ÉTUDE COMP. DES VAISSEAUX SANGUINS ET DU CŒUR

liples et complexes, non moins complexes et multiples sont les voies par lesquelles les nerfs accélérateurs, par exemple, se rendent de leurs origines bulbo-méduUaires au plexus cardiaque. A cet égard, considérant les nerfs accélérateurs sympathiques qui émanent de la moelle cervicodorsale et convergent vers les ganglions cervical inférieur et premier Ihoracique (pour former ensuite quelques branches cardiaques), François Franck classe ces nerfs en trois groupes : le premier groupe ou série descendante émane de la moelle cervicale et gagne le ganglion premier thoracique, surtout «par le faisceau nerveux connu sous le nom de nerf vertébral, la 8^ paroi cervicale fournissant un rameau communicant indépendant qui va se jeter dans le ganglion premier thoracique à côté du nerf vertébral proprement dit; le second groupe ou série transversale, qui représente la plus grande partie des nerfs accélérateurs, est formé par les rameaux qui vont des première et deuxième paires dorsales au premier ganglion thoracique; le troisième groupe ou série ascendante est formé de filets remontant, par le cordon thoracique, des troisième, quatrième et cinquième paires dorsales, vers le ganglion premier thoracique. On voit donc qu'en définitive le ganglion thoracique supérieur est un lieu de convergence pour les n/jrfs accélérateurs naissant de la partie cervico-dorsale de la moelle. Ensuite ces nerfs accélérateurs sortent de ce ganglion pour se rendre les uns directement au plexus cardiaque, tandis que les autres prennent part à la formation de l'anneau de Yieussens, et vont dans le ganglion cervical inférieur, où ils se mêlent à d'autres filets accélérateurs pour constiluer les nerfs cardiaques allant du ganglion cervical inférieur au plexus cardiaque. Eu effet, une autre série de nerfs accélérateurs prend ses origines dans la partie toute supérieure de la moelle cervicale, se rend d'abord au ganglion cervical supérieur, et delà suit, en descendant, le cordon cervical du sympathique pour

FiG. 82.

Schéma do l'innervation du cœur (nerfs accélérateurs) *,

* BM, bulbe rachidien ; CD, moelle cervico-dorsale ; 1 , 2, 3, etc., première, seconde, etc., paires rachidiennes; Pn, pneumogastrique; S/>, spinal; L^, laryngé supérieur ; A«. G, anastomose de Galien; R, nerf récurrent; Gs, ganglion cervical supérieur; GJ, ganglion cervical inférieur; GT/t, premier ganglion thoracique; G fh, sympathique (cordon thoracique); VI. c, plexus cardiaque; NV, nerf vertébral; S. cl. artère sous-clavière ; \v, artère vertébrale (François Franck, Travaux du laboratoire de Marey, t. IV, anneo 1878-1879).

550 VASO-MOTEURS. — - étude comp. des vaisseaux sanguins et du cœur.

gagner le ganglion cervical inférieur. Si nous rappelons de plus que le pneumogastrique contient, comme il a été dit ci-dessus (p. 548), quelques fibres accélératrices qui paraissent prendre leurs origines dans le bulbe, on aura une idée suffisante de la complexité des sources et du trajet des nerfs cardio-moteurs. La figure 82 résume ces dispositions pour les nerfs accélérateurs cardiaques.

En présence de cette figure, il est impossible de ne pas être frappé de son étroite conformité avec celle que nous avons donnée pour résumer sous une forme schématique les origines et trajets des filets sympathiques destinés à l'iris et au globe de l'œil en général (p. 529). C'est qu'en effet l'appareil nerveux irido-dilntateur et l'appareil accélérateur cardiaque sont, quant à leurs origines et aux premières portions de leur trajet, à peu près exactement superposables : ainsi que l'a établi si nettement François Franck, l'un et l'autre émanent du tronçon de moelle compris entre la cinquième paire cervicale et la cinquième paire dorsale ; les rameaux iriens et cardiaques émanés de cette même région médullaire vont semblablement gagner le même centre de convergence, le ganglion premier thoracique, en suivant les mêmes rameaux communicants ; c'est seulement à partir de ce ganglion que se produit la dissociation anatomique, les nerfs accélérateurs cardiaques se détachant soit à ce niveau, soit au niveau de l'anneau de Vieussens, ou du ganglion cervical inférieur, pour se rendre au plexus cardiaque, tandis que des nerfs oculo-pupillaires suivent, dans leur marche ascendante, le cordon cervical du sympathique.

Or ceci doit donner lieu à quelque chose de plus sérieux qu'un simple rapprochement anatomique. Comme l'a fait remarquer François Franckdans une note à la Société de Biologie (5 mai 1884), note dont nous reproduisons à peu près textuellement les termes, si l'on considère de plus que les vaso-moteurs céphaliques, ceux des membres supérieurs, ceux des poumons, ont également leurs points de départ dans le même tronçon de moelle et prennent aussi les mêmes voies pour gagner un centre de convergence représenté par le ganglion thoracique supérieur, on comprendra facilement la multiplicité des réactions auxquelles devra donner lieu une lésion irritative intéressant soit la moelle cervico-dorsale, soit la chaîne ganglionnaire dans la région du ganglion premier thoracique et cervical inférieur : cette lésion devra en effet produire à la fois des troubles cardiaques, oculaires, céphaliques, pulmonaires, etc. Or on trouve réalisé en clinique le type le plus complet des troubles fonctionnels que nous concevons à priori comme devant résulter de l'altération en question : tel est le goitre exophthalmique complet, dans lequel les accidents cardiaques, oculo-pupillaires et vaso-moteurs, présentent l'association des effets que nous pourrions produire isolément en excitant les nerfs cardiaques sympathiques (palpitations), le sympathique cervical (troubles oculo-pupillaires), les vaso-moteurs pulmonaires (dyspnée), et les vaso-moteurs céphaliques (troubles circulatoires de la face, congestion et expansion thyroïdiennes). Et quand on considère qu'en outre des troubles qui caractérisent à première vue le goitre exophthalmique et

VASO-MOTEURS. — innep.v. des vaisserux veineux, lymphatiques, etc. 551

qu'on pourrait localiser dans la portion extra-médullaire du sympathique, il en est d'autres de provenance évidemment médullaire, comme, par exemple, le tremblement, il est impossible de ne pas songer à une localisation médullaire des lésions qui produisent l'ensemble de la triade symptomatique classique connue sous le nom de goitre exolphlhalmique.

XI. Innervation des vaisseaux veineux, des vaisseaux lymphatiques, etc. — Jusqu'à présent nous n'avons parlé que de l'innervation des artères et artérioles, parce que c'est pour cet ordre de vaisseaux que les recherches expérimentales ont été les plus nombreuses et les plus explicites. Mais l'anatomie nous montre dans les parois veineuses des fibres musculaires, de même que l'observation constate des changements de calibre de ces vaisseaux ; d'autre part, l'étude microscopique de la circulation dans les capillaires permet de constater des états de dilatation et de resserrement dans ces conduits de passage entre les artères et les veines; enfin il est à supposer à priori que les lymphatiques sont pourvus de contractilité et soumis à une innervation vasomotrice. Nous devons donc étudier l'innervation des parois veineuses ; discuter la question de la contractilité des capillaires, et, enfin, résumer les quelques rares données actuellement acquises sur l'innervation des parois des vaisseaux lymphathiqucs.

a. Vaso-moteurs des vaisseaux veineux. — Les phénomènes qui ont été le mieux étudiés sur les veines sont les contractions rhythmiques de ces vaisseaux, et non leur état de tonus ou de paralysie. Ceci se comprend en ayant égard aux dispositions des veines et aux conséquences mécaniques de ces dispositions. En effet, les veines sont pourvues de valvules, dont les dispositions sont telles (Voy. Veines, par L. Beurnier) que l'effacement du calibre du vaisseau tend toujours à pousser le sang de la périphérie vers l'organe central, vers le cœur. Si donc pour les artères, qui n'ont pas de valvules, il est impossible de concevoir que des con tractions rhythmiques de leurs parois viennent aider la circulation, pour les veines au contraire toutes les causes capables de comprimer le vaisseau deviennent des causes adjuvantes de la circulation, puisque le vaisseau ne peut se vider qu'en poussant son contenu vers le cœur. Du reste, l'embryologie et l'anatomie comparée nous montrent que le cœur n'est autre chose qu'un segment veineux, lequel, grâce à ses valvules et à ses contractions rhythmiques, est devenu, chez la plupart des animaux, l'organe principal, et, chez les vertébrés supérieurs, l'organe unique de la circulation.

Aussi voyons-nous chez nombre de poissons les veines jouer le rôle de cœurs accessoires. Dans la queue de l'anguille, Marshall Hall a décrit (1851) une sorte de cœur veineux; chez les mammifères mêmes, on a décrit les mouvements systoliques des veines de l'aile de la chauve-souris; mais c'est surtout dans les veines voisines du cœur que ces contractions rhythmiques ont été étudiées; les systoles des veines pulmonaires ont été signalées chez la grenouille par Haller, puis par Mûller, celles des veines

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caves sont coiitmes depuis Stenon (1675) et ont été depuis décrites par tous les physiologistes ; chez les mammifères (chiens, chats, lapins), on voit la veine cave supérieure, près de sa terminaison (région où ses parois possèdent des fibres musculaires striées), présenter des contractions rliythmiques tout à fait comparables à celles des oreillettes. Et de fait on constate que chaque systole du cœur débute par une systole des veines caves. Cependant systole cardiaque et systole veineuse sont indépendantes l'une de l'autre. « Pour le démontrer, dit Vulpian (op. cit., p. 77), on lie la veine cave supérieure au niveau de son abouchement dans l'oreillette, et l'on constate que les mouvements de la veine continuent à se faire; souvent, dans ces nouvelles conditions, le rhythme des systoles veineuses cesse d'être semblable à celui du cœur, les contractions de la veine et celles de l'oreillette n'ayant plus lieu un même nombre de fois par minute. » En excisant la veine cave supérieure, on voit ses mouvements persister encore pendant plusieurs heures (AUison) ; d'autre part, en portant l'excitation électrique sur la veine cave supérieure, on modifie ses mouvements, qui deviennent alors plus fréquents. Ces mouvements rhythmiques des veines sont sous la dépendance du système nerveux, mais nous n'avons encore que des connaissances bien rudimentaires sur cette innervation. Eckhard a démontré que le cœur veineux caudal de l'anguille est sous la dépendance de la moelle épinière ; Schiff a constaté que les mouvements des veines de l'aile de la chauve-souris ont leur source d'innervation dans le renflement brachial de la moelle épinière.

D'autre part, on sait que les parois de toutes les veines possèdent des fibres musculaires lisses, que des fibres nerveuses viennent se terminer dans ces parois, et, en dehors des phénomènes rhythmiques sus-indiqués, qui sont propres à quelques vaisseaux particuliers, on voit les veines présenter, selon les circonstances, un calibre très-variable. « Mais on ne sait, dit Vulpian (op. cit., p. 126), quel rôle jouent les vaso-moteurs veineux dans ces conditions. On ignore aussi si les veines peuvent, sous l'influence de leurs vaso-moteurs propres, se resserrer ou se dilater d'une façon indépendante, c'est-à-dire sans que leur constriction et leur dilatation soient précédées par celles des artères C'est une lacune regrettable.

Il est possible, en effet, que les vaso-moteurs des veines aient, eux aussi, une certaine influence sur la circulation capillaire. La dilatation des veines, si elle se produisait isolément, aurait pour conséquence une diminution de pression dans les capillaires et un afflux de sang plus considérable dans les parties d'où ces veines proviennent. De même, si elles se resserraient, il en résulterait une augmentation de pression dans les capillaires. »

b. Vaisseaux capillaires. — Nous avons à plusieurs reprises rappelé comment Bichat et ses contemporains invoquaient incessamment la contractilité des capillaires et considéraient même l'ensemble de ces vaisseaux comme formant une sorte de cœur périphérique (ci-dessus, p. 452). Avec les progrès de l'anatomie microscopique l'opinion de Bichat a été absolument abandonnée, car il ne paraissait plus possible de parler

VASO-MOTEURS. — iisnery. des vaisseaux veineux, lymphatiques, etc. 555

de contractilité et de systole pour des vaisseaux dont la mince paroi se présente au premier abord comme une membrane amorphe parsemée de noyaux. Et cependant on voit, au microscope, les capillaires présenter par places de grandes différences de calibre. Stricker décrit les capillaires de la queue du têtard comme capables de se resserrer à un tel point qu'ils ne peuvent plus laisser passer un globule sanguin. En présence de ces phénomènes, et pour quiconque a étudié la circulation sur des embryons de poulet, pour quiconque a vu. dès le second jour de l'incubation, les contractions du tube cardiaque, qui n'a alors d'autre structure que celle d'un vaisseau capillaire, pour quiconque a observé les variations de calibre des réseaux de l'aire vasculaire, il est impossible de se refuser à poser sérieusement la question de la contractilité des capillaires. Il est vrai que l'anatomie ne nous montre point de fibres musculaires dans ces vaisseaux, mais elle nous montre que leur prétendue membrane amorphe, parsemée de noyaux, est en réalité formée de cellules indépendantes contenant un protoplasma auquel Stricker n'hésite pas à attribuer des propriétés sarcodiques. Et du reste, nous le répétons, le tube cardiaque primitif de l'embryon n'est pas autrement constitué. Mais si, en invoquant les propriétés sarcodiques des cellules, on est amené à concevoir la possibilité de mouvements de constriction et de dilatation des capillaires, on ose à peine se poser la question de l'innervation de ces vaisseaux. Et cependant on a décrit des terminaisons nerveuses dans les parois des capillaires. Tomsa (de Kicw), dans la peau humaine, aurait vu, par l'emploi du chlorure d'or, les réseaux de fibres nerveuses sans myéline du corps papillaire donner naissance à des fibrilles qui se rendent aux capillaires des pa|)illes, entourent ces capillaires et se perdent dans leurs parois. Plus récemment (1882) L. Bremer a annoncé que, des fibres nerveuses pâles qui accompagnent les capillaires, il a vu se dctaclicr une ou deux fibrilles qui vont se rendre directement aux parois de ces vaisseaux, sur la face externe desquels elles se termineraient par un renflement en bouton. Malgré ces descriptions, la physiologie hésite encore à admettre la contractilité des capillaires sous l'inlluence d'une véiitable innervation vaso-motrice, et la conclusion que formulait Vulpian en 1875 est encore celle qui paraît aujourd'hui la plus rigoureusement conforme à nos connaissances positives : (( Comme, dit-il, les tissus que traversent les capillaires ont une certaine élasticité, ces vaisseaux, dont la paroi endothéliale est élastique aussi, offrent des variations de calibre qui dépendent du débit artériel : lorsque l'afllux sanguin augmente, ils se dilatent sous l'effort de la poussée du sang ; quand cet afflux diminue, ils subissent un retrait passif qui peut simuler une véritable contraction » (op. cit., 1. 1, p. 125).

Nous devons cependant mentionner encore la manière dont Rouget conçoit la contractilité des capillaires, car elle diffère des hypothèses susénoncées. D'après cet auteur, l'observation directe montre que les vaisseaux de la membrane natatoire des têtards de batraciens sont doués de contractilité et que celle-ci est due non à l'endothélium, mais bien à un

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réseau de cellules contractiles ramifiées. Sur la membrane capsulo-pupil laire de mammifères nouveau-nés ou d'embryons de divers âges on constate les mêmes effets de contractilité ; là aussi la contractilité appartient en propre à des cellules protoplasmatiques ramifiées, entourant de leur réseau le tube endothélial. On retrouve enfin la même structure dans les capillaires de l'épiploon de jeunes mammifères et dans ceux de l'organe électrique de la torpille. — Sans leur contractilité, ajoute Ch. Rouget, les capillaires ne pourraient se vider du sang qu'ils renferment; même chez les animaux tués par hémorrhagie, on les rencontre souvent gorgés de sang immédiatement après la mort, lorsqu'ils ne se sont pas contractés au moment des convulsions de l'agonie. L'état absolument exsangue d'une partie vivante, telle que la peau du visage sous l'influence d'une émotion morale, ou l'extrémité des membres soumis à un refroidissement continu, ne saurait s'expliquer que par la contraction propre des capillaires.

c. Vaisseaux lymphatiques . — Depuis la découverte d'Aselli on connaît l'irritabilité des lymphatiques de l'intestin (disparition des chylifères sous l'influence de l'air). Cette irritabilité se manifeste du reste de manières différentes, selon les conditions de l'animal: ainsi Vulpian a observé, en ouvrant la paroi abdominale pour attirer au dehors une anse intestinale avec son mésentère, que les vaisseaux chylifères, à peine visibles, ou remplis d'un fluide à peu près incolore, se dilatent assez rapidement, en se remplissant d'un chyle tout à fait blanc. « Pour que de pareils phénomènes se manifestent, dit-il [op. cit., t. I, p. 468), il faut que l'animal soit dans une certaine période des fonctions de l'intestin, relatives à la digestion : alors non-seulement l'irritation produite par le contact de l'air sur la séreuse intestinale et mésentérique provoque une dilatation des petits vaisseaux sanguins, mais encore elle exerce une influence analogue sur les vaisseaux chylifères et elle paraît activer l'absorption intestinale. » Cependant on ne s'était pas attaché à déterminer quelle peut être l'influence vaso-motrice exercée par le système nerveux sur cet ordre de vaisseaux. En cherchant à combler cette lacune, P. Bert et Laffont sont arrivés aux résultats suivants : en excitant électriquement les nerfs mésentériques (dans l'eau tiède pour éviter l'action de l'air et du froid) on voit les chylifères se rétrécir peu à peu et disparaître ; la même excitation portée sur les nerfs splanchniques dilate ces vaisseaux et les rend turgescents. Ces changements sont indépendants de l'état de réplétion ou de vacuité des vaisseaux sanguins : en effet, la ligature des artères ne s'oppose pas à la constriction ou à la dilatation des vaisseaux lymphatiques satellites. Ces recherches ne se sont pas bornées à l'étude des nerfs des chylifères et, dans des expériences faites sur de gros animaux (âne, cheval), P. Bert et Laffont ont vu, sous l'influence de l'électrisation du bout périphérique du trijumeau (nerf sous-orbitaire), les vaisseaux lymphatiques de la lèvre supérieure devenir variqueux et faire une saillie incolore sous la muqueuse labiale.

De même Dastre et Morat [Archives de physiol., 1882, p. 194), en

VASO-MOTEURS. — innerv. des vaisseaux veineux, lymphatiques, etc. 555

décrivant les phénomènes de dilatation des vaisseaux sanguins des lèvres sous l'influence de l'excitation du sympathique cervical, signalent en passant un trouble de la circulation lympathique, une sorte d'œdème local, avec augmentation de l'écoulement de la lymphe par les canaux qui se gonflent et deviennent visibles. « Ces phénomènes, disent-ils, que l'on considère d'habitude comme réglés par l'état de la circulation sanguine, demanderaient une description détaillée et leur interprétation demanderait une étude plus approfondie que celle que nous avons eu l'occasion d'esquisser. » En effet, tout ce qui est relatif à la distribution des vaso-dilatateurs et des vaso-contricteurs lymphatiques est encore à faire. Plus récemment (1885) Zankouwski, en étudiant de quelle façon la paralysie des vaso-moteurs influence l'inflammation, a porté son attention sur le cours de la lymphe sous l'influence de l'inflammation et delà stase, avec ou sans section des nerfs, et a constaté qu'une extrémité enflammée, avec paralysie vaso-motrice, donne lieu à un écoulement de lymphe beaucoup plus considérable qu'une extrémité également enflammée, avec les vaso-moteurs intacts. Mais quelles sont, dans ce phénomène, la part des nerfs vasculaires sanguins et celle des nerfs vasculaiies lymphatiques?

Resterait, dans les expériences du genre de celles de P. Bert, à circonscrire les départements innervés par chacun des deux nerfs splanchniques, par exemple, à instituer des expériences sur les réflexes des vasomoteurs lymphatiques, à étudier l'importance relative du rôle des vaso-moteurs lymphatiques dans la nutrition normale et dans les troubles pathologiques. Toutes ces questions sont réservées à des recherches futures et, pour montrer leur importance, il suffira de signaler, avec Onimus, la part considérable que prennent les vaisseaux lymphatiques dans la coloration de la peau.

La rougeur de la peau survient dans beaucoup de circonstances, et on a toujours fait intervenir comme cause unique les modifications qui ont lieu du côté des capillaires sanguins. Or, dit Onimus (Acad. de Méd., septembre 1882), cette cause est incontestable, mais elle n'est pas exclusive, car il faut tenir compte de la couche plus superficielle formée par le réseau lymphatique qui renferme un liquide jaune pâle translucide. Si la lymphe est abondante, la couleur rouge des vaisseaux sanguins sera atténuée et la peau paraîtra blanche ; si la lymphe est rare et si le réseau lymphatique est vide, la coloration du réseau sanguin prédominera et la peau sera plus ou moins rouge. — Après une excitation de la peau, on constate d'abord une tache blanche, puis une tache rouge et enfin une rosée, c'est-à-dire qu'au premier moment les vaisseaux sanguins et les vaisseaux lymphatiques sont vidés mécaniquement de leur contenu, d'où la tache blanche. Alors le sang revient aussitôt dans les capillaires (tache rouge), tandis que la lymphe ne remplit de nouveau le réseau lymphatique que très-lentement. On voit alors de petites traînées blanchâtres parcourir dans tous les sens la tache et finir par former une surface d'aspect rosé. La plupart du temps, tandis que la ligne reste rouge, il se forme sur chaque bord une élévation blanche qui est due à

556 VASO-MOTEURS. — innerv. des vaisseaux veineux, lymphatiques, etc.

l'accumulation de la lymphe. Lorsque l'élévation est considérable comme dans certains cas pathologiques, si on vient à l'ouvrir avec une aiguille, elle laisse suinter une goutte de sérum jaune laiteux qui n'est autre chose que de la lymphe. Si l'on ne tient pas compte de ces phénomènes, ajoute Onimus, on trouve des contradictions dans les résultats obtenus par Télectrisation : ainsi l'électrisation cutanée, qui, incontestablement, amène la contraction des vaisseaux sanguins, produit une rubéfaction de la peau, et cela évidemment par la vacuité du système lymphatique; avec les courants continus, la rougeur est plus marquée au pôle positif, et cependant celui-ci détermine le plus nettement le resserrement des vaisseaux. C'est donc la contraction des tubes lymphatiques qui seule peut expliquer l'effet obtenu. En un mot, dans bien des cas, si les excitants de la contractilité des capillaires rougissent la peau à leurs points d'application, cela peut tenir à la disparition de la couche blanche opaline formée par la lymphe, disparition qui fait mieux apparaître le réseau sous-jacent rouge des capillaires sanguins.

d. Comparaison des nerfs vaso-moteurs et des nerfs moteurs des chromohlastes . — Nous ne saurions nous dispenser de faire, entre les actions vaso-motrices et les mouvements des cellules pigmentaires dites chromohlastes, un intéressant rapprochement indiqué par tous les auteurs qui se sont récemment occupés des changements de couleur présentés par certains animaux (caméléon, grenouille , poissons et invertébrés divers). Les phénomènes que présente à cet égard le caméléon ont été déjà décrits par Aristote; mais c'est seulement à une époque presque toute récente que Milne-Edwards (1854), puis A. Pouchet, expliquèrent ces changements de couleur par le fait de l'expansion ou du retrait de cellules pigmentaires situées dans l'épaisseur ou au-dessous du derme. Aujourd'hui ces mouvements des chromohlastes, comparables à ceux des amibes, à ceux des leucocytes, ont été bien étudiés, et, sans entrer ici dans le détail des fines recherches entreprises notamment sur les chromohlastes des mollusques céphalopodes, nous pouvons résumer la question en disant que ces cellules pigmentaires se présentent tantôt sous la forme de petites masses sphériques, tantôt sous celle de cellules étoilées à prolongements multiples, dont les ramifications s'étendent au loin ; dans le premier cas, l'élément resserré en sphère est assez petit pour ne pas impressionner l'œil, c'est-à-dire que la peau de l'animal paraît claire ; dans le second cas, l'ensemble des éléments étalés en surface forme une sorte de nappe pigmentée qui intercepte les radiations émanant des parties profondes, et la peau présente alors une teinte foncée. Ce sont des interprétations qu'il est facile de vérifier par les observations qu'on peut faire sur la grenouille. Là toutes les intensités intermédiaires de coloration peuvent se produire, selon l'état varié d'extension ou de rétraction des prolongements des cellules pigmentaires. Les physiologistes semblent s'accorder pour appeler état de contraction des chromohlastes l'état de forme sphérique, sans prolongements, et pour désigner par contre l'état ramifié de ces cellules sous le nom de paralysie. 11 y

VASO-MOTEURS. IiNMERV. des VAIS^SEAUX veineux, LYMPHATIQflLS, ETC. 557

aurait cependant, comme le fait remarquer Vulpian, plus d'une réserve à faire sur ce point, si l'on tient compte de ce fait qu'après la mort ces cellules tendent toujours à se ramasser sous forme globuleuse, de telle sorte que la peau offre alors en général une teinte claire.

Dès 1851, Brucke constata que l'état d'expansion ou de retrait des chromoblastes est soumis à l'influence du système nerveux. Cependant Th. Hering (1869) et Goltz (1871), qui reprirent ces recherches, se refusèrent à admettre l'existence de nerfs pai ticuliers aux chromoblastes et inclinèrent à penser que le système nerveux n'agirait qu'indirectement sur les cellules pigmentaires, en modifiant la circulation, c'est-à-dire par les nerfs vaso-moteurs. C'est une interprétation que Vulpian s'est attaché à combattre : excisant le cœur sur une grenouille, et laissant s'écouler le sang, il a ensuite arraché le ganglion cervical supérieur ; il a alors observé la production d'une teinte plus claire dans la peau de la moitié correspondante de la tête et du membre supérieur du même côté, puis peu à peu un effet inverse s'est produit, et la coloration de la peau de ces parties est devenue plus foncée que celle des parties homologues de la peau du côté opposé. Ces phénomènes s'expliquent sans doute, les premiers par une excitation (contraction) des chromoblastes au moment de l'arrachement du ganglion cervical, les seconds par une paralysie définitive résultant de la suppression de ce ganglion ; quoi qu'il en soit, nous pouvons conclure de ces expériences que l'influence du système nerveux sur les cellules pigmentaires est indépendante des modifications de circulation.

iMais, si les nerfs des chromoblastes sont indépendants des nerfs vasomoteurs, ils présentent avec ceux-ci les plus étroites analogies quant à leurs oi'igines et à leurs trajets. Nous venons de voir, par l'expérience susindiquée de Vulpian, que ces nerfs passent, au moins en partie, par le cordon et par les ganglions sympathiques; mais ils suivent aussi, en partie, comme les vaso-moteurs, les nerfs rachidicns, notamment ceux des membres : ainsi, lorsqu'on coupe les nerfs principaux d'un membre postérieur, la coloration de ce membre devient d'une teinte plus foncée que celle de la peau de l'autre membre ; il y a alors paralysie plus ou moins complète des cellules pigmentaires dans tout le membre dont les nerfs sont coupés, et les prolongements de ces cellules restent plus ou moins étendus, ne se rétractant plus entièrement pendant la vie de l'animal. Une paralysie plus ou moins complète des cellules pigmentaires s'observe dans les deux membres postérieurs, si Ton a coupé transversalement la moelle épinière en avant de l'origine des nerfs lombaires. Enfin on peut observer une paralysie généralisée des cellules pigmentaires du corps, en pratiquant une section transversale de la moelle épinière vers le sommet du quatrième ventricule. Est-il besoin d'insister sur les analogies des effets que ces sections nerveuses produisent sur les chromoblastes d'une part, et d'autre part sur les vaisseaux?

Paul Bert, dans un mémoire communiqué en 1875 à l'Académie des sciences, a poussé plus loin cette comparaison entre les nerfs vaso-

VASO-MOTEURS. — BiBLioGPApnrE.

moteurs et les nerfs des chromoblastes. Ses études, portant sur le caméléon, l'amènent à conclure que les couleurs et tons divers que prend ce reptile sont dus au changement de lieu de corpuscules colorés qui, suivant qu'ils s'enfoncent sous le derme ou qu'ils s'étalent en ramifications superficielles, donnent à la peau des couleurs diverses. Or, les mouvements de ces corpuscules sont, dit-il, commandés par deux ordres de nerfs, dont les uns les font cheminer de la profondeur à la superficie, les autres produisant l'effet inverse. Les nerfs qui font refluer les corpuscules sous le derme ont les plus grandes analogies avec les nerfs vaso-constricteurs; comme eux ils suivent les nerfs mixtes des membres et le grand sympathique du cou ; comme eux ils ne s'entre-croisent point dans la moelle épinière ; comme eux ils ont, pour la tête, leurs origines au commencement de la région dorsale de la moelle ; comme eux ils possèdent un centre réflexe très-puissant dans la moelle allongée, la moelle épinière tout entière élant un centre beaucoup moins énergique. Au contraire les nerfs qui amènent les corpuscules vers la surface seraient comparables aux nerfs vaso-dilatateurs ; mais, ajoute P. Bert, si l'on est forcé d'admettre leur existence , il est difficile de dire quelque chose de bien net sur leur distribution anatomique et leurs rapports avec les centres nerveux ; très-probablement ils traversent des cellules nerveuses avant de se rendre aux chromoblastes.

Comme pour les nerfs vaso-moteurs, il faut se poser la question de savoir jusqu'à quel point les ganglions du sympathique jouent le rôle de centres pour les nerfs des chromoblastes. Les expériences de Vulpian nous donnent à cet égard une solution suffisante. Après avoir, sur la grenouille, détruit l'encéphale et la partie antérieure de la moelle épinière, jusqu'en arrière de l'origine des nerfs brachiaux, Vulpian arrache le ganglion cervical d'un côté. Après une courte période pendant laquelle la coloration de la peau de la tête et du membre antéj ieur, du côté du ganglion arraché, est devenue plus claire (contraction résultant de l'excitation produite par l'arrachement du ganglion), on voit cette coloration devenir peu à peu plus foncée que celle des mêmes parties du côté opposé, c'est-à-dire que, de ce dernier côté, le ganglion demeuré intact fonctionne encore comme centre tonique des nerfs moteurs des cellules pigmentaires. Et en effet, il en est de même quand on détruit tout le centre nerveux cérébro-spinal. L'ablation du ganglion cervical, faite immédiatement après cette première opération, détermine d'abord une atténuation de la teinte de la peau, puis on voit la peau des parties susindiquées acquérir une coloration plus foncée que celle des parties homologues du côté opposé. Ainsi, tout comme pour l'iris et pour les vaisseaux, les ganglions sympathiques exercent sur les appareils pigmentaires contractiles de la peau une influence tonique, persistant un certain temps après la destruction des centres nerveux bulbo-médullaires.

La bibliographie de tout ce qui a été publié sur les nerfs vaso-moteurs est immense : nous avons donc pris le parti de renvoyer le lecteur, pour la plupart des travaux antérieurs à 1875, aux deux volumes de Vulpian {Leçons sur l'appaîcil vaso-^^oteur^ rédigées et publiées par

VASO-MOTEURS. — bibliographie.

H. C. Carville. Paris, 1875), ouvrage qui résume complètement l'état de la question à cette

époque, et nous nous bornerons à donner plus particulièrement une liste des principaux travaux

parus dans ces dix dernières années.