus important de tous les centres vaso-moteurs. C'est en agissant sur lui qu'on obtient les effets les plus considérables et les plus généralisés ; c'est par des lésions du plancher du quatrième ventricule que Cl. Bernard, dans ses mémorables expériences, a obtenu
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ces modifications de la circulation hépatique et rénale corrélatives à la production du diabète et de la polyurie. C'est en électrisant la moelle allongée que Kessel et Stricker ont, sur des grenouilles, produit un resserrement des vaisseaux de la membrane interdigitale, resserrement tel que la circulation, d'abord ralentie dans cette membrane, s'y est ensuite arrêtée tout à tait.
Owsjannikow ne s'est pas contenté d'avoir démontré l'existence du grand centre bulbaire; il a voulu en déterminer plus exactement les rapports : c'est ainsi qu'ayant constaté qu'après une section longitudinale profonde faite sur la ligne médiane il ne se produit aucune modification dans la pression du sang, et qu'il est encore possible de déterminer alors des réflexes vaso-moteurs, il en a conclu que les centres vaso-moteurs bulbaires sont placés de chaque côté de la ligne médiane. D'autre part, plus récemment (1873), Dittmar a repris également, sur le lapin, les expériences d'Owsjannikow, en cherchant de plus à déterminer, en largeur et en profondeur, l'étendue de ce centre vaso-moteur bulbaire. Des sections partielles pratiquées avec soin lui ont montré que les pyramides antérieures, comme les parties qui font suite aux cordons postérieurs proprement dits et aux faisceaux postérieurs des cordons latéraux, peuvent être divisées sans que le tonus ni les réflexes vasculaires soient compromis. Ce centre vaso-moteur siégerait en effet dans la partie antérieure du prolongement des cordons latéraux. Dans cette région est en effet le noyau gris décrit par Clarke sous le nom de noyau antéro-latéral, formé de grandes cellules multipolaires. Qu'il nous soit permis de rappeler que nos études sur l'origine réelle des nerfs crâniens nous ont amené à considérer la corde du tympan comme faisant suite au nerf intermédiaire de Wrisberg, et que nous avons vu ce nerf intermédiaire partager les origines du glosso-pharyngien, c'est-à-dire provenir en partie du noyau antéro-latéral en question : nous voyons donc ici un nerf vaso-moteur bien connu, la corde du tympan, prendre ses origines dans les masses grises latérales du bulbe, masses sous-jacentes à la couche grise qui forme le plancher du quatrième ventricule. Il est vrai que la corde du tympan est un nerf vaso-dilatateur et non vaso-constricteur : aussi auronsnous à revenir sur celte question.
Telles sont les notions aujourd'hui acquises sur les centres vaso-moteurs (vaso-constricteurs) répartis dans l'axe cérébro-spinal en noyaux qui sont loin de présenter tous la même importance. Disons dès maintenant que ces centres cérébro-spinaux ne sont pas les seuls, et que les ganglions périphériques sont également le siège de réflexes (tout au moins des réflexes toniques) des nerfs vasculaires. Nous le démontrerons ultérieurement par des expériences qui trouveront mieux leur place alors que nous aurons déterminé le trajet des nerfs vasculaires depuis l'axe cérébro-spinal jusqu'à la chaîne ganglionnaire. Pour le moment, contentonsnous de citer les expériences qui peuvent être rapprochées de celles précédemment indiquées d'après Ow.^jannikow et Vulpian. En expérimentant sur les réflexes vaso-constricteurs, chez la grenouille, le lapin et le chat.
VASO-MOTEURS. — des nerfs vaso-constricteurs.
Gruenhagen et Hellweger ont constaté que l'augmentation de la pression sanguine par excitation réflexe atteint son maximum quand la moelle et le bulbe sont intacts; que cette augmentation, bien que faible, ne laisse pas que d'élre encore appréciable quand on a enlevé le bulbe et la moitié supérieure de la moelle, et même lorsque l'axe célébro-spinal a été entièrement détruit : d'où cette conclusion qu'il existe, en outre d'un centre commun à tous les vaso-constricteurs, situé dans la moelle allongée, de petits centres locaux dans la moelle épinière, et que, de leur côté, les parois des vaisseaux périphériques sont disposées de façon à pouvoir subir des modifications dans leur tonicité, indépendamment de l'action des organes cérébro-spinaux.
Si les nerfs vaso-constricteurs prennent en grande partie leurs origines dans l'axe cérébro-spinal et en sortent par les rameaux communicants, pour venir ainsi se jeter dans les ganglions de la chaîne sympathique, ce serait une grande erreur que de penser pouvoir, d'après le niveau auquel est situé tel ganglion, déduire quelles sont les racines spinales et les rameaux communicants qui lui fournissent ses filets d'origine médullaire, ou de conclure, d'après la situation d'une partie, que c'est tel ou tel segment médullaire qui donne naissance à ses vaso-constricteurs. Ainsi nous savons déjà que le ganglion cervical, situé à la base du crâne et envoyant des filets constricteurs à toutes les parties de la tête, ne reçoit qu'un petit nombre de racines émanées du niveau où il est situé, c'est-à-dire des derniers nerfs crâniens et des premières paires cervicales : la très-grosse majorité de ses fibres vaso-motrices lui arrive par le cordon cervical sympathique, et ce cordon provient lui-même, pour ce qui est des vasomoteurs de la tête, des racines des trois premières paires dorsales, c'està-dire des parties cervicale inférieure et dorsale supérieure de la moelle.
Les nerfs vaso-moteurs du membre supérieur, lesquels s'associent aux nerfs du plexus brachial, viennent les uns du ganglion cervical inférieur, les autres du premier ganglion thoracique, les autres enfin du cordon sympathique thoracique, ces derniers sortant de la moelle principalement avec les racines de la septième paire dorsale ; enfin quelques vasomoteurs de ce membre naissent directement avec les racines du plexus brachial, de sorte que, « si Ton coupe sur un chien les racines du plexus brachial dans le canal vertébral, il se produit une dilatation des vaisseaux du membre supérieur correspondant et, par suite, un échauffement plus ou moins prononcé de ce membre ; mais cette dilatation devient plus considérable, si Ton coupe ensuite le plexus en dehors du canal rachidien, parce qu'à ce moment il a reçu d'autres nerfs vaso-moteurs. Le phénomène est encore bien plus marqué lorsque l'on ajoute aux opérations précédentes la section du cordon sympathique thoracique, vers les premières côtes » (Vulpian, op. cit., I, pp. 195-194). Il est presque inutile d'ajouter que parmi les vaso-moteurs du membre supérieur il ne faut pas oublier, d'après les données de l'anatomie descriptive, qu'il en est encore qui ne se mêlent pas aux gros troncs du plexus brachial, mais qui, partant des ganglions ccrvico-thoraciques de la chaîne sympathique, se jettent aus-
VASO-MOTEURS. — des nerfs vaso-constricteurs.
sitôt sur l'artère sous-clavière et accompagnent ses divisions jusqu'à leurs terminaisons ultimes.
De même pour le membre inférieur : si quelques-uns de ses vasomoteurs naissent de la moelle épinière en même temps que les racines du nerf sciatique et du nerf crural, la plupart viennent par des fibres descendantes du cordon sympatliique lombaire et vont, soit rejoindre les nerls sciatique et crural, soit se jeter directement sur les vaisseaux qu'ils accompagnent dans leurs subdivisions. Ainsi, tandis que les autres nerfs sortent de la moelle à des intervalles régulièrement échelonnés sur toute sa longueur, et que leurs racines les plus volumineuses correspondent aux renflements cervical et lombaire, leurs racines les plus pauvres correspondant à la région dorsale, nous voyons au contraire que pour les vasomoteurs ces origines radiculaires ont lieu principalement au niveau de la moelle thoracique (origines apparentes) : c'est ainsi que le cordon thoracique renferme des vaso-moteurs pour toutes les régions, pour les viscères, pour la tête et le cou, pour les membres supérieurs et inférieurs.
On voit donc que les vaso-moteurs offrent dans l'étude de leurs trajets des complications inattendues, des intrications que des expériences multiples peuvent seules débrouiller, tâche d'autant plus difficile que ces trajets, d'après Schiff, seraient variables même entre animaux de même espèce, selon les races sur lesquelles porte l'expérimentation. Enfin les vaso-moteurs, pour arriver à leurs distributions ultimes sur les artérioles, suivent en certaines régions des trajets indépendants, comme au cou et à la tète, où le sympathique, jusque dans ses plexus secondaires, reste isolé des nerfs du système de la vie de relation, et parfois même indépendant des artères (nerf vidien) ; ou bien ils affectent une distribution exactement calquée sur celle des branches artérielles (sympathique abdominal); ou bien enfin, comme pour les membres, ils s'associent et se confondent en partie avec les nerfs des plexus brachial, lombaire, sacré, cette fusion se faisant au niveau de ces plexus ou à une certaine distance d'eux, sur les gros troncs formés par leurs branches.
Il y a dans le sympathique, entre les divers filets qui suivent un vaisseau, des anastomoses et des intrications telles que le trajet des rameaux vaso-moteurs est à la fois direct et récurrent. Il y aurait même, disait Cl. Bernard [Leçons sur la chaleur, p. 312), des anastomoses nerveuses comparables aux anastomoses artérielles. C'est ainsi que les artères coronaires labiales du cheval sont enlacées par des filets nerveux de directions opposées, car, lorsqu'on a coupé une artère labiale, et qu'on galvanise le sympathique au cou, on obtient une contraction dans les deux bouts de l'artère, preuve que des filets sympathiques récurrents reviennent par les anastomoses.
c. — Rôle des ganglions. — Ayant ainsi poursuivi les vaso-constricteurs de leurs parties centrales à leurs parties périphériques, nous devons maintenant examiner la question du rôle des ganglions épars sur tout le trajet des branches sympathiques ou vaso-motrices. Ces ganghons ont-ils des fonctions de centres, c'est-à-dire peuvent-ils être des centres cV action
VASO-MOTEURS. — des nerfs vaso-constricteurs.
réflexe i pour les vaso-moteurs? Appliquée au système sympathique en général, cette question a été déjà très-anciennement soulevée, mais résolue longtemps par des arguments à priori; c'est seulement de nos jours qu'elle a été abordée par la méthode expérimentale. Bichat faisait du grand sympathique un système nerveux abs4)lument indépendant de Taxe cérébro-spinal, système ayant ses petits centres distincts échelonnés dans la chaîne vertébrale, et disséminés sur les grands plexus viscéraux : témoin les ganglions semi-lunaires et le plexus cœliaque, auxquels il donnait hardiment le nom de cerveau abdominal. Plus peut-être par esprit de réaction contre cette manière de voir exagérée que par le fait de résultats expérimentaux positifs, Meckel et Legallois considèrent le grand sympathique comme dépourvu absolument d'autonomie, et n'étant qu'une émanation du système spinal. Ce que nous avons déjà eu l'occasion de dire au cours des études précédentes permet de prévoir que ces deux opinions ne péchaient que par une forme trop exclusive, et que la vérité est entre les deux : le grand sympathique, les vaso-moteurs, émanent bien, il est vrai, du centre médullo-bulbaire ; c'est ce que nous avons démontré ; mais les ganglions placés sur le trajet des nerfs vaso-moteurs ont aussi des fonctions centrales ; c'est ce que nous allons démontrer, en cherchant à préciser quel est le degré d'indépendance de ces centres.
Rappelons-nous d'abord ce qui est connu pour les ganglions du cœur, et cet exemple est valable non-seulement pour le grand sympathique en général, mais encore pour les vaso-moteurs enparticulier, puisque l'innervation cardiaque rentre directement dans les fonctions nerveuses vasculaires ou circulatoires. Or, si le cœur d'un animal à sang froid continue à battre pendant des heures et des jours après qu'il a été arraché, si, chez un animal à sang chaud, cette persistance des battements se manifeste pendant plusieurs minutes et même pendant des heures dans certaines conditions d'artifices expérimentaux, c'est, tout le monde le reconnaît aujourd'hui, que le cœur renferme des ganglions nerveux qui sont pour lui de petits centres automoteurs, et l'on sait en effet que ces ganglions sont unis par des fibres nerveuses en rapport d'une part avec l'endocarde, et d'autre part avec le myocarde, les premières fibres constituant des conducteurs centripètes, les secondes des conducteurs centrifuges, c'est-à-dire que nous avons tous les éléments d'actes réflexes dont les ganglions cardiaques sont les centres.
C'est à Cl. Bernard que nous devons les premières recherches complètes sur des ganglions périphériques pouvant être considérés comme centres : c'est sur le ganglion sous-maxillaire que Cl. Bernard fit ces expériences, au cours de ses recherches sur la sécrétion salivaire. A l'article Sécrétioin, t. XXXIII, p. 27, nous avons exposé la manière dont il varia à plusieurs reprises le mode expérimental à ce sujet, et nous avons vu que les dispositions anatomifjues du ganglion sous-maxillaire sont si complexes, que Cl. Bernard lui-même, à la suite de ses dernières recherches, conservait encore des doutes sur la légitimité de ses conclusions.
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DES NERFS VASO-CONSTRICTEURS
Nous avons vu notamment que Schiff, contestant l'interprétation admise tout d'abord par Cl. Bernard, s'était basé sur la présence des fibres récurrentes de la corde du tympan, fibres qui, après avoir parcouru un certain trajet, depuis le ganglion vers la périphérie, reviendraient en arrière vers le ganglion et se j;rouveraient excitées dans les expériences où l'on croit mettre en jeu des fibres centripètes du lingual, afférentes au ganglion. Mais le fait qui sert de base à Schiff est loin d'être démontré : comme le fait remarquer Fr. Franck (art. cité, p. 156), Bidder, qui a minutieusement étudié cette question, a simplement démontré, à l'aide de la méthode wallérienne, l'existence de fibres centripètes allant de la muqueuse linguale au ganglion sous-maxillaire et se détachant du segment périphérique du nerf lingual. Ces filets ne dégénèrent pas, comme les autres fibres du lingual, après la section de ce dernier nerf : ils paraissent donc avoir leur centre trophique dans le ganglion sous-maxillaire. Rien ne prouve dès lors, dit Franck, qu'il s'agisse ici de filets récurrents de la corde tympanique. Tout au contraire, les résultats des expériences de Bidder seraient plutôt favorables à l'opinion de Cl. Bernard; ce seraient ces fibres restées en rapport physiologique avec le ganglion, sous-maxillaire qui constitueraient la voie de transmission centripète quand on excite la muqueuse linguale, le ganglion étant séparé des centres nerveux. On voit donc combien il y a encore à cet égard matière à discussion.
Pour les ganglions sympathiques en général, le seul fait nouveau qui ait été présenté, dans ces dernières années, comme favorable à la théorie de leur propriété réflexe, est celui énoncé par Sokowin, et dont nous empruntons le court exposé à Fr. Franck (op. cil. y p. 157). Sokowin, ayant constaté la sensibilité réflexe des filets sympathiques qui se détachent des plexus vésicaux pour gagner les ganglions mésentériques inférieurs, a cherché le point au niveau duquel s'opère la transformation de ces excitations centripètes en excitations centrifuges vésico-motrices. Ayant pratiqué l'isolement des amas ganglionnaires mésentériques par rapport à la moelle, il aurait vu se produire encore les contractions réflexes de la vessie sous l'influence de l'excitation de ses nerfs sensibles sympathiques. Il est ainsi conduit à la conclusion suivante : que les contractions de la vessie s'opèrent par l'intermédiaire du ganglion mésentérique inférieur, et que par conséquent ce ganglion peut être le lieu de transmission des excitations des filjres sensibles aux fibres motrices. Ce ne sera pas paraître trop timide que d'attendre les résultats de recherches de contrôle avant d'adopter complètement ces conclusions pour les généraliser à tous les ganglions sympathiques.
Heureusement nous avons d'autres expériences sur d'autres ganglions, expériences portant spécialement sur des actes vaso-moteurs, et non plus sur les phénomènes plus complexes d'innervations à la fois vasculaires et sécrétoires Nous voulons parler des expériences de Vulpian sur les ganglions de la chaîne sympathique. «Je me suis d'abord assuré, dit Vulpian (op. cit. y I, 515), que l'extirpation du ganglion cervical, chez les gre-
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DES NERFS VASO-CONSTRICTEURS
nouilles, détermine constamment une dilatation des vaisseaux, non-seulement dans la moitié correspondante delà langue, mais encore dans toute l'étendue des parois buccales de ce côté. Cela bien constaté, j'ai détruit le cerveau, l'isthme encéphalique, le bulbe rachidien et la partie antérieure de la moelle jusqu'en arrière des nerfs brachiaux. Puis, au bout de quelques instants, j'ai arraché le ganglion cervical du sympathique. Presque immédiatement il s'est produit une rougeur bien manifeste de la moitié correspondante de la langue, ainsi que de la paroi de toute cette
moitié de la cavité buccale Bien plus, sur d'autres grenouilles j'ai
détruit la totalité du myélencéphale, et l'arrachement d'un ganglion cervical a encore produit, sur les vaisseaux de la langue, le même effet, moins marqué, il est vrai. »
Les» ganglions nerveux de la chaîne sympathique exercent donc sur les nerfs vaso-moteurs une influence analogue à celle qui est dévolue au centre cérébro-spinal. Il est vrai que, comme dans l'expérience de Cl. Bernard, les excitations réflexes qui se produisent dans le ganglion sous-maxillaire ne persistent que pendant un certain nombre d'heures, de même que le cœur enlevé de la poitrine ne peut battre indéfiniment; la plupart des auteurs en ont conclu que l'indépendance fonctionnelle dont jouissent les ganglions sympathiques n'est que passagère, et que ces ganglions ne sont pour ainsi dire qu'un lieu de renfort de l'action nerveuse, la source principale d'activité réflexe étant toujours dans la moelle (ci-dessus, page 426). Il est difficile de se prononcer sur cette manière de voir. Nous reviendrons, du reste, en étudiant les fonctions vaso-dilatatrices, sur certaines fonctions tout à fait spéciales des ganglions sympathiques.
Les données anatomiques, en nous montrant, sur le trajet des nerfs vasculaires jusque dans le voisinage de leurs terminaisons, des appareils de cellules nerveuses, des ganglions réduits parfois à de simples nœuds placés sur les entre-croisements des filets des réseaux (plexus fondamental intermédiaire et intra-musculaire, ci-dessus, p. 4'28), font penser à un troisième ordre de relais disposés sur le trajet de l'influx nerveux qui vient régir la tonicité et la contraction des artères. Or ici les faits sont extrêmement nombreux, les uns indiquant le rôle, les autres le mettant directement en évidence.
Comme faits indicateurs, rappelons une expérience déjà ancienne de Doudcrs et Gunning ; ces auteurs sectionnaient le nerf sciatique d'une grenouille, et, malgré cette section, ils observaient des contractions périodiques dans les vaisseaux de la patte énervée. Mais il est vrai qu'on peut interpréter ces faits en invoquant la présence des nerfs vaso-moteurs qui arrivent au membre en suivant les artères depuis l'aorte, nerfs qui ont échappé à la section portant sur le sciatique, et peuvePit ainsi apporter encore dans le membre l'inlluencedes centres médullaires. A côté de l'expérience de Donders plaçons les faits observés par Marins et Vanlair : en examinant un grand nombre de chiens, ces physiologistes n'ont jamais trouvé une température égale pour les quatre pattes : l'écart maximum a
VASO-MOTEURS
DES NERFS VASO-CONSTRICTEURS
été parfois jusqu'à 12 degrés, en moyenne 5 à 6 degrés. De plus, et c'est là le fait saillant, on voit se produire d'un moment à l'autre des variations surprenantes dans une seule et même extrémité, et ces variations spontanées sont très-inégales d'un membre à l'autre. Ces inégalités sont Irès-atténuées par la section préalable de la moelle lombaire, mais non supprimées. Les auteurs en concluent qu'on ne peut les attribuer aux différences dans le mode d'action des centres médullaires, et qu'elles doivent probablement être rapportées à l'action autonome des centres périphériques.
Mais toutes ces suppositions demandaient une démonstration directe. Or la mise en jeu des centres vaso-moteurs périphériques, expérimentalement et en éliminant l'action de tous les autres centres, n'est pas chose facile; il faudrait opérer sur un organe entièrement séparé du reste du corps au point de vue circulatoire et nerveux, et dans lequel le cours du sang serait entretenu artificiellement. C'est ce qu'a tenté Lewaschew, dans ses études sur laynanière dont les centres vaso-moteurs se comportent sous r influence de la chaleur. Le membre d'un chien était exactement séparé du tronc et plongeait dans un liquide dont la température était connue. On notait la vitesse du courant sanguin, la pression du sang et sa température dans les divers points de son trajet. Dans ces conditions il'auteur a constaté que l'abaissement de la température du milieu ambiant détermine un ralentissement de la vitesse du courant, une élévation de pression en amont, une chute en aval, c'est-à-dire en définitive une conîtraction des vaisseaux, contraction d'autant plus marquée que l'abaissement de température est plus considérable ; l'élévation de la température a un résultat exactement opposé ; mais cela ne se vérifie que dans cer- *taines limites, les températures très-basses, comme les températures trèshautes, produisant la dilatation vasculaire. Quoi qu'il en soit, on savait depuis longtemps que le froid contracte et que la chaleur dilate les vaisseaux ; pour montrer qu'il s'agit bien d'une action sur les centres périphériques, Lewaschew rappelle d'abord que, dans l'expérience conduite comme il a été dit précédemment, on ne peut pas invoquer une action directe sur les muscles vasculaires, puisque Samkovy et Gruenhagen ont • constaté que les muscles lisses des animaux à sang chaud deviennent inertes par le froid et actifs par la chaleur, c'est-à-dire se comportent d'une manière exactement inverse au résultat sus-indiqué : il s'agit donc •alors d'une action nerveuse intéressant soit les centres périphériques, soit les cordons vaso-moteurs; en ce qui concerne ces derniers, on sait que la chaleur est pour la catégorie des vaso-dilatateurs un excitant très-énergique ; mais on peut éliminer l'action de ces nerfs en opérant sur un animal dont le sciatique et le crural ont été sectionnés depuis un certain temps, si l'on admet, avec Kenndall et Luchsinger, que les vaso-moteurs dégénèrent rapidement, les constricteurs au bout de 4 jours et les dilatateurs après 11 jours. Or, en répétant l'expérience sur un membre énervé depuis ce laps de temps, on voit encore l'élévation de température provoquer une dilatation et l'abaissement produire une constriction, preuve
VASO-MOTELRS. —
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que ces effets sont dus à l'action des centres vaso-moteurs périphériques.
V. Des nepfs xraso-dîlatateurs. — a) Existence de nerfs à action vaso-dilatatrice. — Nous avons déjà, en rappelant les expériences de Cl. Bernard sur la corde du tympan, retracé la découverte des nerfs vasodilatateurs, et précisé les réactions physiologiques que doit présenter un cordon nerveux pour être dit nerf de vaso-dilatation. Parmi ces conditions (p. 455), insistons ici sur celle qui consiste en ce que l'excitation du nerf doit produire d''emblée, à sa périphérie, un relâchement vasculaire, et notons que jusqu'à nouvel ordre cette expression, production de relâchement vasculaire, ne précise aucun des sous-entendus qu'elle peut renfermer, quant au mécanivsme intime de ce relâchement vasculaire, c'est à-dire que la question est réservée dë savoir si le nerf vaso-moteur agit directement ou indirectement sur les vaisseaux. Selon un rapprochement que nous aurons souvent à invoquer, les vaso-dilatateurs agissent sur les vaisseaux comme le pneumogastrique agit sur le cœur; mais de ce que le pneumogastrique ralentit ou arrête les contractions du cœur, personne aujourd'hui ne conclut que ce nerf aille porter directement son action sur les fibres musculaires cardiaques ; bien loin de là, il agit sur les ganglions intra-cardiaques. Or nous serons, par la suite de ces études, amenés à conclure que de même les vaso-dilatateurs n'agissent pas directement sur les éléments contractiles des vaisseaux, mais bien sur les ganglions multiples disposés sur le trajet des plexus vasculaires.
Avant qu'il fut question de nerfs vaso-dilatateurs, et déjà lorsque l'existence de nerfs de ce genre était démontrée pour quelques régions, mais non généralisée, on avait observé un grand nombre de phénomènes de vaso-dilatation, mais on les attribuait toujours à une paralysie des centres vaso-constricteurs. Ainsi on avait vu que l'excitation du nerf sensible cardiaque, ou nerf de Cyon, provoque la dilatation des vaisseaux de l'abdomen ; on expliquait cette dilatation par la paralysie rélïexe du centre constricteur médullaire ou bulbaire (ou protubérantiel) qui commande les vaisseaux viscéraux. Mais bientôt la spécialité de certains nerfs centrifiKjes comme vaso-dilatateurs se révéla pour presque tous les organes. Après qu'on les eut connus dans la glande sous-maxillaire {Cl. Bernard), puis dans la langue (Vulpian), Cl. Bernard en constata dans la glande sublinguale, puis C. Eckhard (1865) découvrit les nerfs érecteurs, branches des nerfs sacrés, qui provoquent, par une action centrifuge, l'hyperémie et le gontlement érectile des corps caverneux. Vulpian (1874) signala des vaso-dilatateurs pour la partie postérieure de la langue dans le glosso-pharyngien ; Cl. Bernard, des vaso-dilatateurs pour l'oreille dans la branche auriculo-temporale du trijumeau \ Schiff, des vaso-dilatateurs pour la glande-parotide dans le petit nerf pétreux superficiel, de telle sorte qu'en 1875 Vulpian, dans ses leçons sur l'appareil vaso-moteur (l, pp. 166 et 225), n'hésitait pas à dire que: « Il est probable que les vaisseaux de toutes les parties du corps sont en rapport avec des fibres nerveuses vaso-dilatatrices ». Nous verrons bientôt com-
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ment les travaux récents et notamment, en France, ceux de Dastre et Morat, ont confirmé cette prévision, tout en précisant les rapports qui rattachent les vaso-dilatateurs aux vaso-constricteurs. Pour le moment, contentons-nous de dire qu'aujourd'hui, non-seulement on connaît un système général de nerfs dilatateurs, mais que de plus on a été amené à soupçonner l'existence de centres cérébro-spinaux qui en sont les foyers d'origine, et que dès lors la dilatation vasculaire n'implique plus la paralysie des centres constricteurs médullaires (nous disons centres médullaires, et non centres ni cordons périphériques), mais au contraire la suractivité de centres dilatateurs et de nerfs allant de ces centres à l'appareil périphérique névro-vasculaire qui règle le calibre des vaisseaux. Ces premières données générales suffisent pour nous tracer le plan à suivre dans cette étude, c'est-à-dire que nous examinerons d'abord comment il faut concevoir l'action périphérique des nerfs de dilatation {Théorie des vaso-dilatateurs), puis nous étudierons le timjet de ces nerfs, et enfin nous rechercherons ce que l'on peut savoir sur leurs origines centrales,
b) Théorie des vaso-dilatateurs. — Rien n'est plus complexe que les diverses théories qu'on a successivement proposées pour rendre compte de la dilatation vasculaire sous l'influence de l'entrée en action d'un nerf.
La première hypothèse qui se présentait à l'esprit, c'est que le calibre des vaisseaux serait sous la dépendance de deux ordres de fibres musculaires antagonistes, c'est-à-dire que, de même que les orifices pourvus de sphincters et dilatés par les fibres longitudinales ou obliques du canal (cas du cardia, de l'anus, etc.), de même les artérioles seraient pourvues de deux ordres de fibres-cellules, les unes circulaires, innervées par les vaso-constricteurs, les autres longitudinales, innervées par les vaso-dilatateurs. Cette théorie, dite de la dilatation directe des vaisseaux, émise par Duchenne (de Boulogne), peut être très-séduisante au premier abord, mais ne supporte pas la discussion, car elle tombe immédiatement devant le fait de la non-existence des dispositions anatomiques qu'elle suppose. En effet, et tous les histologistes sont complètement d'accord sur ce sujet, les éléments contractiles de la tunique moyenne des artérioles sont tous disposés d'une façon annulaire, aucune fibre-cellule ne présentant la direction longitudinale dans le sens de l'axe des vaisseaux ; la paroi vasculaire n'est pas non plus en rapport avec des éléments musculaires qui, partant des tissus périvasculaires, viendraient s'insérer à la surface du vaisseau, et pourraient, par leur contraction, dilater celui-ci, comme, par exemple, les fibres du releveur de l'anus dilatent cet orifice en agissant en sens inverse du sphincter. Il n'y a donc pas possibilité de compre&dre une dilatation active du vaisseau, une action nerveuse vaso-dilatatrice directe. — Citons en passant l'opinion de Gruenhagen, qui, partisan quand même de cette vaso-dilatation active et directe, n'a pas hésité, comme dit Dastre [Revue citée, p. 322), à faire bon marché de tout ce que nous savons aujourd'hui sur la physiologie des éléments musculaires. Cet auteur s'est efforcé d'expliquer le relâchement des mus-
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des lisses vasculaires ou autres par l'action directe de nerfs spéciaux sur la substance même de la fibre contractile. D'après lui, l'excitation directe des filets dilatateurs provoquerait un allongement actif de la fibre-cellule, comme l'excitation des filets constricteurs en provoque le raccourcissement. L'un et l'aulre effet tiendraient à la constitution particulière des muscles lisses, qui seraient capables, tout aussi bien, d'allongement et de raccourcissement, au delà de leur état tonique moyen. Pour donner un fondement à cette hypothèse, Gruenhagen expérimente sur l'iris, c'est-àdire sur le muscle lisse le plus mal choisi de tous à cause de la complexité des effets musculaires et vaso-moteurs qu'il présente. Il instille de l'atropine dans l'œil et voit ensuite l'excitation électrique du sympathique déterminer un relâchement nouveau de l'iris, d'où il conclut que le sympathique est le nerf élongateur de la pupille. D'autre part, il arrache le ganglion cervical supérieur du côté droit, par exemple, et, cinq jours plus tard, sur l'animal atropinisé, il constate que l'excitation électrique du côté droit (opéré) ne produit plus d'effet. Comme le dit Dastrc, auquel nous empruntons ce court résumé des recherches de Gruenhagen, il n'y a aucun rapport nécessaire entre ces faits et les conclusions de l'auteur.
Dans l'impossibilité de concevoir une action directe sur les ar térioles, quelques auteurs ont pensé à attribuer les phénomènes de vaso-dilatation active à une constriclion des veinules qui ramènent le sang de la partie dont les vaisseaux se dilatent: les vaso-dilatateurs seraient ainsi, à proprement parler, des vaso-constricteurs des veinules, et la dilatation des artérioles correspondantes ne serait que le contre-coup de cet effet direct, le sang, qui rencontre un obstacle au sortir des vaisseaux capillaires, refluant dans les artères qu'il dilate consécutivement. Mais, si l'hypothèse précédente est en contradiction avec les faits anatomiques, la présente hypothèse est en désaccord tout aussi complet avec les faits expérimentaux les mieux établis ; pendant la vaso-dilatation produite dans la glande sous-maxillaire par l'action de la corde du tympan, ce ne sont pas seulement les artérioles et les capillaires qui augmentent de calibre, mais les veinules elles-mêmes, dans lesquelles le sang passe plus rapidement et en plus grande quantité que dans les conditions de repos de la corde du tympan, et il y arrive même si vite que sa couleur y présente non plus la teinte foncée du sang veineux ordinaire, mais la couleur plus vive du sang artériel. Du reste, alors même que l'on ne pourrait, par la vue, constater l'état de turgescence des veines et l'aspect artériel de leur contenu, l'examen des conditions de la pression du sang, étude sur laquelle ont particulièrement insisté Dastre et Morat, vient renverser l'hypothèse en question. A cet effet, il faut enregistrer simultanément la pression artérielle dans les artères et dans les veines du dé[)artement circulatoire correspondant au nerf excité, et on voit que la vaso-dilatation artérielle est accompagnée d'une augmentation (Je pression veineuse, ce qui montre bien que le sang afflue largement dans le système veineux. Il n'y a donc pas à parler de constrictions veineuses ni, par suite, de reflux dans les artères.
VASO-MOTEURS. — des nerfs vaso-dilatateurs.
Tout ce que nous venons de dire s'appliquerait également à toute théorie qui voudrait invoquer la contraction des vaisseaux plus larges que les capillaires et qui ont été décrits par Sucquet comme établissant une voie collatérale de passage des artérioles aux veinules. Du reste, les récentes recherches de P. Bourceret réduisent à sa juste valeur ce prétendu système de vaisseaux dérivatifs. Bourceret a en effet constaté qu'il existe dans les dernières phalanges des doigts une circulation spéciale, permettant un retour rapide du sang, et qui consiste en la présence de gros capillaires, très-courts, formant des peletons vasculaires qui rappellent la disposition des anses intestinales, qui se reforment presque immédiatement pour constituer une veinule. Cette circulation spéciale n'est donc qu'une modification du type général ; abondante surtout vers la partie moyenne de la face palmaire de la phalangette, sur les parties latérales de cet os, et sous les deux tiers supérieurs de l'ongle, elle paraît avoir pour but d'entretenir la chaleur du doigt en permettant au sang dépasser en abondance, et ne mérite pas, à proprement parler, le nom de circulation dérivative.
La théorie du péristaltisme des petites artères a été mise en avant et développée par Legros et Onimus. Ces auteurs se sont basés, pour l'établir, sur trois ordres de faits qui méritent d'être relatés avec quelques détails, car, s'ils ne sont pas propres à nous donner une théorie générale de la vaso-dilatation active, ils présentent diverses circonstances bien observées et dont il y aura lieu de tenir compte dans des cas particuliers : — 1* L'inspection directe des petites artères y montrerait des contractions vermiculaires ou péristaltiques, partant des troncs principaux pour arriver aux petits rameaux, et capables de faire progresser le sang. Goltz et Thiry avaient déjà attribué à un mécanisme semblable l'évacuation des artères après la mort, mais pour expliquer ce phénomène il suffit de tenir compte de la constriction générale des artérioles, constriction qui se produit par une sorte de rigidité cadavérique des éléments musculaires de leurs parois. Onimus a observé ces mouvements péristaltiques dans les vaisseaux des animaux inférieurs (annélides), mais les vaisseaux des invertébrés ne sont pas comparables à ceux des vertébrés, car chez les premiers on peut dire que les fonctions cardiaques ne sont pas encore strictement localisées, c'est-à-dire que différentes parties des parois vasculaires présentent des battements rhythmiques, des contractions péristaltiques, si Ton veut, et jouent le rôle de cœurs accessoires. Il est vrai qu'Onimus a de plus signalé ces mêmes contractions vasculaires péristaltiques sur la membrane interdigitale des grenouilles, et même chez l'homme dans les artérioles de la rétine. « Lorsque, dit-il, l'artère centrale de la rétine est obturée par un caillot, on voit, à Taide de l'ophthalmoscope, les artérioles, qui établissent une circulation collatérale, avoir des mouvements péristaltiques très-marqués. » Mais ce sont là des circonstances bien spéciales, et qui ressemblent bien peu à cette large vasodilatation, avec turgescence des veines, que la corde du tympan produit dans la glande sous-maxillaire, et c'est avec raison queVanlair et Franck
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ont contesté que les contractions rhythmiqiies, quelquefois observées, et qu'il est bien difficile de considérer comme des mouvements péristalliques dans le sens propre du mot, puissent équivaloir à une dilatation des vaisseaux. — 2" En modifiant ou en supprimant l'action du cœur, on voit encore le sang circuler dans les artères et se rendre dans les veines. Dans ces conditions, une injection faite sur un animal qui vient d'expirer réalise les meilleures conditions de réussite : le péristaltisme des artères se chargerait de faire pénétrer la matière jusque dans les plus fins réseaux capillaires. Ceci montre simplement, comme l'avait constaté Hunter, que les artères, encore vivantes sur un animal qu'on vient de sacrifier, sont, par le fait de la contractilité de leurs parois, capables d'une constriction générale qui ne peut plus se produire lorsque l'animal est mort depuis longtemps. Hunter prenait, sur un animal, la dimension en circonférence d'une artère avant et immédiatement après la mort, et constatait une différence considérable entre les deux vaisseaux. Pour voir si le retrait de l'artère était dû uniquement à l'élasticité de la paroi du vaisseau, il injectait dans l'artère, quelque temps après la mort, une certaine quantité de liquide, avec une force suffisante, et en liant les deux bouts du vaisseau de façon à lui restituer le calibre qu'il avait avant la mort. Il laissait ensuite écouler le liquide et il mesurait de nouveau le calibre de l'artère après qu'elle s'était vidée. Or le nouveau retrait subi par l'artère était bien inférieur à celui qui s'était manifesté aussitôt après la mort. Donc, concluait Hunter, il y a aussitôt après la mort un resserrement très-considérable des artères, resserrement qui est produit par les éléments contractiles, et ce resserrement ne peut plus se produire longtemps après la mort, alors que toutes les propriété vitales des tissus ont disparu. — 7f L'emploi des excitants, portés sur le bout périphérique du sympatlH(|ue coupé, donne des résultats très-différents, selon qu'ils produisent des excitations tétaniques ou des excitations capables de mettre enjeu le péristaltisme des tuniques artérielles. Ainsi, tandis que des excitants énergiques produisent l'anémie de l'oreille du lapin, par un état de contraction permanente et énergique des vaisseaux, on voit, au contraire, une ligature modérée, l'action excitante de la glycérine, du nitrate d'argent, etc., amener une hyperémie considérable, plus considérable même que l'hyperémic résultant de la section et de la paralysie du nerf vaso-constricteur. Et ces résultats seraient encore plus nets lorsqu'on se sert de l'électricité comme excitant : en effet, tandis que les courants interrompus (induits) tétanisent les artères (d'où anémie), on voit les courants continus (et seulement ceux qui sont de direction centrifuge) produire une hyperémie très-considérable dans la partie où se distribue le sympathique excité. C'est-à-dire que certains excitants produiraient dans les artères des contractions faibles ou cloniques : d'où péristaltisme, d'où hyperémie ; d'autres excitants plus énergiques amènent des contractions tétaniques : d'où anémie et refroidissement. Onimus et Legros ont aussi attribué un elfet différent à la direction des courants, le courant ascendant ayant seul la propriété de produire la
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vaso-constriction. Ni Vulpian et Carville, ni Chauveau (thèse de J. Teissier, 1878), n'ont confirmé cette manière de voir. Des différences de même ordre, disent toujours Onimus et Legros, se constatent dans la manière dont les excitants physiologiques, les passions, par exemple, agissent sur la peau de la face en particulier. Moleschott, ne voyant dans les actes vaso-moteurs que des effets de constriction ou de paralysie des artères, avait déjà divisé les passions en passions paralysantes et passions excitantes. Mais lorsqu'on voit, par exemple, une colère faible produire la rougeur (la colère rouge) et un accès plus intense de celte passion produire une pâleur caractéristique (colère blanche), n'est-il pas plus logique, dit Onimus, au lieu d'admettre que cette passion dans ses faibles degrés est paralysante, et excitante lorsqu'elle est portée à son paroxysme, n'est-il pas plus logique de voir dans le premier degré une excitation plus faible, clonique : d'où péristaltisme et hyperémie, et, dans le second degré, une excitation violente, tétanique : d'où constriction générale des vaisseaux, anémie et pâleur extrême V
Tous ces faits montrent bien évidemment qu'il y a un effet nerveux vaso-dilatateur actif, mais ils peuvent aussi bien s'expliquer en admettant qu'un même cordon nerveux renferme des nerfs vaso-constricteurs et des nerfs vaso-dilatateurs ; en admettant non plus une action différente des excitants sur un même ordre de nerfs, selon la nature ou l'intensité de ces excitants, mais en admettant, selon cette nature et cette intensité, des actions différentes sur chacun des éléments différents du même cordon : nous verrons bientôt que telle est en effet la complexité de presque tous les cordons vaso-moteurs. Quant à un péristaltisme vasculaire, il faut reconnaître, av*ec Vulpian (I, 169), que les mouvements des artères n'ont en réalité aucun caractère qui permette de les rapprocher des mouvements vermiculaires, péristaltiques, des intestins.
Ces objections rapides, dont du reste toutes les lacunes seront comblées par l'exposé ultérieur de nos conquêtes les plus récentes sur la physiologie expérimentale des vaso-dilatateurs, ces objections s'appliquent aux recherches de P. Bricon, qui, en 1876, a repris et développé la théorie du péristaltisme des artères. Ses expériences peuvent se résumer de la manière suivante : — 1° Toutes les fois qu'après avoir coupé un nerf contenant des fibres vaso-motrices, on porte sur son bout périphérique des irritations faibles (sections multiples, agents chimiques, courant induit d'une faible intensité), on obtient toujours, chez un animal sain et adulte, une élévation de température et une dilatation des vaisseaux du membre correspondant. — 2" Si l'irritation est produite avec un courant induit de forte intensité, on obtient un abaissement de température et une constriction vasculaire. — Considérant la section du nerf comme une irritation rentrant dans la classe des irritations faibles, l'auteur est amené à admettre que l'effet immédiat de la section d'un nerf contenant des fibres vaso-motrices est un effet actif et non passif, c'est-à-dire que la dilatation vasculaire périphérique n'est pas due à la paralysie, mais bien à l'excitation des vaso-moteurs qui, produisant des contractions
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périslaltiques et autonomes des vaisseaux, activent la circulation ; par contre, toute excitation violente produit une contraction spasmodique des vaisseaux, et par suite diminue l'afflux du sang — Il n'y aurait donc qu'une seule espèce de nerfs vaso-moteurs, et les effets vaso-dilatateurs et vaso-constricteurs seraient dus uniquement au degré d'excitation portée sur les mêmes nerfs, pouvant produire tantôt le péristaltisme, tantôt la constriction tonique des artérioles. Comme partie originale de ce travail signalons les expériences faites par l'auteur pour démontrer qu'on ne peut pas, à la théorie du péristaltisme, objecter, comme l'avait fait Goltz, que le péristaltisme, loin d'augmenter l'écoulement du sang, devrait, au contraire, pour des raisons d'ordre physique, ralentir la circulation et diminuer la dépense du liquide sanguin. Bricon expérimentait sur un tube en caoutchouc, donnant passage à un courant d'eau: or, lorsqu'il imitait sur ce tube des contractions péristaltiques en le comprimant avec un rouleau de bois, l'écoulement, dans un même temps, était plus considérable que lorsque le tube était laissé inerte. Ces faits montrent sans doute que le péristaltisme, s'il existait, pourrait, dans certaines conditions, favoriser le passage du sang, mais ils ne permettent pas de concevoir comment se ferait la dilatation générale des vaisseaux, l'afflux plus considérable du sang.
Bien plus, les conditions de la circulation normale sont telles qu'on doit concevoir tout autrement le résultat d'un péristaltisme vasculaire. Comme le font remarquer Dastre et Morat (Revue scientifique^ 12 juillet 1884, p. 56), l'intervention d'une force supérieure, celle du cœur, vient changer le résultat. Si le cœur n'existait pas, la contraction péristaltique du vaisseau aiderait au cours du sang; il est possible qu'elle ait cette action dans les derniers moments de la vie, lorsque le cœur cesse ses battements, et peut-être que la vacuité du système artériel sur le cadavre est due à ce mécanisme. Mais, pendant la vie, les mouvements des artères ne s'harmonisent point avec ceux du cœur, en vue d'une impulsion commune à donner au sang : ces mouvements sont lents, ceux du cœur sont rapides, et les rapports des deux sont tels que la période de constriction de l'artère, longue de 8 à 10 secondes, équivaut à plus de dix révolutions cardiaques ; pendant ces dix révolutions le sang trouve donc, quoi qu'on dise, un obstacle à son écoulement. On prétend, il est vrai, que cette constriction se déplace le long de l'artère dans le sens du courant sanguin: mais qu'importe? La seule différence alors, c'est que l'obstacle (resserrement vasculaire), contre lequel lutte le (•œur, au lieu d'être fixe, aura changé de place à chaque battement. En un mot, le muscle vasculaire, quand il entre en jeu, est toujours l'antagoniste du muscle cardiaque, jamais son auxiliaire (Dastre et Morat).
Une autre théorie, qu'on peut dire théorie de V attraction par les tissus, est encore plus hypothétique que la précédente. D'après elle, les nerfs vasodilataleurs n'agiraient pas primitivement sur les vaisseaux eux-mêmes, mais bien sur les tissus périvasculaires, sur les éléments anatomiques nourris par ces vaisseaux, éléments anatomiques dont la nutrition serait
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ainsi excitée, ce qui produirait de leur part une attraction plus énergique sur le sang. Cette action, qui serait comme une sorte de vis à fronte, en appelant le sang, dilaterait les vaisseaux et produirait une véritable congestio7i active, dans le sens même où l'entendaient les anciens médecins, c'est-à-dire une congestion dans laquelle l'organe hyperémié serait agent actif et déterminant. On le voit, nous serions ainsi ramenés aux théories d'il y a un siècle, et c'est en effet un mécanisme de ce genre qu'invoquait Procliaska (1787) pour expliquer les phénomènes de congestion. Cependant cette théorie a été adoptée, au moins pendant quelque temps, par des physiologistes éminents, et elle a cru un moment pouvoir apporter à son appui des preuves expérimentales. Aussi Brown- Séquard a admis que, lors de la vaso-dilatation de la glande sous-maxillaire par excitation de la corde du tympan, cette excitation se transmettait primitivement aux éléments anatomiques, aux cellules sécrétoires delà glande, dont l'activité serait excitée, et on sait en effet que l'entrée en action de la corde du tympan produit en même temps, dans la glande sous-maxillaire, et l'hyperémie et la suractivité sécrétoire. Ce serait, d'après la théorie en question, ce dernier phénomène qui serait primitif, essentiel, et qui déterminerait l'appel plus considérable du sang dans la glande. Cette interprétation du phénomène était parfaitement acceptable tant que les données expérimentales n'avaient pas montré que, dans la corde du tympan, les nerfs vaso-dilatateurs et les nerfs sécrétoires sont indépendants les uns des autres, et peuvent être mis en jeu ou paralysés séparément; elle n'est plus acceptable aujourd'hui que cette distinction a été faite (Voy. l'art. Sécrétions) et que, comme Heidenhain l'a montré pour la glande sous-maxillaire, il est reconnu que, sur un chien atropinisé l'excitation de la corde du tympan produit encore l'hyperémie, mais non la sécrétion de la glande; du reste. Cl. Bernard avait déjà montré que les deux phénomènes ne sont pas synchrones et que l'action vaso-dilatatrice apparaît déjà avant l'action sécrétoire. Cette hyperémié ne peut donc plus être le fait d'une attraction de la part des éléments des tissus.
Vulpian aussi avait adopté autrefois, dans ses cours au Muséum, la théorie de l'attraction par vis à fronte, en se basant sur une expérience de Weber et sur ses propres recherches sur l'aire vasculaire de l'embryon. Weber avait vu que l'on peut produire des phénomènes de congestion dans la membrane interdigitale de la grenouille, en irritant directement cette membrane, après avoir détruit tous les nerfs qui se rendent à la patte correspondante, ou même après avoir amputé cette patte. Dans les circonstances, pensait-il, il n'y avait plus à invoquer d'acte réflexe, de phénomène d'innervation, et l'excitant n'avait pu qu'agir directement sur les tissus, déterminant par leur intermédiaire une énergique attraction du sang. Mais nous savons aujourd'hui (ci-dessus page 454) que dans leurs trajets périphériques les vaso-moteurs possèdent des amas ganglionnaires qui jouent le rôle de centres réflexes, et que l'énervatioii produite dans Texpérience de Weber n'a atteint aucun de ces centres gan-
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glioniiaires, non plus que les cellules nerveuses qui se trouvent dans les plexus circum-vasculaires ou dans la paroi même des vaisseaux. Les expériences de Vulpian sur l'aire vasculaire du poulet consistaient à déposer une goutte de nicotine sur un point de cette membrane: on voyait alors se produire, autour du point ainsi irrité, une congestion extrêmement forte, au point que tout le reste de l'appareil circulatoire de l'embryon semblait se vider par afflux du sang dans cette région. Comme l'aire vasculaire ne possède pas de nerfs, il en fallait conclure que des nerfs ne sont pas indispensables pour produire la vaso-dilatation, et que l'excitation des éléments anatomiques suffit, par le fait de l'attraction, pour produire la congestion locale. Cette conclusion reste juste, en tenant compte cependant de ce que l'action ici constatée a porté à la fois sur les éléments anatomiques et sur les parois des vaisseaux de l'aire vasculaire; mais celte conclusion ne prouve rien pour ce qui est des actions vasculaires chez l'adulte. Nous savons parfaitement que le cœur du poulet commence à battre dès le second jour de l'incubation, et qu'alors il ne reçoit absolument aucun nerf; en conclurons-nous que pour le cœur de l'adulte il n'est pas nécessaire d'innervation, et que ses mouvements sont indépendants du système nerveux? Aussi Vulpian lui-même déclare-t-il aujourd'hui (op. ci/., I, p. 175) que « Texpérience faite sur ïarea vasciilosa, si elle a bien la signification supposée, ne concerne en réalité que la première période de l'âge embryonnaire; elle ne saurait suffire par conséquent à démontrer que le système nerveux ne joue pas un rôle indispensable, chez les adultes, dans les phénomènes d'action nerveuse vaso-dilatatrice. »
Nous arrivons maintenant à la théorie qui, malgré une apparence singulièrement hypothétique, est acceptée actuellement par presque tous les physiologistes, théorie que toutes les expériences viennent confirmer, et qui de plus, paraissant tout d'abord former un ordre de faits isolés dans les phénomènes physiologiques, se trouve rattachée aujourd'hui à toute une série d'interprétations semblables sur le fonctionnement de l'ensemble du système nerveux. D'après cette hypothèse, les nerfs vaso-moteurs, dont l'entrée en action, par excitation du bout périphérique, produit une vasodilatation, nagiraienf pas direcleinent sur les vaisseaux^ mais bien sur les vaso-constricteurs, sur lesquels ils viendraient exercer une sorte (Faction suspensive, une action cVarrêt. Les vaso-dilatateurs agiraient donc en paralysant les vaso-constricteurs ; la vaso-dilatation serait donc activcy au point de vue nerveux, en ce sens qu'elle est le résultat de l'action d'un nerf sur un autre nerf; mais elle serait passive au point de vue du second nerf qui reçoit l'action du premier, passive surtout quant à la paroi vasculaire, qui en déOnitive se trouve en état de paralysie, par affaiblissement ou suppression de son innervation tonique normale.
Claude Bernard, qui a émis et soutenu l'hypothèse de cette action paralysante des nerfs vaso-dilatateurs sur les vaso-constricteurs, lui a donné le nom d'interférence nerveuse. En ceci il avait moins l'idée de donner une explication que de faire une comparaison. On sait quels sont ces
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phénomènes physiques dans lesquels de la lumière, jointe à la lumière, produit de l'obscurité, les vibrations lumineuses dans un sens venant neutraliser les vibrations lumineuses en sens opposé ; on dit alors qu'il y a interférence de la lumière ; de même, une action nerveuse venant neutraliser une autre action nerveuse, il y aurait interférence nerveuse.
Serait-ce là un phénomène nerveux sans analogues dans la physiologie générale des nerfs? Bien au contraire, et l'on sait qu'une excitation portée sur un cordon nerveux y produit des résultats très-différents selon l'état où est le nerf sur lequel on agit. Dans tous les cas il y a changement d'état du nerf, c'est-à-dire que, si l'on excite électriquement un nerf en état de repos, on le voit entrer en activité ; mais inversement, si l'on excite électriquement un nerf en état d'activité, on le voit revenir à l'état de repos. Le fait est facile à vérifier par de nombreuses expériences dont nous citerons seulement la suivante : on installe une patte galvanoscopique (de grenouille, Voij. l'art, nerveux [Syst.], p. 519) de manière que son nerf plonge en partie dans une petite cupule pleine d'une dissolution concentrée de chlorure de sodium ; sous l'influence de l'excitation produite par le contact de ce sel, le nerf est en activité et provoque dans les muscles une série de petites convulsions ; si alors on applique les électrodes sur le nerf, on voit les convulsions des muscles s'arrêter à chaque fois que le courant est ouvert ou fermé, c'est-à-dire que chaque excitation électrique, au moment où elle se produit, ramène le nerf à l'état de repos. — D'autre part les physiologistes ont reconnu que, dans un très-grand nombre de cas, ce fait d'une action d'arrêt produite par une excitation, fait réalisé ci-dessus dans une expérience entièrement artificielle, se produit fonctionnellement par l'influence d'un nerf sur un autre nerf. Brown-Séquard a plus particulièrement insisté sur ces phénomènes d'arrêt ou d'inhibition, et aujourd'hui tous les nerfs dont l'excitation produit un arrêt, une paralysie dans les organes où ils se distribuent, sont dits nerfs cVarr^êt ou nei^fs frénateurs, en comparant leur action à celle d'un frein : les nerfs vaso-dilatateurs seraient donc les nerfs frénateurs du tonus vasculaire.
Nous avons déjà (page 455) invoqué comme exemple semblable l'action du pneumogastrique sur le cœur. On sait que l'excitation du bout périphérique de ce nerf agit sur certains ganglions intra-cardiaques et y produit une modiflcation telle que l'activité de ces petits centres périphériques est suspendue, paralysée momentanément : d'où inertie du cœur, jusqu'au moment où l'action suspensive du nerf vague cesse d'agir. Or ce rapprochement du nerf vague avec les vaso-dilatateurs va nous permettre de pénétrer plus avant dans la théorie de ces derniers, c'est-à-dire de chercher quel peut être le lieu où se produit l'acte d'influence nerveuse désigné par Cl. Bernard sous le nom d'interférence. Le pneumogastrique n'agit pas sur la fibre cardiaque, mais bien sur le système nerveux autonome du cœur, et il y agit par l'intermédiaire des ganglions cardiaques : de même les vaisseaux ont, dans leurs plexus et ganglions nerveux, un appareir nerveux autonome, présidant au tonus vasculaire,
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et nous avons vu que les ganglions périphériques sont le siège de réflexes, c'est-à-dire prennent part à la production du tonus. Il est donc probable qu'ici, comme pour le pneumogastrique, c'est sur ces gancrlions que s'exerce l'action des vaso-dilatateurs, que se produit l'interférence nerveuse, qu'en un mot s'établit la relation supposée entre les deux ordres de nerfs. Et en effet, partout où l'expérimentation montre des effets de vaso-dilatation, l'anatomie vient révéler l'existence de ganglions: c'est ainsi qu'on trouve, d'après Loven, des cellules nerveuses sur le trajet des nerfs érecteurs.
Les expériences récentes de Dastre et Morat sont venues donner une démonstration expérimentale de cette hypothèse. Leurs recherches, relativement, par exemple, aux ganglions cervical inférieur et premier Ihoracique, peuvent en effet se résumer de la manière suivante : ces ganglions exercent sur les vaisseaux de la tête (spécialement de l'oreille) une action tonique, qu'on met en évidence en comparant les résultats de la section de la chaîne sympathique en amont ou en aval de l'anneau de Vicussens. Cette action tonique est renforcée par des nerfs constricteurs venus de la moelle avec les racines des 5% 4'' et 5"^ paires dorsales, et les rameaux communicants qui leur correspondent, l'excitation de ces filets resserrant les vaisseaux auriculaires. D'autre part ces mêmes ganglions reçoivent des 8^ paire cervicale, l'^ et 2'' dorsales, des éléments dilatateurs, car l'excitation de ces racines et de leurs ranii coiniiiunicantes dilate les vaisseaux auriculaires. Que deviennent ces nerfs inhibitoires en arriva)it dans les ganglions? L'expérience suivante indique qu'ils s'y terminent et s'y perdent au moins en partie : en effets l'excitation en masse du cordon sympathique immédiatement au-dessous du ganglion stellaire produit la vaso-dilatation, tandis que l'excitation prati(|uée au-dessus du ganglion cervical inférieur provoque la constriction. Ces épreuves nous montrent donc dans les ganglions sus-nommés des centres toniques vasculaires et des centres d'interférence ou d'inhibition. Cet exemple n'est pas isolé. En étudiant plus loin les vaso-dilatateurs du membre inférieur, nous verrons que les ganglions second et troisième lombaire de la chaîne abdominale sont également des centres toniques et inhibitoires, et que fou retrouve ainsi, réellement, dans les ganglions volumineux de la chaîne sympathque, les propriétés que l'on supposait exister dans les amas ganglionnaires de la périphérie, de sorte que, en éclairant la physiologie de ces masses nerveuses, l'expérience les rapproche les unes des autres et fait comprendre l'unité de ce système à travers les différences de volume et de situation de ses ganglions.
Pour le moment, il nous suffira d'avoir démontré pour un cas particulier la réalité de la théorie dite de l'interférence nerveuse et la signification de cette hypothèse ; la démonstration de sa valeur générale résultera de tout ce que nous verrons ultérieurement sur le trajet et les rapports des vaso-dilatateurs, c'est-à-dire que nous trouverons l'hypothèse de Cl. Bernard confirmée par tous les faits expérimentaux, et seule capable de les relier dans un ensemble de conceptions systématiques. Ces faits
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nous prouveront que l'action des dilatateurs, s'exerçant en paralysant les constricteurs, se produit non- seulement dans les ganglions qui existent à la périphérie, au milieu des plexus vasculaires, mais dans tous ceux qui sont échelonnés sur le trajet des nerfs vaso-moteurs et particulièrement dans ceux qui forment les ganglions de la chaîne sympathique. Mais, avant d'aborder cette histoire particulière des vaso-dilatateurs, il nous faut encore, pour déblayer le terrain, examiner quelques objections faites à la théorie générale de la vaso-dilatation par paralysie résultant de l'interférence nerveuse.
Ces objections ont surtout été produites par Schiff. D'abord ce physiologiste, qui reconnaît l'impossibilité anatomique de croire à une dilatation active des vaisseaux, se refuse cependant à admettre que les dilatations provoquées par les nerfs vaso-dilatateurs puissent être rapportées à une paralysie des vaso-constricteurs, parce que, dit-il, les vaso-dilatations qu'on produit en sectionnant les vaso-constricteurs d'une région, vasodilatations qui sont bien alors le type d'une vaso-paralysie, sont toujours moins prononcées que celles résultant de l'excitation d'un nerf à fonctions vaso-dilatatrices. Qu'on irrite directement un de ces derniers nerfs, ou qu'on le fasse entrer en action par un phénomène réflexe, soit par un réflexe local, comme en irritant le bout central du nerf auriculo-cervical (branche auriculaire du plexus cervical), ce qui amène une dilatation réflexe des vaisseaux du pavillon de l'oreille, soit par des réflexes plus généraux, comme en enfermant l'animal (chien ou lapin) dans une étuve, en produisant chez lui une fièvre septique, en excitant ses passions, etc., on produit toujours des dilatations plus considérables que celles provoquées par la section des vaso-constricteurs. SchifC reconnaît bien que dans tous ces cas il n'y a pas à invoquer de contractions du côté des veines : aussi s'abstient-il de donner une théorie de la vaso-dilatation (Voy. ses Leçons sur la physiologie de la digestion) ; mais il se refuse à admettre l'interférence nerveuse, puisque celle-ci, agissant par paralysie des vaso-constricteurs, ne devrait pas produire des effets plus considérables que la paralysie incontestable résultant de la section desdits vaso-constricteurs. — Nous croyons qu'il est facile de répondre à ces objections, à ces doutes de Schiff, et l'explication déjà donnée par Cl. Bernard et par Vulpian nous permettra d'entrer plus avant dans la conception générale des rapports des vaso-dilatateurs avec les vaso-constricteurs. Les faits invoqués par Schiff sont parfaitement exacts et reconnus de tous les «xpérimentateurs : pour la glande sous-maxillaire, par exemple, si l'on coupe tous les filets sympathiques que Ton connaît comme constricteurs de ses vaisseaux, on obtient une vaso-dilatation beaucoup moins considérable que celle produite par l'excitation de la corde du tympan. Mais peut-on se flatter d'avoir en effet, dans la première expérience, détruit tous les vaso-constricteurs de la glande ? Il en reste toujours qui échappent à la section, et qui font que la paralysie par section ne peut être complète ; de plus, aurait-on coupé tous les filets constricteurs qui vont à la glande, ne savons-nous pas que dans la glande même, c'est-à-dire
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au delà de la section, ces filets présentent d'innombrables petits ganglions qui sont autant de centres du tonus vasculaire? Ce tonus vasculairc n'est donc pas complètement supprimé par la section des constricteurs afférents à la glande, pas plus que les mouvements du cœur ne sont arrêtés par la section des nerfs afférents. Au contraire, en excitant le nerf vasodilatateur de la glande, on va, c'est là même le sens complet de l'hypothèse de l'interférence nerveuse, on va agir sur tous les vaso-constricteurs €t les paralyser tous au niveau même des ganglions nerveux intra-glandulaires. L'effet plus intense de vaso-dilatation obtenu dans ce cas n'est donc plus une objection, mais devient réellement une preuve de la lîéorie de l'interférence nerveuse.
D'autre part Schiff, qui, nous le répétons, se refuse h admettre la dilatation névro-paralytique, et se contente, sans en préciser le mécanisme, de dire que les hyperémies produites par les vaso-dilatateurs sont de nature active, Schiff a constaté dans les artérioles de l'oreille du lapin des phénomènes de systole et de diastole se produisant de deux à huit fois par minute (ce qui ne coïncide nullement avec les battements du cœur), et ne pouvant tenir à des contractions alternatives des veines, car l'inspection directe de ces derniers vaisseaux ne montre rien de semblable ; comme les diastoles en question sont beaucoup plus considérables que la dilatation produite par la section du cordon cervical, c'est-à-dire que la dilatation paralytique type, Schiff en conclut que ces diastoles doivent être des dilatations actives, quel que puisse être le mécanisme de ces dilatations. Les recherches de Dnstre et Morat ont montré que tout est €xact dans l'observation de Schiff, tout, sauf l'interprétation. « La plus simple observation, dit Dastre, suffit à montrer que ces mouvements (sur l'artère moyenne du pavillon de Poreille) ne coïncident pas avec ceux du cœur et sont indépendants des alternatives de la respiration; ce ne sont point des mouvements communiqués, passifs: ce sont des contractions propres aux vaisseaux, des mouvements actifs reconnaissant pour facteurs immédiats les muscles et les nerfs vasculaires. Les artères sont habituellement dans un état intermédiaire entre la contraction et le relâchement, qu'on appelle l'état tonique, mais cet état de demi-contraction n'est pas fixe. Le vaisseau n'est pas immobilisé dans ce demi-resserrement : tantôt la dilatation l'emporte et tantôt la contraction, comme si l'état moyen était le plus difficile à maintenir d'une façon permanente et qu'il fût le résultat d'une lutte entre deux puissances antagonistes de force égale. Mais que l'influence d'une excitation directe ou réflexe vienne à faire pencher la balance et à dilater ou à contracter franchement le vaisseau, même pendant un temps assez long, alors les oscillations disparaissent. » Quanta ce fait que les diastoles donnent une dilatation plus grande que la vaso-paralysie par section du sympathique, il s'explique toujours parce que la diastole sous l'influence de nerfs vaso-dilatateurs est le résultat d'uneparalysie des vaso-constricteurs atteints jusque dans leurs ganglions périphériques, c'est-à-dire plus complètement que par toute section expérimentale du cordon sympathique. Notons encore,
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pour achever l'étude de ce phénomène local intéressant, qu'ici l'innervation vaso-motrice a sans doute son origine dans les centres nerveux rachidiens, car ces mouvements rhythmés de l'artère moyenne de l'oreille sont simultanés à droite et à gauche, d'après les observations de Dastre et Morat ; la dilatation cesse et recommence dans l'artère auriculaire d'un côté, exactement au même moment qu'elle cesse et recommence dans l'artère du côté opposé.
Signalons seulement en passant quelques exagérations de la théorie de l'interférence nerveuse. C'est ainsi que Goltz [Arch. de Pflûger, t. IX) a été amené à ne voir dans le sympathique que des filets dilatateurs. D'après lui le tonus vasculaire serait régi non-seulement par des centres siégeant dans le bulbe et la moelle, mais par des appareils terminaux siégeant dans les vaisseaux eux-mêmes et analogues aux ganglions cardiaques. Le centre cérébro-spinal et les nerfs qui en émergent exerceraient sur ces ganglions une action modératrice analogue à celle de la moelle allongée sur le cœur. Parlant alors de cette hypothèse que la section d'un nerf agirait comme excitation de ce nerf, il admet qu'en coupant le cordon sympathique, loin de le paralyser, on l'excite, d'oii action modératrice sur les ganglions périphériques, et par suite vaso-dilatation. Il penche, en partant de pareilles données, à admettre que, dans la célèbre expérience de Cl. Bernard (section du cordon cervical), c'est une dilatation active qu'on produit, par le mécanisme sus-iniliqué. H est vrai qu'il avoue lui-même son embarras pour concilier cette hypothèse avec la contraction vasculaire évidente que l'on provoque en galvanisant le grand sympathique coupé, galvanisation qui, d'après sa théorie, devrait au contraire produire une dilatation vasculaire. Nous ne nous arrêterons donc pas davantage aux théories de Gollz.
c) Trajets des vaso-dilatateurs, — Nous avons dit précédemment comment la découverte faite par Cl. Bernard d'un nerf vaso-dilatateur, dans la corde du tympan, avait été peu à peu étendue à d'autres nerfs et généralisée. Si Yulpian constata que la corde du tympan dilate non-seulement les vaisseaux de la glande sous-maxillaire, mais encore ceux de la partie antérieure de la langue, ce même physiologiste démontra bientôt (1875) que le glosso-pharyngien exerce sur les vaisseaux de la membrane muqueuse de la base de la langue une action toute semblable à celle qu'il avait constatée précédemment dans la corde du tympan. Il constata en effet que, sur un chien curarisé et soumis à la respiration artificielle, l'excitation du bout périphérique du glosso-pharyngien, par un courant induit intermittent, produit une rougeur intense de la base de la langue, depuis la base de l'épiglotte jusqu'au V des papilles caliciformes ; il en est de même du pilier antérieur du voile et de l'amygdale : la température est augmentée dans ces régions, et la dilatation des vaisseaux très-visible à l'œil nu. Cette congestion locale dure plusieurs minutes encore après que l'excitation électrique a cessé. Yulpian s'est assuré que cette action vasodilatatrice appartient bien au glosso-pharyngien lui-même ; il a, à cet effet, dans diverses expériences, détruit les nerfs qui s'anastomosent avec le
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glosso-pharyngien : or, en galvanisant le bout périphérique de ce dernier huit ou dix jours après les sections précédentes, c'est-à-dire alors que toutes les fibres d'emprunt étaient altérées, il a observé les mêmes résultats. Après les découvertes de Cl. Bernard et de Vulpian, d'autres cas d'actions vaso-dilatatrices furent signalés de divers côtés : d'abord on assimila aux nerfs vaso-dilatateurs les nerfs érecteurs, branches des nerfs sacrés, pour lesquels Eckhard (1863) avait démontré la propriété, par action centrifuge, de produire le gonflement érectile des corps caverneux. Schiff signala des vaso-dilatateurs pour la glande parotide dans le petit nerf pétreux superficiel. Cl. Bernard montra des vaso-dilatateurs pour l'oreille dans la branche auriculo-temporale du trijumeau ; Jolyet et Lafont en reconnurent dans le nerf maxillaire supérieur; Dogiel, Goltz, Tarchanoff, Masius et Yanlair, discutèrent l'existence de fibres vaso-dilatatrices dans le nerf sciatique. Mais ce sont Dastre etMoratqui, dans ces dernières années, ont découvert le plus grand nombre de nerfs vaso-dilatateurs et démontré l'existence générale de ce système, qui partage, avec le système antagonisie des vaso-constricteurs, le gouvernement de la circulation.
D'après ce rapide coup d'œil historique, on voit que les premiers nerfs vaso-dilatateurs reconnus étaient des filets bien distincts émanés de nerfs crâniens. Ce fait amena la plupart des physiologistes à une conception qui n'a peut-être pas été pour peu dans le retard qu'ont éprouvé les connaissances relatives aux vaso-dilatateurs, car la théorie ainsi accréditée a fatalement égaré les investigateurs. Ou crut devoir admettre que les nerfs vaso-dilatateurs seraient toujours représentés par des filets associés aux nerfs crâniens ou rachidiens, les accompagnant dans leur trajet, et ne s'en séparant que pour se rendre à leurs distributions terminales spéciales, sans entrer, avant ces lieux de terminaison, en rapport avec les cordons du système grand symjiathique. On admettait bien que le sympathique pouvait renfermer des nerfs d'espèces très-différentes, des constricteurs vasculaires, des nerfs sécréto-glandulaires, des nerfs thermiques mcme(Fo?/. ci-après), tout, hormis des vaso-dilatateurs. D'ailleurs, l'opposition fonctionnelle entre ces derniers et les constricteurs semblait un motif sérieux de ne point les loger côte à côte dans un même cordon nerveux ; le mélange de fibres antagonistes semblait contraire à la simplicité des lois naturelles; mais cet argument de pur sentiment était cependant bien peu raisonné, puisque tant d'autres exemples nous montrent que tel nerf qui représente une unité anatomique est, par ses propriétés physiologiques, composé des éléments les plus disparates (nerfs mixtes moteurs et sensitifs), remarquons du reste qu'aujourd'hui on a démontré que, par exemple, dans le tronc du pneumogastrique, se trouvent accolées des fibres modératrices et des fibres accélératrices du cœur, c'est-à-dire des fibres à fonctions aussi absolument antagonistes que celles des vaso-constricteurs et vaso-dilatateurs.
Parmi les travaux qui ont, à un moment donné, le plus poussé vers cette manière de considérer les vaso-dilatateurs comme des filets des nerfs cérébro-rachidiens tout à fait distincts du sympathique, il faut sur-
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tout citer ceux de Jolyet et de Lafl'ont, qui, reprenant les recherches par lesquelles Prévost (de Genève) avait, dès 1868, montré que l'excitation électrique du ganglion sphéno-palatin produit une élévation notable de température dans la narine correspondante, furent amenés à considérer le nerf maxillaire supérieur comme un nerf vaso-dilatateur type. Ces auteurs expérimentaient sur le maxillaire supérieur sectionné dans la fosse ptérygo-maxillaire : «Comme, disaient-ils {Biologie^ 28 juin 1879), après la section du maxillaire supérieur, les muqueuses sont congestionnées et légèrement rouges par suite delà section des filets sympathiques, nous avons faradisé le sympathique au cou; la muqueuse a pâli immédiatement et nous avons pu montrer que l'effet vaso-constricteur, même chez des chiens épuisés, pouvait persister deux minutes et au delà. Ceci posé, quelques secondes après le début de lafaradisation du sympathique cervical, nous avons excité le bout périphérique du maxillaire supérieur, et l'effet de la dilatation a été plus sensible et plus rapide, bien que le courant excitateur du sympathique fut à peine supportable à la langue, tandis que le courant excitateur des dilatateurs était à peine sensible. »
En même temps ces auteurs étendaient au maxillaire inférieur les résultats obtenus par eux sur la deuxième branche du trijumeau, et, renchérissant alors sur les idées qui avaient cours depuis vingt ans sur les nerfs dilatateurs et d'après lesquelles on devrait rattacher ces nerfs au système cérébro-spinal, Jolyet et Laffont considéraient le maxillaire supérieur comme un dilatateur-type : par suite ils concluaient que le cordon sympathique cervical est absolument étranger aux actes de vaso-dilatation ; nous reviendrons sur cette interprétation en exposant plus loin le résultat des recherches de Dastre et Morat contre cette systématisation des nerfs vaso-constricteurs dans le sympathique avec exclusion des vaso-dilatateurs. Schiff s'était déjà élevé contre cette idée, et à l'appui de son opinion Vulpian avait constaté que dans certains cas, mal définis, il est vrai, l'électrisation du cordon cervical sympathique avait produit une dilatation vasculaire dans des parties de la tête : d'où cette conclusion que ce cordon contiendrait à la fois des fibres vaso-constrictives et des fibres vaso-dilatatrices, que les premières seraient les plus nombreuses et masqueraient l'action des secondes, mais que, dans certaines circonstances, des excitations physiologiques pourraient agir isolément sur les fibres vaso-dilatatrices et produire une congestion des parties. Il est probable, ajoutait Vulpian (oj9. cit., I, 159), qu'au point où se trouve leur origine médullaire, ces deux ordres de fibres se séparent, et, de la sorte, on comprend qu'un même cordon nerveux puisse être excité, par l'intermédiaire de la moelle, à produire tantôt des actions vaso-dilatatrices, tantôt des actions vaso-constrictives.
Il appartenait à Dastre et Morat, dans la série de leurs récents travaux sur les nerfs vaso-moteurs, de démontrer la réalité de ces hypothèses, et de préciser les trajets réels des vaso-dilatateurs de diverses régions depuis leurs origines jusqu'à leurs terminaisons, en entendant par terminaison le lieu où ces nerfs particuliers viennent exercer sur les vaso-constricteurs?
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sur les centres périphériques du tonus vasculaire, leur action suspensive ou paralysante. Ces deux auteurs étaient, peut-être plus que tous autres, imbus de l'opinion régnante qui faisait du sympathique un nerf essentiellement constricteur (Voy. Aîxli. dephijsioL, 1885, t. I, p. 577), et que notamment les vaso-dilatateurs de la tète seraient dans leur trajet absolument distincts des vaso-constricteurs (ibid., 1879, p. 437); mais, en reprenant les recherches classiques sur le cordon cervical, cet accotement des deux ordres de vaso-moteurs s'est montré à eux avec la plus grande évidence, et depuis ils ont poursuivi la démonstration dans les autres départements du sympathique.
Pour ce qui est du cordon cervical, qui va tout d'abord nous servir de type à cet égard, Dastre et Morat, en le sectionnant et en excitant son bout céphalique à l'aide de courants d'induction fréquemment répétés, ont, en même temps (juc la conslriction des vaisseaux de l'oreille, observé une dilatation vasculaire au niveau des lèvres, de la joue, de la voûte palatine et de la muqueuse nasale du côté correspondant; le contraste entre ces divers départements vasculaires, les uns anémiés, les autres hyperémiés, est saisissant; dans ces derniers, du reste, la vaso-dilatation se produit avec toutes les circonstances accessoires ou dépendantes qu'on est habitué de rencontrer avec elle, c'est-à-dire élévation de température et augmentation de volume ou turgescence des parties ; lorsque l'excitation qui a déterminé ces effets cesse, on voit la congestion d'une part, l'anémie de l'autre, s'atténuer progressivement et les différentes régions revenir par degrés à leur état circulatoire primitif, ce qui montre bien que la dilatation a été, comme la constriction, un phénomène actif, initial, indépendant, provoqué directement par l'excitation. Comme cette expérience était faite sur le chien, où le vague et le sympathique sont accolés, il était important de s'assurer que le résultat était bien dû au cordon sympathique seul, ce qui a été facilement montré en agissant soit en haut, un peu avant le ganglion cervical supérieur, soit en bas, au niveau du ganglion cervical inférieur, deux régions où les deux nerfs sont naturellement isolés, et ces expériences ont été confirmées de tous points par celles de Vulpian et Bochefontaine (Biologie, 6 novembre 1880). Mais cependant ces résultats avaient besoin d'être soumis à une critique expérimentale minutieuse, car on pouvait, par exemple, se demander si la dilatation observée est directe, c'est-à-dire uniquement d'action périphérique, sans intervention des centres nerveux bulbo-méduUaires, ou si elle ne serait pas réflexe, c'est-à-dire transmise au bulbe par l'intermédiaire des connexions nombreuses qui lient le sympathique avec les derniers nerfs crâniens, puis réfléchie du bulbe sur un de ces nerfs crâniens. Pour éliminer la possibilité d'une telle cause d'erreurs, il fallait supprimer toutes les connexions du grand sympathique avec l'encéphale. Ce résultat, difficile à atteindre en détruisant une à une toutes les voies nerveuses par où l'excitation pourrait être conduite aux centres nerveux, était facilement et sûrement réalisé par la destruction du bulbe rachidien, puisqu'on somme il ne s'agit que d'éliminer toute possibilité d'un réflexe, et que, par cette de-
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struction, on atteint tous les centres possibles du réflexe soupçonné. C'est ce qu'ont fait Dastre et Morat, et ils ont vu alors la dilatation se produire comme précédemment dans les vaisseaux de la lèvre, de la joue, de la narine, des gencives et du palais.
Par quelle voie ces fibres vaso-dilatatrices arrivent-elles jusqu'aux vaisseaux, ou mieux jusqu'aux plexus vasculaires de la région bucco-labiale? C'est une question qu'il faut se poser en présence des recherches de Jolyet et Laffont (ci-dessus, p. 470)sur le nerf maxillaire supérieur considéré comme vaso-dilatateur type : en effet, d'une part, ces auteurs ont montré que les branches du trijumeau renferment des vaso-dilatateurs; d'autre part Dastre et Morat mettent en évidence l'existence dans le cordon cervical sympathique de vaso-dilatateurs pour ces mêmes régions buccofaciales auxquelles donne le trijumeau : or, comme l'anatomie nous enseigne qu'il y a des anastomoses nombreuses reliant le ganglion cervical supérieur aux divers ganglions dépendant de la cinquième paire, y compris le ganglion de Casser et le ganglion sphéno-palatin, on peut trèsvraisemblablement supposer que les nerfs dilatateurs, qu'on met en jeu en électrisant les branches du trijumeau, sont les mêmes qu'on excite en s'adressant au sympathique cervical. Il pourrait se faire aussi que les vaisseaux de la face eussent deux sources indépendante d'innervation vasodilatatrice, une dans le sympathique, une dans le trijumeau. C'est surtout la première hypothèse qui est mise en évidence par l'épreuve expérimentale consistant à exciter comparativement le sympathique avant et après section des branches du trijumeau (maxillaire supérieur coupé dans la fosse ptérygo-maxillaire), car, dans le second cas, il ne se produit qu'une légère coloration de la lèvre, incomparablement plus faible qu'avant la section du maxillaire supérieur. Une très-grande partie des éléments dilatateurs que le sympathique fournit aux vaisseaux de la face gagnent donc ces vaisseaux par la voie du trijumeau et rejoignent ce nerf dans un point assez voisin de son origine. La légère persistance des effets vasodilatateurs après la section du nerf maxillaire peut s'expliquer par ce fait que des filets du sympathique rejoindraient le nerf maxillaire au delà du point sectionné, ou peut-être même suivraient directement la voie des vaisseaux.
Pour élucider ces dernières questions, qui ne sont en somme que des questions de détail à côté du fait principal montrant qu'il y a identité entre une grande partie des éléments dilatateurs contenus dans le sympathique et ceux qui cheminent dans les branches du trijumeau, Dastre et Morat ont cherché à détruire les vaso-dilatateurs de provenance sympathique par la dégénération, en faisant la section du sympathique au cou, ou pratiquant l'ablation du ganglion cervical supérieur, celle du ganglion cervical inférieur et celle du premier thoracique : après un laps de temps qui a varié de huit jours jusqu'à deux mois, afin de laisser aux fibres nerveuses le temps de dégénérer dans toute leur longueur, ils coupaient le maxillaire supérieur et portaient l'excitation sur son bout périphérique. Alors encore se sont produits des phénomènes de
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dilalation du côté de la lèvre supérieure. Si l'on admet que les fibres de provenance sympathique contenues dans le nerf excité étaient dégénérées, il résulterait de cette expérience que ce nerf (maxillaire supérieur), outre les éléments vaso-dilatateurs indiqués, en reçoit qui lui viennent d'une autre voie que le cordon cervical du sympathique; mais on comprend facilement quelles restrictions comporte l'application de la loi de Waller aux nerfs sympathiques qui présentent des séries de ganglions, c'est-àdire de centres tropliiques, sur tout leur parcours jusqu'à la périphérie.
Ces premiers faits, relatifs à la présence de fibres vaso-dilatatrices dans le cordon cervical du sympathique, semblent permettre une généralisation que, du reste, comme nous le verrons, l'expérimentation conlirme. En effet, le cordon cervical n'est autre chose qu'un segment interganglionnaire de la chaîne du sympathique, segment seulement beaucoup plus long que les autres, plus facile à découvrir et à expérimenter. Ce sera toujours lui qui servira de préférence à étudier comme à démontrer les fonctions du grand sympathique; il est bien vraisemblable que les autres segments de la chaîne sympathique contiennent les mêmes élé^ ments nerveux de natures diverses, supposition déjà vérifiée pour les nerfs constricteurs et sécrétoires, et pour d'autres nerfs analogues aux nerfs pupillaircs; elle doit se vérifier également pour les vaso-dilatateurs. C'est ce que nous verrons dans un instant, en faisant l'histoire des vasodilatateurs destinés à d'autres parties que la région bucco-faciale.
Auparavant, pour pousser plus loin l'étude générale du trajet des vasodilatateurs et nous amener jusque vers leurs centres, nous devons nous demander d'où le cordon sympathique reçoit les fibres vaso-dilatatrices qu'il renferme, et, puisque dès le début on a fait provenir ces fibres du système cérébro-spinal, nous devons chercher tout d'abord par quelles racines (antérieures ou postérieures) elles sortent de la moelle.
Les premières études sur ce trajet racUculaire des vaso-dilatateurs ont été longtemps entravées par une longue polémique que suscitèrent les expériences de S. Slricker. En 187G, ce physiologiste annonça avoir reconnu dans le nerf scialiquc la présence de fibres vaso-dilatatrices qui sortiraient de la moelle par les racines postérieures des quatrième et cinquième paires lombaires : cette affirmation était basée sur ce que, après section de ces racines, l'excitation électrique ou mécanique de leur bout périphérique déterminerait une élévation de température dans la patte correspondante. Ce fait, contesté par Vulpian et Cossy, qui n'ont jamais pu observer des résultats semblables à ceux de Stiicker, a été de la part de Dastre et Morat, puis de la part de Stricker lui-même (1877), l'objet d'une minutieuse critique expérimentale, recherches desquelles il résulte que l'interprétation admise tout d'abord par Stricker ne peut décidément pas prendre place dans la science. Stricker prenait comme critérium de la vaso-dilatation les effets thermiques, l'élévation de la température : or cette manifestation est d'une indication infidèle et, pour toutes les recherches sur les paires lombaires, comme sur le tronc même du sciatique, varie selon l'état primitif du membre au début de l'expé-
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rience (Lépine). II faut, pour avoir des résultats toujours comparables, constater directement l'état de vaso-dilatation ou de vaso-constriction, et cette constatation directe est fournie par l'examen de l'écoulement de sang au niveau d'une incision faite à la pulpe des orteils. Dans ces circonstances, Dastre et Morat ont montré que l'électrisation du bout périphérique des racines postérieures du sciatique est sans effet sur l'écoulement du sang, c'est-à-dire qu'il n'existe pas dans ces racines d'éléments vaso-moteurs centrifuges, pas plus de vaso-dilatateurs que de vaso-constricteurs.
En définitive, l'étude du trajet des vaso-dilatateurs nous montre qu'ils appartiennent au grand sympathique aussi bien que les vaso-constricteurs. Le nerf sympathique forme donc un système mixte, un système double, dont les deux parties se complètent et assurent le fonctionnement régulier des organes de la circulation, puisqu'il est aussi bien capable d'activer le cours du sang que de le ralentir, la congestion et l'anémie étant les termes extrêmes des phases multiples par lesquelles passe la circulation d'une région, lorsque l'une ou l'autre des parties complémentaires du système vient à prédominer d'une façon exclusive. En destituant les nerfs cérébro-spinaux du rôle qu'on leur avait exclusivement attribué comme vaso-dilatateurs, Dastre et Morat ont donné la systématisation et la généralisation du système d'innervation vasculaire, car nous verrons bientôt qu'ils ont généralisé leurs résultats pour tout l'appareil tégumentaire, sinon encore pour les viscères.
Mais hâtons-nous d'ajouter par avance qu'il ne faudrait pas non plus déposséder, au profit exclusif du grand sympathique, le système cérébrospinal de la fonction vaso-dilatatrice. Comme le fait très-justement remarquer François Franck (Dict. encyclop., art. Gr. Sympath., p. 12), il serait fâcheux d'exagérer la réaction contre les idées autrefois acceptées et de transporter au système ganglionnaire la totalité des nerfs vaso-dilatateurs. On ne doit pas tdmber dans l'excès de localisation sympathique, après avoir péché par l'excès de localisation encéphalo-médullaire.Toutce qu'on peut dire, c'est que les nerfs vaso-dilatateurs, comme les vaso-constricteurs, émanent des centres nerveux de l'axe cérébro-spinal {Voy. ci-après l'étude des centres vaso-dilatateurs); que les uns et les autres se jettent en majeure partie dans le sympathique et prennent part à sa constitution pendant un trajet plus ou moins long, pouvant s'en séparer ensuite pour rejoindre les troncs nerveux cérébro-spinaux et partager leur distribution périphérique. Ce trajet, pendant lequel les nerfs vasculaires suivent le sympathique, peut être très-réduit, et, notamment pour les' nerfs vasculaires dilatateurs, il peut parfois, quoique rarement, être réduit à zéro, car quelques faits montrent que certains nerfs encéphalo-rachidiens produisent la vaso-dilatation par eux-mêmes, indépendamment de tout emprunt fait au cordon sympathique. Il y a donc simplement « répartition inégale, mais réelle, des vaso-dilatateurs entre les nerfs sympathiques et les nerfs rachidiens et encéphahques. Avec cette conception plus large, et assurément plus conforme aux données fournies
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par les expériences, on peut expliquer les divergences qui se sont récemment produites (nous ajoutons : qui certainement se produiront encore) au sujet de la topographie des vaso-dilatateurs céphaliques » (Fr. Franck, op. cit. y ibid.).
d. Centres des vaso-dilatateurs. — Les rapports des vaso-dilatateurs avec les centres bulbo-médullaires ne sont pas encore assez connus pour que nous en puissions tracer une histoire générale ; nous devons nous borner à examiner les faits actuellement acquis pour quelques cas particuliers, et c'est ce que nous ferons en examinant successivement les vaso-dilatateurs de la région bucco-labiale^ du foie, de Voreille et du sciatique. D'autre part, l'étude des centres vaso-dilatateurs sera complétée au chapitre consacré aux réflexes vaso-moteurs, où nous ferons l'histoire du réflexe de Snellen et de Schiff, des réflexes vaso-moteurs du membre inférieur, de la région bucco-labiale, etc.
I. Nous savons que la très-grande majorité des vaso-dilatateurs de la région bucco-faciale est contenue dans le cordon cervical du grand sympathique. Pour chercher d'où viennent ces nerfs, comme l'expérience montre qu'ils existent déjà dans la partie tout inférieure du cordon cervical, Dastre et Morat se sont d'abord adressés à l'anneau de Vieussens, qui, partant du ganglion premier thoracique, se rend au ganglion cervical inférieur et forme l'une des principales sources du cordon cervical ; l'excitation du rameau profond (sous-jacent à la sous-clavière) de l'anneau de Vieussens a produit la dilatation de la muqueuse buccale du côté excité : c'est donc alors, pour remonter plus près de leurs origines, dans les rameaux afférents du ganglion premier thoracique, qu'il faut chercher les dilatateurs bucco-labiaux. Ces rameaux afférents sont multiples. C'est, d'une part, le nerf vertébral qui lui apporte les racines sympathiques de la presque totalité de la moelle cervicale: or, l'excitation du nerf vertébral est sans elfet sur la vascularisation de la région bucco-labiale. C'est, d'autre part, le tronc du sympathique thoracique apportant les racines sympathiques d'une grande étendue de la moelle dorsale; ici, les expériences parlent nettement : par relfct de l'excitation des rameaux dorsaux communicants, la manifestation vaso-dilatatrice commence à se produire à partir du deuxième rameau dorsal, elle continue avec le troisième, le quatrième et le cinquième. Mettant alors à nu la moelle dorsale, Dastre et Morat coupent les racines des paires rachidiennes : en excitant le bout périphérique de la racine postérieure de la 5*^ dorsale, ils ne constatent aucun résultat, chose facile à prévoir d'après ce qui a été dit plus haut à propos des expériences do Stricker ; en excitant le bout périphérique de la racine antérieure correspondante, par un courant moyen ou faible, une belle rougeur se dessine dans les régions bucco-labiales du même côté.
Pour ce qui est des origines radiculaires des vaso-dilatateurs, nous sommes donc bien désormais autorisés à considérer la loi de Magendie comme ayant i cçu une confirmation générale : tous les nerfs centrifuges sont contenus dans les racines antérieures.
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Si, pour les vaso-dilatateurs des lèvres, ces racines antérieures sont celles des premiers nerfs dorsaux, cela ne suffit pas à prouver que le segment correspondant de la moelle dorsale contienne les centres vasodilatateurs en question. Nous nous trouvons ici en présence de la même question que pour les vaso-constricteurs, à savoir s'il faut considérer leurs origines réelles comme placées très-haut, dans un centre bulbaire général, ou s'il faut admettre tout le long de l'axe gris de la moelle des centres locaux pour les vaso-dilatateurs, qui en émergeraient au niveau des racines correspondantes. Disons-le tout de suite, cette question n'est pas encore nettement résolue; les faits qui pourront servir d'éléments de discussion sont les suivants.
Après avoir ouvert le canal rachidien et mis à nu la moelle cervicale inférieure, Dastre et Morat la coupent transversalement et complètement en cet endroit, puis excitent comparativement chacun de ses segments : l'excitation du segment supérieur est sans effet sur la circulation buccolabiale; celle du segment inférieur produit la vaso-dilatation de la bouche et de la face. Mais ceci prouve seulement que ce segment inférieur contient bien réellement les vaso-dilatateurs en question; c'est un surcroit de preuves ajoutées à la démonstration précédente, mais il est fort possible que les centres mêmes soient au-dessus du lieu de section, c'està-dire dans le bulbe.
Des expériences d'un tout autre ordre montrent du reste que le cordon bulbo-médullaire doit renfermer les centres vaso-dilatateurs; nous voulons parler des recherches de Dastre et Morat sur l'excitation asphyxique des vaso-dilatateurs bucco faciaux. L'excitation qui naît dans les centres nerveux au contact du sang privé d'oxygène (ôn suspendant simplement la respiration) est presque nulle pour ce qui est des centres périphériques, c'est-à-dire des ganglions échelonnés sur le trajet du sympathique, tandis qu'elle est très-considérable pour tous les centres bulbomédullaires en général. Sous l'influence de cette excitation centrale, la modification circulatoire d'origine asphyxique s'exerce toujours dans le même sens pour une même région, mais on peut observer, dans le même moment, sur d'autres régions, les modifications exactement inverses. Ainsi l'asphyxie fait contracter les vaisseaux de l'intestin, de la rate, du rein, de tous les viscères abdominaux, mais au même moment elle fait dilater les vaisseaux de la peau, notamment ceux de l'oreille (nous parlerons dans un instant des vaso-dilatateurs de l'oreille externe), des pulpes digitales, et enfin de la muqueuse bucco-labiale. Pour le moment retenons seulement ce dernier fait, montrant que pour la région de la lèvre l'excitation asphyxique des dilatateurs prime celle des constricteurs. Or, si, après avoir constaté sur un animal l'effet de l'excitation asphyxique, on rétablit un instant l'insufflation pulmonaire, jusqu'à ce que la circulation capillaire des organes reprenne son cours normal, et qu'alors, après avoir coupé le cordon sympathique d'un côté, on produise de nouveau l'asphyxie, on voit la muqueuse bucco-faciale se congestionner seulement du côté où le cordon sympathique est intact, tandis qu'elle reste pâle du
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côté de la section. Il est donc bien évident que dans les conditions physiologiques c'est par le cordon sympathique que les centres bulbomédullaires dilatateurs agissent sur la région en question.
II. Qu'il y ait des centres bulbaires vaso-dilatateurs, c'est ce qui est hors de doute d'après les expériences de Marc Laffont complétant les célèbres recherches de Claude Bernard sur la production du diabète par piqûre du plancher du quatrième ventricule. On sait qu'une forte hyperémie du foie est la condition de l'exaltation de ses fonctions glycogéniques, et que l'hyperémie hépatique produite par la piqûre du quatrième ventricule ne résulte pas de la lésion paralytique de centres bulbaires, puisque cette hyperémie, c'est-à-dire le diabète ainsi produit, n'est que temporaire (de '24 heures au maximum). Dans ce cas, comme dans les cas d'hémorrhagie du bulbe, la vaso-dilatation abdominale résulte de l'excitalion des centres bulbaires vaso-dilatateurs, centres qui d'après Laffont sont placés en groupes symétriques, de chaque côté de la ligne médiane, au-dessous de la petite diagonale du plancher du ventricule. Ces centres, distincts et séparément excitables, sont le point de départ de nerfs dilatateurs vasculaires qui cheminent dans la moelle jusqu'à la hauteur de la première paire dorsale, à partir de laquelle, peut-être jusqu'à la troisième paire, ils sortent pour se jeter dans le cordon sympathique Ihoracique et de là dans les nerfs splanchniques. C'est pourquoi l'arrachement des premières paires nerveuses de la région dorsale supprime, comme l'avait déjà vu Claude Bernard, l'action réflexe (vaso-dilatatrice) des nerfs vagues sur la vascularisation des organes abdominaux. Ajoutons que, dans les recherches de Laffont, le mode d'action de la piqûre portée sur le quatrième ventricule a été soigneusement déterminé : cette action est double, se traduisant d'abord par une irritation locale, d'où suractivité circulatoire des viscères abdominaux ; à cette irritation succède une paralysie due à l'altération du centre par l'hémorrhagic consécutive; ce centre alors n'est plus excitable ni directement (nouvelle piqûre superposée), ni par action réflexe (excitation du bout central du pneumogastrique ou du nerf dépresseur du môme côté).
III. L'histoire des nerfs vaso-dilatateurs de Voreille externe vient ajouter quelques compléments importants aux études précédentes. On sait, depuis les recherches de Schiff, que le nerf auriculo-temporal (du maxillaire inférieur) est un nerf vaso-dilatateur de l'oreille, c'est-à-dire qu'une hyperémie de cette région est produite par l'excitation du bout périphérique de ce nerf coupé. Mais on ne savait pas que le cordon sympathique lui-même fournit à cette même région des nerfs de cette même nature. Or, au cours de leurs expériences sus-indiquées, Dastre et Morat on reconnu que, si l'excitation du cordon cervical rétrécit les vaisseaux du pavillon auriculaire, l'excitation du sympathique thoracique (dans sa partie supérieure) les dilate. Voilà certes un fait intéressant, et dont nous allons tirer parti pour la physiologie générale des vaso-dilatateurs, à savoir ce résultat opposé des excitations du sympathique thoracique et du sympathique cervical. Le point même à partir duquel les
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effets de Texcitation s'intervertissent de la sorte est marqué par la présence du ganglion premier thoracique et cervical inférieur. C'est la première fois qu'on note nettement un fait de ce genre : l'excitation d'un cordon nerveux donnant lieu à des effets inverses suivant qu'elle est pratiquée en amont ou en aval de ganglions situés sur son trajet. L'interprétation la plus simple de ce résultat, c'est que ces dilatateurs se terminent dans le ganglion lui-même. Qu'y deviennent-ils? Comme on ne peut supposer qu'au niveau du ganglion premier thoracique ils auraient quitté la chaîne du sympathique (ils ne trouveraient pour gagner l'oreille que le nerf vertébral et ses anastomoses : or l'expérience contredit formellement une pareille supposition), ils doivent se terminer dans le ganglion selon le mode qu'on admet généralement pour tous les nerfs dilatateurs, se terminant dans les ganglions périphériques pour y exercer sur les constricteurs Vaction inhibitoire dite d'interférence nerveuse» Seulement, au lieu d'éléments ganglionnaires microscopiques, isolés, dissé minés sur le trajet des plexus vasculaires, nous voyons ici, comme le font justement remarquer Dastre et Morat, ces éléments rassemblés, réunis de manière à former l'un des plus gros ganglions de la chaîne du sympathique. L'expérience nous montre donc réalisée une disposition anatomique que partout ailleurs on est réduit à supposer, très-vraisemblablement, il est vrai, pour expliquer l'action des vaso-dilatateurs. Nous trouverons du reste quelque chose d'identique pour les vaso-dilatateurs du membre inférieur.
Mais poursuivons l'étude des autres détails relatifs à ces vaso-dilatateurs de l'oreille. Comment ces vaso-dilatateurs sortent-ils de la moelle épinière? On obtient la vaso-dilatation de l'oreille en excitant les racines du sympathique qui relient ce nerf aux dernières branches du plexus brachial, c'est-à-dire en portant l'excitation sur les rameaux communicants de la huitième paire cervicale et de la première paire thoracique. On obtient aucontraire la vaso-constriction quand, après avoir coupé le sympathique thoracique, on l'excite au-dessous des précédentes racines (Dastre et Morat). Donc les éléments vaso-dilatateurs ont leurs origines principalement dans la région supérieure de la moelle thoracique, et les vaso-conslricteurs un peu plus bas dans une région distincte de ces derniers. Dastre et Morat ont poussé un peu plus loin cette recherche : ils coupent la moelle cervicale entre la troisième et la sixième vertèbre. L'excitation du tronçon médullaire supérieur ou céphalique, avec un faible courant d'induction, ne produit aucune modification de calibre dans les vaisseaux de l'oreille; la même excitation par le même courant, sur le bout inférieur ou caudal de la moelle cervicale, détermine une dilatation très-considérable, maxima, des vaisseaux de l'oreille : lorsque le courant est faible on peut produire la congestion limitée à un seul côté en excitant seulement le faisceau postérieur correspondant. Rappelons qu'une expérience toute semblable montre qu'une excitation localisée sur cette région a aussi pour effet une vaso-dilalation de la région bucco-faciale, très-visible chez le chien. Ce résultat, d'une grande netteté, Dastre et Morat l'on vérifié
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chez différentes espèces animales, et spécialement chez le lapin, le chien, le chat et la chèvre.
IV. Des expériences semblables ont montré à ces mêmes physiologistes les dilatateurs du membre supérieur dans la partie thoracique du sympathique, et ceux du membre iiiférieur dans la partie supérieure du cordon abdominal du même nerf. Nous allons donner avec quelques détails l'histoire de ces derniers, les seuls vaso-dilatateurs des membres sur lesquels les données expérimentales soient aujourd'hui assez complètes. Cette histoire est importante, car elle conduit à la solution d'une question qui a singulièrement divisé des expérimentateurs dans ces dernières années : nous voulons parler dé la nature des vaso-moteurs contenus dans le nerf sciatique. C'est encore aux travaux de Dastre et Morat que nous devons les résultats qui vont suivre, et dont nous empruntons l'exposé en grande partie au résumé que ces physiologistes ont présenté à la Société de Biologie dans sa séance du 21 juillet 1885.
Il n'y a presque pas de laboratoire de physiologie où n'aient été entre prises des recherches sur les nerfs vaso-dilatateurs du membre inférieur, et cependant tous ces efforts n'ont conduit qu'à des résultats inconstants et plus ou moins opposés. Nous avons déjà fait allusion (p. 475) aux causes de ces contradictions, et notamment à l'infidélité du critérium adopté par la plupart des auteurs, à savoir la recherche de l'élévation de la température substituée à la constatation directe des effets vasculaires. Comme Lépine, puis J. Bernstein et Marchand, l'ont mis en évidence, les conditions de température ambiante ont une influence prédominante dans les modifications calorifiques qu'on provoque en agissant sur le sciatique : ainsi, quand on refroidit préalablement le membre, il est très-facile de mettre en évidence les nerfs vaso-dilatateurs, c'est-à-dire de provoquer par excitation du sciatique une élévation de température d'où on infère la dilatation des vaisseaux de la patte. C'est pourquoi, comme on ne peut pas facilement tenir compte de toutes les conditions qui peuvent ainsi rendre incertaine la méthode thermométrique, dans laquelle la dilatation vasculaire est inférée du réchauf fement de la région, le plus sûr est d'avoir recours à d'autres moyens. Dastre et Morat, en se livrant successivement à l'exploration physiologique du tronc sciatique, de la chaîne lombaire sympathique, et enfin de la chaîne thoracique dans sa partie inférieure, ont fait usage de deux modes de constatation employés parallèlement et simultanément, à savoir d'une part la méthode coloriscopique, consistant à juger de l'état des vaisseaux par les changements de coloration d'une région glabre et non pigmentée (pulpes digitales chez les chiens jeunes à pelage clair), et d'autre part la méthode manométrique, consistant à enregistrer les chargements de pression dans l'artère et dans la veine crurale.
1° Pour ce qui est du sciatique, chez le chien, l'examen manométrique montre que l'excitation de ce nerf est suivie d'une élévation de pression dans l'artère, d'un abaissement dans la veine, c'est-à-dire que l'effet total est une constriction des artérioles ; mais l'observation des pulpes digitales
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montre qu'il y a tantôt conslriction, tantôt dilatation, celle-ci étant cependant moins fréquente. La contradiction entre ces deux effets n'est qu'apparente, car le premier effet est un effet total et montre que, si le sciatique contient à la fois des constricteurs et des dilatateurs, les premiers sont plus nombreux et prédominants. En tout cas, ces premiers faits donnent l'explication des contradictions signalées entre les divers expérimentateurs : en dehors de ceux qui s'en rapportaient aux indications infidèles fournies par les variations de température, les autres ou bien employaient exclusivement la méthode manométrique et devaient, par une généralisation trop absolue, conclure seulement à l'existence de vaso-constricteurs, ou bien se bornaient à l'inspection des parties visibles à l'œil nu et pouvaient apercevoir des effets dilatateurs qu'ils avaient le tort de considérer exclusivement.
2° Pour rechercher ce que le sympathique abdominal apporte de nerfs vaso-moteurs au sciatique et aux vaisseaux du membre inférieur, Dastre et Morat coupent la chaîne lombaire, puis, excitant l'extrémité caudale ou bout périphérique de cette chaîne, ils constatent, de même que précédemment, un effet général de constriction par l'examen manométrique, et, par l'examen coloriscopique, tantôt une constriction ou plus souvent une dilatation des vaisseaux des pulpes digitales.
5° Mais on sait qu'en général les vaso-moteurs du membre inférieur ont leurs origines à un niveau plus élevé que les autres nerfs de la région: il était donc légitime de poursuivre l'investigation plus haut sur la partie thoracique et lombo-abdominale supérieure de la chaîne sympathique. Dans ces conditions, l'effet manométrique indique toujours un effet total constricteur, mais l'examen coloriscopique montre d'une manière constante une dilatation vasculaire des pulpes digitales. On voit que ces résultats sont en tout semblables à ceux de l'excitation du cordon cervical, et montrent que plus on se rapproche des origines médullaires, plus les vaso-dilatateurs deviennent évidents, plus ils tendent à l'emporter sur leurs antagonistes ; leur action se perd ou s'amoindrit à mesure que l'on descend vers la périphérie, vers les ganglions interposés sur le trajet des nerfs sympathiques. Ces ganglions ont donc pour fonctions de mettre en rapport les vaso-dilatateurs avec les constricteurs pour permettre Yeffet inhihitoire ou interféreyitiel des premiers nerfs sur les seconds. Pour Toreille, nous avons vu que les vaso-dilatateurs |)renaient fin, au moins en grande partie, dans les ganglions cervical inférieur et premier thoracique ; pour le membre inférieur, les vaso-dilatateurs semblent se terminer en grande partie dans les premiers ganglions de la chaîne lombaire, conclusion que Dastre et Morat confirment en excitant les deux premiers segments de la chaîne lombaire comparativement avec le troisième, après avoir détruit les connexions du second ganglion lombaire; pour les premiers segments l'excitation a pour conséquence constante une dilatation des pulpes digitales ; pour le troisième elle produit très-souvent une constriction : le segment lombaire supérieur serait donc comparable à l'anneau de Vieussens.
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e. Conclusions généi^ales sur la nature et le mode d'action des vasodilatateurs. — Tout en indiquant dès le début (p. 465) celle des hypothèses qui nous paraissait le plus propre à rendre compte du mode d'action des nerfs vaso-dilatateurs, nous avons voulu donner d'abord un exposé aussi concis et aussi complet que possible des faits, avant d'insister sur la théorie qui en doit être déduite. Nous pouvons donc maintenant revenir avec plus de détails sur l'hypothèse en question et en juger la valeur. Les expériences ci-dessus rapportées viennent confirmer la vue théorique d'après laquelle le nerf vaso-dilatateur est un nerf d'arrêt vasculaire ne s'adressant pas directement aux muscles des vaisseaux ou aux tissus ambiants, mais agissant sur l'appareil nerveux actif des vaisseaux, c'està-dire sur les nerfs constricteurs. Et si la physiologie générale ne permet de concevoir l'action d'un filet nerveux sur un autre que grâce à l'entremise de la cellule nerveuse, l'expérience nous montre également que l'action des vaso-dilatateurs sur les constricteurs vient s'exercer au niveau des ganglions, c'est-à-dire au niveau des amas périphériques de cellules nerveuses; en effet il est logique de rapporter aux ganglions qu'ils traversent les modifications de propriétés que présentent les nerfs vaso-moteurs, puisque ces ganglions sont les seules particularités, les seuls points remarquables que nous trouvions sur leur trajet, et auxquels nous puissions attribuer une action modificatrice.
En arrivant à ce point de l'étude des nerfs vaso-dilatateurs, et surtout de leurs rapports avec les constricteurs, faisons remarquer, avec Vulpian iop. a7., 1.182), qu'on ne peut plus considérer les vaso-dilatateurs comme les antagonistes des vaso-constricteurs ; en effet, tandis que ceux-ci sont en état d'activité plus ou moins permanente, les nerfs vaso-dilatateurs ne paraissent agir avec efficacité que d'une façon éventuelle, c'est-à-dire lorsqu'ils sont excités (physiologiquement par des actes nerveux réflexes). L'expérience qui confirme cette vue est celle qui consiste à sectionner les deux ordres de nerfs ; la section n'a pas d'effet sensible, s'il s'agit d'un dilatateur (la section de la corde du tympan ne modifie en rien la circulation de la glande sous-maxillaire ou de la moitié correspondante de la langue) ; elle en a, au contraire, un bien connu, s'il s'agit d'un constricteur. Les dilatateurs n'agissent donc pas hic et nunc pour contrebalancer à tout moment les constricteurs et régler l'irrigation sanguine des organes. En définitive, ce sont toujours les vaso-constricteurs qui règlent l'état des vaisseaux, soit par leur état de tonus normal, soit par un degré plus prononcé, et réflexe, de contraction, soit par un état de paralysie momentanée. Ce dernier état est la conséquence de l'action exercée sur eux par les nerfs dits vaso-dilatateurs, dont l'intervention est en rapport avec certains phénomènes fonctionnels passagers. Ces dilatateurs sont donc comme un rouage surajouté pour perfectionner le phénomène vaso-constricteur essentiel, constant, en vue de parer rapidement à certaines nécessités fonctionnelles telles que la sécrétion ou l'érection qui exigent un afflux sanguin considérable. A ce point de vue, il n'y aurait peut-être pas de raison pour que l'existence de tels nerfs fût géné-
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ralisée à tous les organes pour lesquels n'existe point au même degré cette nécessité d'un fonctionnement rapide ou presque instantané.
Enfin, pour en revenir à la théorie de l'interférence nerveuse, ajoutons avec Dastre et Morat qu'en définitive ce n'est même plus une hypothèse, car en employant cette expression on ne suppose rien autre chose que ce que montre l'expérience, à savoir que la dilatation paralytique paraît survenir d'emblée : c'est simplement une désignation empruntée à la physique, qui nomme interférence le phénomène de repos provoqué par deux sollicitations actives. « Nous ne voyons donc pas par quels arguments certains auteurs pourraient combattre cette prétendue hypothèse, puisqu'elle n'est qu'une définition, l'imposition d'un nom particulier à un phénomène accepté de tous, définition dont on peut seulement apprécier la convenance ou disconvenance » (Dastre et Morat).
Dans l'état actuel de la science on ne peut guère, nous l'avons dit, concevoir l'action d'un nerf sur un autre que par l'entremise d'une cellule interposée. N'est-ce pas grâce aux cellules médullaires que les filets sensitifs agissent sur les filets moteurs pour produire les actes réflexes? C'est pourquoi, dès le début de l'hypothèse de l'interférence nerveuse, pour expliquer l'action des vaso-dilatateurs sur les vaso-constricteurs. Cl. Bernard pensa que cette action inhibitoire devait s'exercer sur les ganglions périphériques des plexus qui enlacent les tuniques artérielles. Les recherches de Dastre et Morat ont montré que cette action s'exerce encore et surtout dans les gros ganglions de la chaîne; que le ganglion cervical supérieur * (ci-dessus, p. 466), le ganglion cervical inférieur (p. 465), surtout le ganglion premier thoracique (p. 478), et enfin, comme nous venons de le voir, les ganglions deuxième et troisième lombaires, possèdent ce rôle de lieu d'inhibition, c'est-à-dire qu'à leur niveau les filets dilatateurs viennent se mettre en rapport avec les constricteurs pour exercer sur eux l'effet suspensif de leur activité. Mais ces auteurs ont montré aussi que, pour la région de la tête, par exemple, les filets dilatateurs ne s'arrêtent pas tous dans les gros ganglions de la chaîne; que, si les filets auriculaires dilatateurs s'épuisent en majorité dans le ganglion premier thoracique, quelques-uns d'entre eux continuent leur trajet jusqu'aux ganglions périphériques oii ils entrent successivement en connexion avec les filets constricteurs dont ils doivent paralyser l'action. La corde du tympan présente un exemple type de ce genre. Ces dispositions particulièrement caractérisées dans certaines régions nous rendent compte que les premiers nerfs dilatateurs aient été découverts dans la région de la tête. En effet, comme le font remarquer Dastre et Morat [op. cit., Revue scientifique, juillet 1884), tandis que les dilatateurs sympathiques partis de la moelle (dilatateurs des membres) s'épuisent presque complètement avant d'arriver à la périphérie, ceux qui émanent de l'encéphale (filets sympathiques du tympanico-lingual, du glosso-pharyngien, du trijumeau), ne rencontrant pas de relais ganglionnaires aussi nombreux ou aussi volumineux, poursuivent leur route jusqu'à la périphérie, de sorte que, depuis leur origine jusqu'à leur
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terminaison, ils donnent prise à l'expérimentateur qui les recherche et les poursuit.
Qu'il nous soit permis de revenir, en terminant, sur ce fait que le cordon sympathique est, quant à ses éléments vaso-moteurs, un cordon mixte, contenant à la fois les éléments constricteurs et dilatateurs. Cette disposition vient tellement, nous l'avons dit, à Tencontre des idées à priori qui ont longtemps régné dans la science (Foî/.p. 469), qu'il ne suffit pas que les expériences rapportées ci-dessus en démontrent la réalité, il serait encore bon de réunir divers exemples pour faire ressortir sa vraisemblance, c'est-à-dire montrer que ce n'est pas là une exception, mais bien plutôt une loi générale. Dastre et Morat ont bien compris l'importance de cet argument de sentiment et ils se sont attachés à montrer que ces notions nouvelles sur la constitution complexe du cordon sympathique sont d'accord avec la marche générale de la science quant à la nature des cordons nerveux d'origines diverses soumis dans ces dernières années aux plus nombreuses recherches expérimentales, c'està-dire que de phis en plus les fausses unités anatomiques que l'on appelle nerfs ou cordons nerveux sont composées d'éléments très-complexes, différents, antagonistes même. Les fibres et les cellules nerveuses ont bien chacune un rôle spécifique, mais il n'en est plus de même des noyaux où se groupent les cellules, des cordons où se groupent des fibres différentes qui ne semblent s'accoler ensemble que pour la commodité de la route (Dastre et Morat). A cet effet ces auteurs rappellent que lleidenhain reconnaît dans la corde du tympan des fibres sécrétoires mélangées aux filets vaso-moteurs ; que Vulpian trouve des fibres dilatatrices mêlées, dans le lingual, aux fibres sensilives et aux filets vasoconstricteurs; que, dans le trijumeau, Prévost de Genève et Jolyet trouvent des vaso-dilatateurs, à côté des fibres sensitives, et Laffont des fibres probablement vaso-sécrétoires ; que, dans le cordon cervical même, Pourtour du Petit, puis Ciffi, signalent des nerfs dilatateurs pupilJaires., auxquels Cl. Bernard et Brown-Séquard ajoutent des constricteurs vasculaircs pour la tête; que Luchsinger, en 1880, y reconnaît des fibres sudoripares (sécrétoires) pour la face, et qu'enfin eux-mêmes viennent d'y joindre des vaso-dilatateurs. « Toutes ces acquisitions, disent-ils en concluant, forment série, et le spectacle de cette progression régulière n'est pas le moins décisif et le moins capable d'entraîner la conviction, à défaut de preuves plus directes. »
Vï. Des réflexes vaso-moteurs.
a. Ri'flexes vaso-rontricteurs . — La première expérience d'aotion vaso-motrice par réflexe médullaire est celle de Brown-Séquard et Tholozan. — William-Edwards, plongeant la main gauche dans de l'eau à zéro degré, tandis que la gauche était fermée sur le réservoir d'un thermomètre, avait constaté dans la main non immergée un abaissement de température pouvant aller jusqu'à 5 degrés Réaumur. Il crut pouvoir interpréter le phénomène par un refroidissement de la masse du sang ; mais Brown-Séquard et Tholozan, reprenant l'expérience et constatant
VASO-MOTEURS. — des réflexes vaso-moteurs.
que partout ailleurs que dans la main gauche il n'y a pas de refroidissement, que dans la bouche, par exemple, le thermomètre ne s'abaisse pas, conclurent que le refroidissement de la main gauche devait être seulement un effet de vaso-constriction réflexe. Brown-Séquard trouva du reste que pour le membre inférieur l'action réflexe constriclivc sur les vaisseaux sanguins a lieu également sur les parties homologues.
Depuis cette époque la production expérimentale de réflexes vaso-moteurs est devenue un fait presque banal, tant il a été répété sur les divers segments du système nerveux. Que, par exemple, on excite, sur un chien, le bout central du nerf sciatique coupé, et on verra se resserrer nonseulement les vaisseaux de l'autre membre, mais encore la plupart des vaisseaux du reste du corps; si dans ces circonstances on observe la face inférieure de la langue, on voit, par suite de l'électrisation du sciatique, la teinte rosée générale de la muqueuse linguale pâlir sensiblement, les petits vaisseaux se dérober à la vue, en même temps que le sang des veines devient plus sombre (Vulpian). Et quant au fait que dans ces circonstances il y a dans l'ensemble de l'appareil vasculaire un résultat total de constriction, il est facilement mis en évidence à l'aide d'un hémodynamomètre adapté à l'une des carotides, car cet appareil indique alors une augmentation sensible de la pression sanguine, ce qui ne peut s'expliquer que par la contraction des petits vaisseaux et par la gêne consécutive de la circulation capillaire, car l'effet est indépendant de l'action du cœur, puisqu'il se produit de même, soit qu'on ait coupé préalablement les deux nerfs vagues, soit qu'on les ait laissés intacts (Yulpian, I, 257). Ce résultat s'observe du reste chez les animaux les plus divers : récemment Max Joseph s'est assuré que l'excitation des nerfs sensitifs entraîne une augmentation de la pression sanguine chez la grenouille comme chez les mammifères, augmentation de pression qui se produit encore alors que l'on a séquestré les viscères abdominaux, ou les poumons ou les membres, de toute communication circulatoire avec le reste de l'organisme, ce qui semblerait indiquer que la constriction réflexe est universelle. Les phénomènes de vaso-constriction peuvent donc devenir de véritables réactifs de la sensibilité, et il n'est pas un auditeur des cours de Cl. Bernard qui n'ait vu comment, sur un animal curarisé, on peut mettre en évidence la persistance de la sensibilité par ce fait que les excitations douloureuses arrêtent ou diminuent les petites hémorrhagies produites, par exemple, par une incision de l'oreille du lapin.
Nous ne saurions donc songer à passer en revue toutes les formes que peuvent affecter des phénomènes réflexes vaso-constricteurs. Pour montrer comment ces réflexes vasculaires peuvent se combiner avec d'autres effets de même sens ou de sens inverse, citons seulement comme type les expériences récentes (1879) de Fr. Franck sur les résultats de l'excitation des filets sensibles du pneumogastrique et du laryngé supérieur : l'excitation du bout central d'un pneumogastrique ou d'un laryngé supérieur produit du côté de la respiration un réflexe d'arrêt bien connu depuis longtemps; mais, comme le montrent les expériences de Fr. Franck, un
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réflexe se produit en même temps sm^ le cœur et sur la circulation : du côté du cœur, en ayant soin d'expérimenter sur des animaux faiblement anesthésiés, de manière à supprimer les réactions générales en respectant la sensibilité cardiaque, on observe un arrêt réflexe, ou un ralentissement du cœur; du côté de la circulation, on observe un effet vasoconstricteur, et par suite une élévation de la pression du sang. Ce double effet explique la diversité des résultats notés par les observateurs qui ont excité le bout central du pneumogastrique, puisque la modification cardiaque tend à produire une chute de la pression, tandis que la vasoconstriction tend à élever cette pression : d'où des résultats très-divers suivant la prédominance de l'une ou l'autre de ces influences antagonistes.
b. Réflexes vaso-dilatateurs. — L'existence de réflexes vaso-dilatateurs a été mise en évidence par l'expérience de Brown-Séquard et Tholozan précédemment citée, ou par une expérience toute semblable : si, les deux mains étant très-froides, en hiver, par exemple, on réchauffe l'une d'elles dans de l'eau tiède, on constate qu'il y a élévation de température dans la main du côté opposé. Du reste, Vulpian a constaté que l'expérience primitive (Fo?/. ci-dessus, p. 484), faite en plongeant une main dans do Peau froide ou dans de la glace, ne donne pas toujours des effets de refroidissement, c'est-à-dire de vaso-constriction, dans la main opposée : souvent il y avait au contraire élévation de température. La variation de ces résultats, qui doivent s'expliquer par la nature des circonstances mettant plus spécialement en jeu les vaso-constricteurs ou les dilatateurs, demandait cependant des recherches de critique expérimentale qu'ont entreprises récemment J. Teissier et Kaufniann, à l'aide de procédés graphiques rigoureux, en notant exactement les modifications circulatoires produites par l'application alternative, sur une des pattes d'un chien, d'une vessie pleine d'eau froide ou d'eau chaude. Toujours, au début de l'expérience et sur un animal non épuisé, l'application d'eau froide a déterminé, comme dans les expériences de Brown-Séquard, une augmentation de pression, c'est-à-dire un resserrement vasculaire, et dans le membre sur lequel avait lieu l'application et dans le membre du côté opposé; de même, une application d'eau chaude entraînait des deux côtés un abaissement de pression simultané. Mais au bout d'un certain temps, d'autant plus court que l'animal avait plus souffert, l'effet n'était plus symétrique : ainsi du côté opposé, par exemple, à l'application d'eau chaude, on constatait une augmentation de pression par resserrement des capillaires. L'épuisement du système nerveux renverse donc la symétrie des actions vaso-motrices, et ces faits, conformes aux résultats obtenus sur riiomme par Vulpian, permettent d'entrevoir l'explication de certains changements de vascularisation et de température observés en neuro-pathologie, principalement dans l'histoire du transfert de la sensibilité.
l'' Un des exemples expérimentaux les plus remarquables de vaso-dilatations rrflexes est fourni par le résultat de l'électrisation d'un nerf sen-
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sible de l'oreille du lapin, le nerf auriculo-cervical, ou branche auriculaire du plexus cervical. C'est ce qu'on appelle le réflexe de Snellen et deSchiff. Dastre et Moratse sont attachés à déterminer exactement toutes les voies de ce réflexe, et nous allons voir que cette détermination n'est pas sans importance pour la physiologie générale des centres médullaires vaso-dilatateurs. Rappelons d'abord que ce nerf auriculo-cervical contient des filets centrifuges vaso-constricteurs de l'oreille (ci-dessus, p. 455); mais nous n'avons affaire pour le moment qu'à ses éléments centripètes ou sensitifs. Or, après section de ce nerf, l'excitation de son bout central produit une congestion de l'oreille remarquable par son intensité et son unilatéralité. Cette dilatation est réflexe, puisque le segment de nerf excité n'est plus en rapport qu'avec la moelle épinière. En poursuivant les éléments de l'arc réflexe, d'après des procédés exj)érimentaux tout à fait semblables à ceux précédemment indiqués (p. 478), Dastre et Morat ont constaté que : 1° la voie centripète, qui conduit l'excitation à la moelle cervicale, est représentée par la deuxième paire de nerfs rachidiens, origine anatomique du nerf auriculo-temporal ; 2*^ c'est au-dessous de la septième paire cervicale que l'excitation trouve l'instrument nerveux chargé de produire la dilatation vasculaire, c'est-à-dire que l'excitation suit dans la moelle un trajet descendant pour ressortir audessous de la septième paire cervicale, puisque, si l'on coupe la moelle en un point quelconque entre la troisième et la septième vertèbre, le réflexe est aboli (il est en partie aboli, si l'on pratique une simple hémisection, c'est-à-dire qu'il n'est alors conservé que du côté où la moelle est intacte) ; 3° l'excitation sort de la moelle par les rameaux communicants qui, des dernières paires cervicales, vont se rendre aux ganglions premier thoracique et cervical inférieur ; en effet, si l'on coupe ces fdets, le réflexe est aboli ; nous savons déjà (p. 465), par les expériences des mêmes auteurs, que, si l'on excite le bout attenant aux ganglions en question, la congestion de l'oreille se produit énergiquement. Les voies centrifuges du réflexe vaso-dilatateur sont donc bien représentées par les nerfs que d'autres expériences ont montrés être les nerfs vaso-dilatateurs de l'oreille.
11 pourrait paraître au premier Ëfbord singulier que nous insistions sur ce dernier fait, et cependant la chose est essentielle pour bien préciser ce qu'on entend actuellement sous le nom de centre vaso-dilatateur. En effet, et ce n'est pas la première fois que nous faisons allusion à cet ordre d'idées (Voy. p. 455), quand les phénomènes de vaso-dilatation réflexe furent connus, alors que les exemples étaient encore peu multipliés de nerfs centrifuges vaso-dilatateurs, on faisait intervenir pour expliquer la vaso-dilatation réflexe uniquement les nerfs sensitifs et les constricteurs, et l'on supposait que les centres qui relient ces deux voies, centres constricteurs qui sont le point de départ d'une action tonique, constante, recevaient de la part du conducteur centripète non pas une excitation renforçant cette action tonique, mais précisément un effet iiiverse, c'est-à-dire une influence paralysante et suspensive ; de là dila-
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tation des vaisseaux par cessation du tonus d'origine médullaire. « Cette théorie, disent Dastre et Morat (op. cit., octobre 1882, p. 555), qu'on aurait pu appeler théorie de Vinhibition médullaire, créait ainsi une nouvelle catégorie d'actes réflexes en opposition directe avec tous ceux que Ton connaissait jusque-là : des réflexes paralysants, par opposition avec les réflexes ordinaiies ou d'activité ». Mais, aujourd'hui que des conducteurs centrifuges vaso-dilatateurs sont connus, il faut substituer une autre hypothèse à la précédente : l'excitation des nerfs sensitifs conduite à la moelle y atteint non plus des centres constricteurs, mais bien les centres d'origine des nerfs vaso-dilatateurs en question, et l'action inhibitoire ou suspensive de la constriction est transportée ainsi du système nerveux central aux ganglions périphériques.
2° Ce que nous venons de voir pour l'oreille, on le retrouve pour le membre inférieur ; ici le réflexe suit, comme voies centrifuges, les voies indiquées par les recherches de Dastre et Morat sur le sympathique lombo-thoracique (ci-dessus, p. 480). Ainsi ces auteurs ont constaté qu'en excitant en masse le sciatique ou le crural dans les régions supérieures, à la racine des membres, on observe une vaso-dilatation des pulpes des orteils : or, comme l'excitation des bouts périphériques de ces nerfs produit une constriction initiale, l'effet dilatateur en question ne peut provenir que d'une excitation centripète, c'est-à-dire d'un réflexe ; et en effet, en coupant le nerf crural et excitant son bout central, on détermine la vaso-dilatatioD digitale ; de même en excitant le bout central du sciatique (le crural étant intact). L'excitation, conduite à la moelle, revient, par les rameaux communicants des premiers ganglions lombaires, à la chaîne fondamentale, et nous savons que cette partie du cordon sympathique contient des vaso-dilatateurs pour le membre inférieur.
A cet égard rien n'est plus concluant que les expériences de Laffont sur le réflexe de C. Loven.Oa sait que, en 1866, dans un mémoire intitulé: Dilataiion consécutive aux irrilaiiom nerveuses, publié dans le compte rendu des travaux exécutés au laboratoire de physiologie de Leipzig, Christian Loven signalait un exemple très-net de léflexe vaso-dilatateur dans le membre inférieur, chez le lapin; ce réflexe était obtenu de la manière suivante : incisant la peau à la face interne de la jambe, le long du tibia, on découvre l'artère saphène, très-petite, au milieu de ses deux veines satellites; on découvre ensuite le nerf dorsal du pied à la face antérieure de l'articulation tibio-tarsienne et on le sectionne entre deux ligatures. Si alors on applique un courant faradique sur le bout central du nerf sectionné, on constate que cette excitation provoque raj>idement une dilatation énorme de l'artère saphène. Il s'agissait de déterminer les voies de ce réflexe; c'est ce à quoi s'est appliqué Laffont (Compt. rend. Acad. des sciences, 6 nov. 1882) en s'attachant à rechercher : — V la voie centripète de ce réflexe (racines antérieures ou postérieures) ; à cet égard il a reconnu que l'excitation pénètre dans la moelle par les racines postérieures de la dernière paire lombaire et de la première sacrée, car l'arrachement de ces racines fait disparaître le
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réflexe, qui n'est pas modifié par l'arrachement ni des autres racines postérieures, ni des racines antérieures du plexus sciatique. — 2° La localisation du centre réflexe (ce centre se trouve-t-il au niveau même du point de pénétration du filet centripète dans la moelle?); à cet égard il a reconnu que la section de la moelle au-dessus des origines du plexus sciatique fait disparaître le réflexe, et que la faradisation du bout supérieur de la moelle est suivie de la vaso-dilatation en question, c'est-àdire que l'excitation centripète du réflexe chemine dans la moelle jusqu'à un niveau supérieur. — 5" Le niveau de sortie des filets centrifuges vaso-dilatateurs (sortent-ils au même niveau ou par les mêmes paires qui apportent l'excitation aux centres nerveux?). En opérant sur toutesl les racines des nerfs du plexus sciatique et du plexus lombaire, il a reconnu que seules les racines antérieures des deuxième, troisième et quatrième paires lombaires, donnent lieu, par leur excitation, à une forte dilatation de l'artère saphène. — Enfin il a également reconnu que ces fibres centrifuges vaso-dilatatrices se jettent dans le sympathique par les rameaux communicants et de là dans le nerf sciatique.
5° Un exemple plus remarquable, et du reste bien connu, de vasodilatation réflexe, est celui qu'on observe en excitant le nerf de Cyon, dit nerf dépresseur de la circulation. Ce nerf, qui est une branche du pneumogastrique se rendant au cœur, ne produit aucun effet lorsque, après l'avoir coupé, on excite son bout périphérique ; mais l'excitation de son bout central, excitation qui est douloureuse, détermine une dilatation considérable des vaisseaux du mésentère et de l'intestin : or le nerf de Cyon ne peut avoir de rapports avec les vaisseaux abdominaux que par l'intermédiaire du système nerveux central bulbo-spinal, et on sait du reste que, dans le réflexe ainsi produit, ce sont les nerfs splanchniquesqui représentent la voie centrifuge, c'est-à-dire renferment les vaso-dilatateurs pour les viscères abdominaux (ci-dessus, p. 477, à propos de l'hyperémie du foie dans le diabète artificiel). La vaso-dilatation considérable produite dans le vaste territoire des viscères abdominaux par l'excitation centripète du nerf de Cyon a pour effet de faire baisser considérablement la pression dans tout l'appareil circulatoire ; c'est pour cela que le nerf de Cyon a été appelé nerf dépresseur (dépresseur centripète) de la circulation.
Inversement des impressions douloureuses portées sur les régions de l'abdomen peuvent être le point de départ de réflexes vaso-dilatateurs pour d'autres régions du corps, et notamment pour la tête et la face. Comme exemples de vaso-dilatations de ce genre observées chez l'homme à la suite d'irritations locales violentes et traumatiques, nous pouvons rappeler les cas recueillis par G. Willers (1874) où des compressions brusques de l'abdomen (tantôt par les cylindres d'une machine, une autre fois par une roue de voiture) ont amené une tuméfaction considérable de la face, avec pétéchies plus ou moins confluentes, et extravasations sanguines sousconjonctivales.
4° Dastre et Morat ont montré que ces réflexes vaso-dilatateurs peuvent
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être croisés, c'est-à-dire présentant leurs voies centripètes dans un coté du corps et leurs voies centrifuges dans le côté opposé. Le réflexe croisé ont étudié avec soin mérite d'être analysé ici avec détail. Ayant fait, sur un chien, l'ablation du ganglion cervical supérieur, ces auteurs ont, après quelques jours, porté l'excitation sur le cordon vagosympatliique du même côté; cette excitation, comme il était facile de le prévoir, fut sans effet sur la circulation de la tête du côté correspondant : mais, en renforçant graduellement l'intensité du courant excitateur, ils virent que la région hucco-faciale du côté opposé se couvrait d'une vive rougeur nettement limitée à la ligne médiane. Il était bien à supposer que cette dilatation produite par l'action du vague était de nature réflexe : pour le prouver, c'est-à-dire pour empêcher le réflexe d'avoir lieu, deux moyens se présentaient, soit supprimer le centre du réflexe, soit supprimer la voie de retour. Or, en détruisant le bulbe, on n'obtient plus le phénomène sus-indiqué; de même par des sections de la moelle cervicale à différents niveaux, depuis l'espace occipito-alloïdien jusqu'à la sixième vertèbre. C'est donc que l'excitation qui, par l'intermédiaire du vague, congestionne les vaisseaux de la bouche, est transmise à des nerfs moteurs (vaso-dilatateurs) qui sortent de la moelle au-dessous de la région cervicale. Nous connaissons du reste ces nerfs vaso-dilatateurs, dont la présence a été démontrée dans l'anneau de Vieussens (ci-dessus, p. 475).
Si le pneumogastrique produit expérimentalement un réflexe vasodilatateur de la région bucco-faciale, on peut se demander quelles sont, parmi les ramifications terminales de ce nerf, celles qui pourraient être physiologiquement le point de départ d'excitations amenant normalement un réflexe semblable, et nous allons voir que cette question n'est pas sans intérêt au point de vue médical. Or, les expériences de Dastre et Morat ont montré à ces physiologistes : que l'excitation du bout central du laryngé supérieur produit une rougeur très-nette de la région buccofaciale, mais moins prononcée que lorsqu'on excite le tronc entier de la dixième paire; que l'excitation du laryngé inférieur ou récurrent ne produit aucun effet de ce genre ; de même pour les nerfs cardiaques; de même pour les ramifications gastriques terminales ; mais l'excitation des nerfs pulmonaires produit la congestion la plus belle qu'il se puisse voir des régions bucco-faciales. L'excitation sensitive qui, dans les conditions physiologiques, détermine la production du réflexe vaso-dilatateur en question, partirait donc surtout des organes respiratoires (poumon et larynx), et il n'est pas difficile de comprendre l'intérêt de ces rapports fonctionnels. « On sait, disent Dastre et Morat, quel rôle important est dévolu au revêtement cutané dans la fonction de calorilication. C'est par les modifications de la circulation et des sécrétions cutanées que se règle
en grande partie la température des animaux La région bucco-faciale,
avec toutes ses anfractuosités et les replis cutanés et muqueux qui les revêtent, forme une dépendance importante du feuillet cutané du blastoderme. Chez le chien principalement, cette région nous paraît avoir une
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importance exceptionnelle. Dans aucune autre partie du revêtement cutané l'exhalation et la circulation ne sont plus actives, à égalité d'étendue.... La relation fonctionnelle entre la circulation faciale et les organes respiratoires nous apparaît encore dans certaines conditions pathologiques. Chacun connaît la congestion vasculaire qui se produit à la face, sous l'influence de certaines affections pulmonaires, comme le tubercule ou la pneumonie, congestion qui se traduit par une vive rougeur de la pommette, principalement du côté du poumon lésé. Bien que ce ne soient pas tout à fait les mêmes régions où la congestion a le maximum de son intensité, chez l'homme dans la pneumonie et chez le chien lors de l'excitation des rameaux pulmonaires du vague, il nous paraît bien vraisemblable et rationnel d'assimiler les deux phénomènes. La rougeur des pneumoniques serait, d'après cela, un phénomène un peu plus complexe qu'on ne le suppose dans les diverses explications qui ont été proposées jusqu'ici. Elle ne résulterait pas de la paralysie du cordon sympathique dans son trajet à travers la poitrine, elle dépendrait d'une excitation entretenue par la lésion pulmonaire sur les extrémités des fibres du vague, laquelle déterminerait par voie réflexe une congestion des vaisseaux de la face analogue à celle que provoque l'excitation électrique directe de ces fibres sensitives. » On sait en effet que Gubler a spécialement attiré, dès 1857, l'attention des médecins et des physiologistes sur la rougeur des pommettes chez les sujets atteints de pneumonie.
Nous terminerons cette revue des cas les plus intéressants de réflexes vaso-moteurs en citant les expériences oii Vulpian a montré comment, par action réflexe, la vaso-dilatation, produite directement d'un côté, peut s'accompagner de vaso-constriction du côté opposé. C'est sur la muqueuse linguale qu'est faite l'expérience. En même temps que, selon les phénomènes aujourd'hui bien connus, tous les vaisseaux de la région innervée par Je nerf lingual coupé et faradisé se dilatent, ceux de la même région de la moitié opposée de la langue se resserrent. Cette dernière moitié de la langue devient plus pâle qu'avant l'excitation faradique portée sur le nerf de sa congénère et les veines de sa face inférieure présentent un resserrement manifeste, phénomènes qui ne sauraient être attribués uniquement à une dérivation du sang de cette moitié de l'organe au profit de l'autre moitié, mais bien à une action nerveuse vaso-constrictive locale, car non-seulement le calibre des vaisseaux diminue, mais le sang y change de couleur, devient plus foncé, ce qui prouve une constriction des artérioles et un ralentissement de la circulation. Une autre démonstration en est fournie par ce fait : c'est que la pâleur de la langue dans la moitié non galvanisée n'a pas la même durée que la congestion produite dans la moitié dont on a excité le lingual; ce dernier phénomène persiste souvent dix minutes, alors que le phénomène inverse, dans l'autre moitié, s'efface souvent au bout d'une demi-minute. Il s'agit donc bien d'une action vaso-motrice constrictive réflexe, qui du reste, comme on devait le prévoir, devient moins nette après la section
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préalable du tronc vago-sympathique correspondant : il est donc probable que le lingual j)ossède un certain degré de sensibilité récurrente, qui se manifeste, surtout quand on excite le segment périphérique de ce nerf coupé, par le resserrement des vaisseaux de la moitié opposée de la langue.
Rôle g^énéral des actes vaso-moteurs dans les fonctions normales.
Les fonctions générales des vaso-moteurs peuvent être classées sous les chefs suivants : ils règlent les circulations locales^ en modifiant le tonus vasculaire; ils règlent la répartition de la chaleur animale ; ils règlent ou tout au moins influent puissamment sur les phénomènes de la nutrition.
a. Circulations locales; tonus vasculaire; vitesses et pressions du sang. — Le rôle des vaso-moteurs dans la régularisation des circulations locales est assez évident par tout ce qui précède; nous avons vu, en effet, que les vaso-constricteurs sont dans un état d'activité permanente, qui constitue le tonus vasculaire et qui résiste, par une constriction concentrique des petits vaisseaux, à la pression excentrique qu'exerce sur les parois des vaisseaux le sang lancé par les contractions cardiaques; ce tonus peut être exagéré par des contractions réflexes sous l'influence des vaso-constricteurs ; il peut être plus ou moins diminué ou aboli momentanément par l'entrée en action des vaso-dilatateurs. Nous comprenons donc aujourd'hui d'une manière bien différente qu'on ne le faisait autrefois le rôle de l'appareil périphérique de la circulation dans le mécanisme du cours du sang et le mode de production des congestions locales. Tandis qu'autrefois, avec Bichat, par exemple, on s'efforçait de trouver, dans les artérioles et les capillaires, des organes capables d'ajouter une nouvelle impulsion à celle que le sang avait déjà reçue du ventricule, de trouver des cœurs périphériques, comme on disait alors ; aujourd'hui nous ne saurions concevoir pour le sang d'autre force impulsive que celle du cœur : cet organe central lance dans toutes les parties le torrent sanguin avec la même force ; mais les résistances que ce torrent rencontre dans chaque département vasculaire sont différentes selon l'état des vaisseaux, régis par les vaso-moteurs, c'est-à dire selon que le tonus vasculaire est normal ou exagéré par l'action des vaso-constricteurs ou qu'il est diminué par l'action des vaso-dilatateurs.
Le tonus vasculaire est donc la force essentiellement en antagonisme avec le cœur; si, après les résultats expérimentaux fournis par la section des vaso-constricteurs, il fallait apporter encore de nouvelles preuves à l'existence de ce tonus, il serait facile d'invoquer ce qu'on observe en examinant les vaisseaux dans les conditions où la pression intra-artérielle du sang vient à diminuer. « Si l'on saigne, par exemple, un animal de fagon à lui faire perdre une grande quantité de sang, les vaisseaux reviennent sur eux-mêmes, et ces vaisseaux se modèlent pour ainsi dire sur la quantité de sang qu'ils ont à charrier. Si l'on a palpé une
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artère superficielle avant la saignée, on constate facilement, après l'opération, que le calibre du vaisseau a diminué et que le pouls artérieJ y est beaucoup moins développé qu'auparavant. Comment comprendre le phénomène qui a lieu dans les artérioles à tunique moyenne musculaire, si ce n'est en admettant que sous Pinfluence de l'excitation motrice qui anime sans cesse cette tunique les artérioles se resserrent dès qiîe la pression du sang qu'elles contiennent s'affaiblit? » (Vulpian, I, p. 528.)
Les modifications du tonus vasculaire et les états divers qui peuvent résulter de sa lutte avec l'impulsion cardiaque doivent donc se traduire essentiellement par des modifications dans la pression et la vitesse du sang, d'abord dans le département vasculaire oh a lieu une modification locale vaso-motrice, et ensuite, par une sorte d'écho, dans l'ensemble de l'appareil circulatoire, si le département vasculaire modifié est assez étendu pour que son état local retentisse sur le reste de l'arbre sanguin. Nous avons suffisamment, et à diverses reprises, insisté sur les modifications générales de la pression sous l'influence d'un phénomène vasomoteur local {Voy. p. 435 et 488) ; pour ce qui est de la pression et de la vitesse locale du sang, nous devons donner ici quelques détails plus spéciaux, empruntés aux recherches de Dastre et Morat, détails qui préciseront bien l'influence des vaso-moteurs sur les circulations locales. AprioriyCi d'après les lois physiques, l'augmentation du tonus vasculaire, la constriction des vaisseaux, doit produire sur le contenu de ceux-ci un effet semblable à celui de la fermeture plus ou moins complète d'un robinet placé sur le trajet d'un tube où passe un courant d'eau : dans ce dernier cas, la production de cette sorte de barrage amène d'une part une augmentation de pression en amont du point resserré et d'autre part un abaissement de pression au delà du même point. En même temps diminue la vitesse d'écoulement du liquide. La vaso-dilatation doit produire des effets inversos, c'est-à-dire ceux comparables à l'ouverture du robinel^. C'est pourquoi Dastre et Morat se sont attachés à bien déterminer les modifications parallèles de la pression et de la vitesse du sang dans une région dont les vaso-constricteurs ont été sectionnés. Ces modifications avaient été peu étudiées, et même indiquées de manières différentes par les auteurs (p. 455), les uns ayant trouvé après la section un abaissement de la pression artérielle, tandis que d'autres l'indiquaient comme plus élevée; enfin les variations parallèles de la pression veineuse n'avaient pas été spécialement étudiées. Pour combler cette lacune importante, Dastre et Morat ont expérimenté sur des animaux de grande taille, sur l'âne, le cheval, l'exploration directe des vaisseaux et la mesure de la vitesse du sang ne pouvant se faire commodément que sur des canaux atteignant un calibre assez considérable. Us plaçaient sur la carotide,, pour mesurer la vitesse, l'hémadromographe de Chauveau ; ils enregistraient la pression artérielle dans la carotide (avec un tube en T et un sphygmoscope, de façon à opérer sans interrompre le courant sanguin) et dans la faciale (avec l'appareil manométrique classique); enfin, dans la veine faciale, la pression était mesurée à l'aide d'un sphygmoscope con-^
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venablcment sensibilisé et dont la canule était dirigée soit du côté du cœur, soit du côté de la périphérie, les résultats étant semblables dans les deux cas grâce aux larges anastomoses entre les troncs veineux de la face. Cette comparaison de la pression dans les artères et dans les veines à un même moment est du plus haut intérêt, car elle permet de distinguer d'une façon certaine, dans les modifications circulatoires, celles qui sont d'origine centrale (cardiaque) et celles qui sont d'origine périphérique. En effet, il est facile de le comprendre, toute modification de cause cardiaque se traduit par des changements de même sens dans les deux vaisseaux ; toute modification de cause périphérique, c'est-à-dire siégeant dans les artérioles, se traduit au contraire par des changements en sens inverse. Il en est de même de la comparaison de la vitesse et de la pression dans les artères, le raisonnement comme l'expérience montrant qu'au resserrement vasculaire correspondent l'augmentation de pression artérielle et la diminution de vitesse (et inversement dans la vaso-dilatation), de sorte que les variations de vitesse et de pression sont de sens inverses, et ces modifications opposées sont toujours assez nettes, dit Fr. Franck, pour permettre, dans les expériences, de déterminer à coup sûr la provenance vaso-motrice d'un changement qui survient dans la pression artérielle; si ce changement s'accompagne d'une modification de sens inverse dans la vitesse, on peut conclure à la nature vaso-motrice de la cause productrice.
En opérant dans les conditions sus-indiquées, Dastre et Morat ont donc constaté : 1° que, lorsqu'on découvre le cordon cervical, l'étreint dans une anse de fil et le sectionne, il se produit deux effets successifs : d'abord la pression monte simultanément dans l'artère et dans la veine, effet passager, qui ne se soutient que pendant 10 secondes au maximum, et qui doit s'interpréter par la constriction brus(jue des petits vaisseaux résultant de l'excitation passagère du tronc constricteur au moment de la ligature et de la section ; cette constriction retentit, il est facile de le comprendre, à la fois en amont et en aval du réseau capillaire, du côté de l'artère et du côté des veines. Mais, cet effet dissipé, la pression veineuse s'élève d'une façon graduelle pendant que la pression artérielle baisse d'une façon correspondante, double modification en sens inverse montrant que les deux pressions tendent à s'égaliser et correspondant évidemment à une dilatation des petits vaisseaux, voies de passage des artères aux veines. Cet effet est de longue durée et persiste pendant plusieurs jours. Sipar contre on excite le bout périphérique du nerf coupé, on constate une élévation de la pression artérielle et un abaissement de la pression veineuse. Chose remarquable, cet abaissement du côté de la veine ne se produit pas d'emblée comme l'élévation du côté de l'artère, mais est précédé d'une légère surélévation de courte durée, ce qui s'explique simplement, de même que l'effet immédiat sus-indiqué de la section, par une constriction brusque des petits vaisseaux qui se déchargent dans le système veineux, ajoutant ainsi une impulsion brusque à la vis à lergo qui produit la pression veineuse. Aussi cet effet se dissipe-
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t-il au bout de 5 secondes pour laisser place à la diminution de la pression veineuse, ainsi qu'il doit résulter de ce que l'impulsion cardiaque, source de cette pression, se transmet alors plus difficilement à travers les vaisseaux rétrécis ; l'hémadromographe indique qu'en même temps, c'est-à-dire pendant la durée de l'excitation, la vitesse du sang est notablement diminuée dans la carotide.
La diminution du tonus vasculaire, la vaso-dilatation, en amenant dans les veines une plus grande quantité de sang, sous une plus forte pression et avec une plus grande vitesse, produit en même temps dans ces vaisseaux un phénomène particulier dont l'explication mérite de nous arrêter un instant. Nous voulons parler du pouls veineux (pouls veineux des veines périphériques). Ce phénomène est connu depuis longtemps et on l'observe chez l'homme, par exemple, dans la saignée du pied immergé dans l'eau chaude (forte vaso-dilatation du pied), et même dans la saignée du pli du coude, lorsque, pour une cause quelconque, les vaisseaux de la main et de l'avant-bras sont dilatés, congestionnés. En général on se contente, pour expliquer ce phénomène, d'admettre que, parle fait de la dilatation des artérioles, le sang arrive jusqu'aux veines en conservant dans sa marche la forme saccadée qui, dans les conditions ordinaires, disparaît graduellement du centre à la périphérie et s'éteint vers le réseau capillaire.
Cette explication, comme l'a fait remarquer François Franck, implique la possibilité de la transmission des pulsations artérielles au travers des fins capillaires, où cependant nous savons que les globules sanguins ne passent guère qu'un à un et rarement deux de front. Aussi y a-t-il lieu de se demander avec F. Franck si l'on ne pourrait pas trouver une explication plus rationnelle du pouls veineux périphérique. Parmi les deux interprétations que propose cet auteur, nous ne nous arrêterons pas sur celle où il invoque les vaisseaux dérivatifs de Sucquet, vaisseaux dont l'existence est très-contestée et en tout cas trop peu générale (p. 458); mais nous considérons par contre comme très-heureuse celle où il invoque l'expansion rhythmée des tissus gorgés de sang par le fait d'une vaso-dilatation locale, expansion^qui se traduit par des changements de volume facilement appréciables {pouls total d'un organe appréciable à l'aide du pléthysmographe ou appareil à déplacement; Voy. l'art. Pouls, t. XXIX, p. 247). « Supposons, dit-il, que ce tissu, devenu en quelque sorte érectile sous l'influence de la vaso-dilatation, subisse des expansions beaucoup plus amples tout en augmentant de volume par suite d'un emmagasinage de sang artériel : à un moment donné il aura acquis un certain degré de tension qui se trouvera limité par la résistance des loges fibreuses qui l'enveloppent, comme cela a lieu pour les glandes, ou de la peau, si celle-ci a, comme dans certaines régions, une résistance suffisante. Dans ces conditions, le sang artériel ne pourra se loger dans le tissu qu'en expulsant, à chacune de ses saccades, une quantité correspondante de sang veineux. » Celui-ci sera donc poussé dans les veines par l'expansion rhythmée du tissu de l'organe en masse, c'est-à-dire que le pouls veineux périphérique
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sera produit par le pouls total, et non pas par le passage saccadé du sang à travers les capillaires.
Les conditions périphériques qui régissent les circulations locales résultent donc du tonus vasculaire ; celui-ci dépend du système nerveux central, car il est de nature réflexe. « Il n'est guère facile de le prouver d'une façon directe, dit Yulpian (op. cit. y 1, p. 340), mais il est difficile de se refuser à admettre que les choses se passent, pour le tonus vasculaire, comme pour le tonus musculaire de tant d'autres parties du corps, pour celui des sphincters, par exemple. Cet état d'activité permanente des éléments nerveux avec lesquels la tunique musculaire des vaisseaux est en rapport n'est certainement pas spontané. Nous ne connaissons pas de phénomènes spontanés de cette sorte, et, bien évidemment, cette activité centrifuge permanente est provoquée et entretenue par des excitations centripètes incessantes. » On comprend donc avec quel intérêt on s'est efforcé de rechercher les centres de ces réflexes d'innervation vasculaire, et comment les auteurs qui admettent l'existence d'un centre vaso-moteur unique (Voy. ci-dessus, p. 447) admettent aussi un unique centre tonique des vaisseaux. Nous avons vu que cette opinion ne pèche qu'en ce qu'elle a de trop exclusif. « Chez les mammifères, dit Vulpian (ibicl.y p. 339), il faut reconnaître que la section transversale de la moelle épinière en arrière du bulbe produit une diminution extrême du tonus vasculaire dans toute l'étendue du corps; les vaisseaux se dilatent considérablement... Toutes les lésions de la moelle épinière, quelle qu'en soit la cause, peuvent affaiblir le tonus vasculaire dans les parties du corps qui sont en relation, par leurs nerfs vaso-moteurs, avec la région de la moelle située en arrière du siège de la lésion. »
Pour ce qui est des voies centripètes des réflexes présidant au tonus, nous ne reviendrons ici ni sur celles qui sont représentées par les nerfs sensitifs de la peau, ni sur celles qui, vraisemblablement, partemt des vaisseaux eux-mêmes et vis-à-vis desquelles le rôle d'excitant est joué par le sang lui-même, c'est-à-dire par les conditions mécaniques dans lesquelles les vaisseaux se trouvent relativement à leur contenu ; mais il ne sera pas sans intérêt de revenir sur ce qui a été dit précédemment sur le nerf de Cyon, nerf sensible (centripète) provenant du cœur et allant, par une action réflexe (Voy. p. 488), provoquer la vaso-dilatation dans les viscères abdominaux. Par un mécanisme merveilleux ce nerf, transmettant pour ainsi dire les sensations qu'éprouve le cœur, selon que l'état de la pression générale du sang apporte un obstacle plus ou moins considérable à sa déplétion, porte aux centres bulbo-médullaîres des impressions capables de modifier le tonus vasculaire. En effet, comme Cl. Bernard a constaté que les mouvements du cœur sont modifiés par le contact d'un thermomètre avec la membrane interne des ventricules, on peut admettre que l'endocarde est sensible, et qu'en lui ont lieu les impressions qui remontent vers le bulbe par le nerf de Cyon. a Que le cœur (Vulpian, I, p. 368), sous l'influence d'un obstacle à la circulation, se trouve rempli outre mesure de sang et qu'il éprouve de la difficulté à se vider lors de
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chaque systole ventriculaire, il y aura alors production d'une impression spéciale sur les extrémités périphériques des nerfs sensibles cardiaques... Ces nerfs dépresseurs (nerfs de Cyon) conduiront au bulbe rachidien l'impression qu'ils auront reçue, et, par l'intermédiaire du centre bulbospinal et des nerfs vaso-dilatateurs, il se produira une action vaso-dilatatrice réflexe généralisée, mais portant surtout, par les nerfs splanchniques, sur les vaisseaux mésentériques. Ces vaisseaux se dilateront ; il s'y fera une accumulation de sang : le cœur recevra ainsi une moins grande quantité de sang sous l'influence de la vis à tergo^ et il pourra plus facilement reprendre la liberté de ses mouvements... 11 est donc facile de comprendre que le cœur et les vaisseaux ne sont pas seulement en communication par la continuité de leurs cavités, mais qu*ils sont mis aussi en relation par l'intermédiaire du système nerveux. »
Du reste, ce n'est pas seulement sur les vaisseaux abdominaux que porte la vaso-dilatation réflexe provoquée par les excitations du nerf de Cyon : les expériences d'Arloing montrent que la vaso-dilatation peut alors s'étendre aussi dans le domaine des vaisseaux de la tête. En effet, étudiant les modifications vaso-motrices de la tète en prenant simultanément, sur la carotide d'un solipède, les traces hémadromographiques et manométriques, Arloing a constaté qu'en excitant le cordon sympathique cervical, tantôt en laissant le pneumogastrique intact, tantôt après section de ce nerf, on observe dans ce dernier cas une diminution beaucoup plus brusque de la vitesse, et un resserrement vasculaire qui va presque jusqu'à faire disparaître entièrement les pulsations de vitesse; de plus la durée de la constriction est alors beaucoup plus grande. Ces particularités et notamment la dernière ne peuvent guère s'expliquer que par la suppression de l'activité d'un centre vaso-dilatateur bulbaire, c'est-à-dire par la section des fibres centripètes qui pourraient provoquer l'activité de ce centre ; ces fibres centripètes ne sont autre chose que le nerf de Cyon. Lorsque ce nerf est intact, toute augmentation de pression dans le domaine de la carotide détermine une excitation de ses filets endocardiques et aussitôt, par action réflexe, survient une vaso-dilatation compensatrice dans le même domaine. Si ce nerf est coupé, la région céphalique correspondante se trouve entièrement abandonnée à l'action vaso-constrictive. Bien plus, les récentes recherches de Fr. Franck ont montré que le cœur possède non-seulement des filets sensitifs destinés à provoquer des réflexes vaso-dilatateurs, mais encore des nerfs centripètes à effet réflexe vasoconstricteur. C'est ce qui résulte de ses expériences d'irritations mécaniques endocardiaques et endoaortiques, irritations qui produisent une accélération du cœur et une augmentation de pression artérielle ; comme ces effets se produisent à la suite de la section des nerfs vagues, à la condition que les nerfs sympathiques qui aboutissent au plexus cardiaque soient conservés, et comme l'auteur a pu s'assurer que ces effets cardiaques et vaso-moteurs sont réciproquement indépendants, on peut donc admettre qu'il part du cœur, et spécialement de ses surfaces valvulaires, des incitations centripètes capables de provoquer par voie réflexe le res-
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serrement des vaisseaux. Les réactions produites par ces nerfs sont donc complètement inverses de celles qui résultent de l'irritation des nerfs dépresseurs de Cyon, et le cœur possède ainsi un double système régulateur destiné à agir sur les vaisseaux.
Enfin, en étudiant ces vaso-dilatations portant, comme dans le cas d'excitation du nerf de Cyon, sur un vaste territoire splanchnique, et en recherchant quel est à ce moment l'état des vaisseaux cutanés, Dastre et Morat ont été amenés à révéler une loi importante dans le jeu des mécanismes circulatoires, à savoir la division de cet appareil en deux sections qui marchent ensemble et d'une manière inverse de l'autre, d'une part les vaisseaux des téguments, et d'autre part les vaisseaux des viscères.
C'est en recherchant l'influence de l'état du sang sur l'appareil vasomoteurs que Dastre et Morat ont mis ce fait en évidence : le sang asphyxique, auquel depuis longtemps on a reconnu la propriété d'agir sur l'appareil musculaire (convulsions asphyxiques) soit directement, soit par l'intermédiaire des noyaux d'origine des nerfs moteurs, le sang asphyxique agit aussi sur les nerfs vaso-moteurs. Les premières expériences faites sur ce sujet avaient seulement amené à cette conclusion que le sang dyspnéique élève la pression générale, conclusion qui n'avait pas été sans rencontrer de nombreuses contradictions ; et en effet l'étude de la pression générale est un mauvais moyen de connaître l'état des vaisseaux ; elle donne un résultat brut, total, qui doit être contrôlé par la détermination des effets partiels dans chaque oro^ane. C'est cette étude plus délicate qu'ont essayée successivement Ileidenhain, Loven, Zuntz, et qui enfin a permis à Dastre et Morat d'établir la loi suivante : L'asphyxie provoque une dilatation des vaisseaux de la peau, et au même moment une contraction des vaisseaux des viscères; l'effet est dû à l'action excitante exercée par le sang désoxygcné sur les centres nerveux, origines des nerfs vaso-moteurs, constricteurs et dilatateurs. Ces deux catégories d'éléments nerveux antagonistes sont mises en activité au moment même ; leur équilibre naturel, d'où dépend l'état normal moyen des canaux sanguins, se trouve rompu en sens inverse pour le tégument et pour les viscères, le système dilatateur prédominant du côté de la peau, d'où la congestion qu'elle présente, l'action des constricteurs l'emportant du côté des viscères qui pâlissent et s'anémient. C'est un mécanisme préétabli, ajoutent-ils, qui règle ces conditions, remplissant un rôle de prévoyance pour parer aux effets pernicieux de l'asphyxie ; le sang doit se répandre près de l'air vivifiant dans les vaisseaux dilatés de la peau, pendant qu'il est chassé de l'intestin par la contraction de ses artères. — Sans nous arrêter à cette explication téléologique, sur la valeur de laquelle les auteurs ne se font pas illusion, remarquons, avec Dastre et Morat, que l'asphyxie n'est pas la seule condition qui mette en jeu ce balancement entre la circulation viscérale et la circulation cutanée. L'excitation forte des nerfs de sensibilité générale affecte la circulation comme le fait l'asphyxie; enfin, dans le cas d'excitation
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du dépresseur cardiaque de Ludwig et de Cyon, Dastre et Morat ont constaté qu'il y avait une constriction cutanée en même temps que la dilatation viscérale bien connue.
Pour en revenir aux effets locaux de l'entrée en action des vaso-motenrs d'un organe, nous pouvons dire que chaque organe, grâce au système vaso-moteur, grâce à ses artères nourricières et à son réseau propre, peut rendre jusqu'à un certain point sa circulation indépendante de la circulation générale. Grâce aux réflexes dont il est le point de départ, ou qui, partant d'un autre organe, interviennent pour établir la simultanéité ou l'alternative des fonctions, il peut appeler l'afflux du sang en lui ouvrant un large accès, ou bien repousser pour ainsi dire le sang en resserrant l'entrée de son système capillaire.
Nous devons reproduire ici textuellement les termes dans lesquels Cl. Bernard annonçait cette grande découverte, à propos de ses expériences sur les vaisseaux de la glande sous-maxillaire et la corde du tympan : « La glande sous-maxillaire, dit-il (Liquid. de V organisme ^ p. 277)^ se trouve posséder, en réalité, une circulation individuelle qui, dans ses variations, est indépendante de la circulation générale, et ce que je dis ici pour la glande sous-maxillaire peut être avancé sans doute pour iow^ les organes de l'économie. La pression du système artériel et l'impulsion cardiaque sont les conditions mécaniques communes, que la circulation générale dispense à tous les organes ; mais le système nerveux spécial qui anime chaque système capillaire et chaque tissu organique règle dans chaque partie le cours du sang, en rapport avec les états fonctionnels particuliers des organes. Les modifications nerveuses de la circulation capillaire se font sur place et sans qu'aucune perturbation circulatoire soit apportée dans les organes voisins....
On peut donc dire que toute la circulation n'était pas expliquée avec la découverte de Harvey, puisque les vaisseaux, en plus du cœur, interviennent dans la distribution du sang; ils n'ajoutent rien à l'impulsion du sang, mais ils modifient, selon les circonstances, la manière dont cette impulsion centrale se fait sentir dans chaque organe, dans chaque département de l'organisme.
Par cela même les vaso-moteui's modifient les fonctions de tous le& éléments anatomiques : ainsi, en produisant l'hyperémie d'une région, ils en rendent les éléments nerveux plus sensibles ; témoin l'hypéresthésie qui accompagne la congestion, même la congestion expérimentale de l'oreille du lapin après section du cordon cervical ; témoin en sens inverse le degré variable d'anesthésie qui accompagne l'anémie d'une région. Il en est des éléments contractiles de même que des éléments nerveux, comme le montrent directement les expériences dans lesquelles Brown-Séquard a mis en évidence l'augmentation de la contractilité et de la tonicité musculaire dans le côté de la face correspondant à la section du cordon cervical, le retard apporté à la rigidité musculaire dans les mêmes conditions, etc. ; nous rappellerons ailleurs l'influence de l'hyperémie sur les sécrétions glandulaires, et
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rimportance des fonctions vaso-motrices dans les actes de la nutrition en général.
b. Distribution {et production) de la chaleur. — En réglant Ies> circulations locales, le système nerveux vaso-moteur préside à la répartition et par cela même à la régularisation de la chaleur animale . C'est' la recherche du rôle du sympathique dans la nutrition et par suite dans la production de la chaleur animale qui a amené la découverte de son rôle vaso-moteur. Quand Claude Bernard sectionna le cordon cervical, cette expérience lui était suggérée par l'idée de contrôler la théorie de Bichat, à savoir que le sympathique préside à la nutrition ; et comme la^ nutrition échappe encore à toute mesure directe, Cl. Bernard, employant un détour, comptait la mesurer par la production de chaleur qui l'accompagne. Les actes nutritifs étant, dans l'hypothèse de Bichat, sous la dépendance du grand sympathique, Cl. Bernard s'attendait à voir la section ou la paralysie de ce nerf entraîner à la fois une diminution de nutrition et un abaissement corrélatif de température. Nous savons comment l'expérience lui répondit et comment, après la section du cordon cervical, il vit les régions de la tète correspondant à la distribution de ce cordon s'échauffer au lieu de se refroidir, de même que l'excitation^ artificielle du sympathique, en rendant à ce nerf son activité, en l'exagérant même pour un instant, déterminer un refroidissement des parties. Les organes se refroidissant à mesure que le sang cesse d'y: affluer, l'augmentation de température des régions dont le sympathique est coupé semblait dès lors devoir être rapportée à l'exagération des phénomènes circulatoires, c'est-à-dire à un déplacement de la chaleur des régions centrales vers ces organes superficiels (pavillon de l'oreille)^ qui, par le fait d'une plus grande affluence et d'un renouvellement plusrapide du sang, peuvent lutter plus efficacement contre les causes de refroidissement. Cette explication, qui fut la plus généralement adoptée et qui rend compte de ce que les faits ont de plus saillant, a été proposée et soutenue par Brown-Séquard. Elle faisait du rôle calorifique du sympathique une conséquence directe de ses fonctions vaso-motrices.
Cependant, en 1858, Cl. Bernard [Leçons sur le système nerveux, p. 493), examinant comparativement sur le lapin la température interne et la température de l'oreille hypercmiée par section du cordon cervical, constatait que souvent la température s'élève dans l'oreille jusqu'à 40 degrés, alors que la température normale dans le rectum est seulement de 38 ou 39 degrés centigrades. Il était donc amené à penser qu'il y avait dans les parlies hyperémiées par section du sympathique quelque chose de plus qu'un simple afflux de chaleur interne apportée par le sang, c'est-à-dire qu'en même temps ces parties seraient le siège d'une production locale de chaleur.
Pour expliquer cette production locale de chaleur, liée à l'hyperémie, deux hypothèses se présentaient. Ou bien les combustions organiques seraient localement augmentées sous l'influence de l'hyperémie, ou bien elles seraient accrues par le fait d'une modification d'influence
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