DE MÉDECINE ET DE CHIRURGIE

POUMON (Anatomie et physiologie). — Anatomie. — On donne le nom de poumons (de™ tu, je respire) aux organes essentiels de la respiration. Au nombre de deux, l’un droit, l’autre gauche, ils sont contenus dans les moitiés correspondantes du thorax, enveloppés par la plèvre viscérale, et séparés l’un de l’autre par la cloison médiastine. L’importance de leur rôle physiologique en nécessite une étude assez détaillée, que nous présenterons dans l’ordre suivant :

1° Nous donnerons une description morphologique de l’appareil pulmonaire des Équidés, pris comme type, ce qui nous permettra ensuite de mettre en parallèle les différences les plus saillantes de l’appareil respiratoire chez nos autres animaux domestiques ;

2° Nous ferons suivre cet exposé morphologique de l’étude des viscères faite au point de vue de la constitution anatomique intime ;

3° Dans un troisième paragraphe, la structure et l’histologie du poumon seront examinées brièvement ;

4° Enfin nous terminerons par le chapitre de la physiologie auquel on trouvera joint un résumé synthétique du mode de formation et d’accroissement du poumon, pendant le développement embryologique.

Anatomie descriptive. — Les poumons sont au nombre de deux, distingués en droit et gauche. Ils occupent chacun l’une des moitiés de la cavité thoracique, s’adossent à la cloison médiastine et englobent totalement le péricarde et le cœur.

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La forme de chaque poumon n’a rien de bien réellement géométrique, et le mieux serait de dire qu’elle correspond exactement à celle de l’une ou de l’autre des moitiés de la cavité thoracique. On a cependant, pour faciliter la description, l’habitude de dire que chaque poumon correspond à la moitié d’un conoïde à base oblique et elliptique* et on lui reconnaît; ainsi : une face externe, une face interne, une base ou face postérieure, un sommet et trois bords.

La face externe s’étend de la gouttière vertébro-costale à la région chondro-sternale. Elle est convexe en tous sens, plus large vers la partie moyenne qu’à ses extrémités, et moulée exactement sur la paroi costale correspondante.

La face interne , plane et verticale, s’étend de la colonne vertébrale à la région sus-sternale en s’appliquant à la cloison médiastine. Elle est à peu près régulièrement triangulaire,, et présente :

Une première zone verticale, peu étendue, correspondant au médiastin antérieur. Une seconde zone, fortement coucave, également peu développée, répond à l’une des faces, du cœur, et offre un peu en arrière et en haut le hile du poumon. Enfin, une troisième zone, plus étendue, occupe environ les deux tiers de la surface totale. Verticale comme la première, . elle s’applique contre le médiastin. postérieur ; elle se soude même avec ce médiastin au moyen d’un, frein séreux, qui se transforme en arrière, près du diaphragme, en un véritable ligament {ligament pneumo-diaphragmatiquè), lequel fixe le poumon à la face diaphragmatique antérieure au point, où l’œsophage perfore cette cloison musculaire.. C’est par l’intermédiaire de ce frein séreux, et aussi par l’intermédiaire du manchon qui enveloppe la racine du poumon, que se trouve établie la continuité entre la plèvre, pariétale (V. Plèvre) et la plèvre viscérale ou pulmonaire..

Près de son bord supérieur, cette face interne présente, dans sa zone postérieure seulement, deux gouttières: superposées, longitudinales, obliques l’une par rapport à l’autre, mais parallèles au plan médian. La première, la plus élevée, pliis accusée à gauche qu’a droite, située immédiatement, audessous du bord supérieur, loge l’une des moitiés de l’aorte thoracique; la seconde ou l’inférieure,, plus petite, se trouve appliquée sur l’œsophage.

La base ou la face postérieure du poumon s’appuie sur le diaphragme. Eile représente assez approximativement la moitié

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d’une ellipse. Par suite de son moulage sur la face diaphragmatique antérieure, cette base du poumon est concave postérieurement, et cela à des degrés variables suivant l’état de contraction ou de relâchement du muscle, ou plutôt suivant l’état de réplétion ou de vacuité du poumon lui-même.

Le sommet, fortement aminci, s’avance jusqu’au premier espace intercostal, en formant en avant du cœur une sorte de languette eonnue sous le nom de lobule ou di appendice antérieur du poumon.

Les bords, au nombre de trois, se distinguent : 1° en un bord supérieur arrondi qui établit la continuité entre la face interne et la face externe, et qui se trouve logé dans la gouttière vertébro-costale ; 2° en un bord inférieur, mince, tranchant, beaucoup plus court que le précédent, fortement échancré et même quelque peu festonné au niveau du cœur qu’il dépasse à peine en arrière. Il correspond à la ligne d’articulations chondro-sternales ; 3° enfin, les- faces externe et interne se délimitent de la base ou face postérieure par l’intermédiaire d’un bord mince et tranchant en dehors, un peu plus arrondi en dedans, curviligne, avec deux sommets, l’un supérieur sous-vertébral, l’autre inférieur sus-sternal.

Par sa face externe, le poumon se met en rapport avec la plèvre pariétale, la face interne des côtes et des muscles intercostaux.

Par sa face interne, il répond au médiastin et aux organes contenus dans son épaisseur, ainsi qu’au cœur ; tandis que par sa face postérieure il se met en contact avec le diaphragme seulement .

Tels sont les caractères généraux que présente chaque poumon chez les Équidés ; cependant, certains signes spéciaux permettent de différencier le gauche du droit.

Le poumon droit est le plus développé en volume, et il occupe un peu plus de la moitié de la cavité thoracique, par suite de la position légèrement oblique du médiastin. Son sommet, plus volumineux que dans le poumon gauche, se recourbe légèrement en avant du cœur.

En arrière, dans la région correspondant au médiastin. postérieur, ce même poumon droit offre un lobule logé dans l’anfractuosité comprise entre le péricarde et le diaphragme d’une part, le médiastin postérieur et le frein séreux de la veine cave d’autre part. En se plaçant à cheval sur la veine cave postérieure et son frein séreux, pour descendre jusqu’à la région

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sus-sternale, le poumon semble s’être déprimé petit à petit, jusqu’à formation d’une vaste échancrure qui délimite ainsi dans la partie postérieure du poumon droit en arrière du cœur , un lobule que l’on retrouve chez tous nos animaux domestiques et que les naturalistes ont nommé lobule impair (Owen), lobule accessoire (Duvernov), mais qui répondrait mieux au nom de lobule cave ou lobule de la veine cave postérieure.

Dans le poumon gauche, rien de semblable ne se présente. Le volume total est plus petit, la pointe antérieure est moins développée, l’excavation correspondant à ce que nous avons appelé la seconde zone est plus prononcée, l’échancrure cardiaque du bord inférieur plus accentuée, et la base plus restreinte, par suite de l’insertion latérale du médiastin sur le diaphragme.

Pour être complet, il nous faut maintenant donner connaissance de la constitution de la racine ou du pédicule du poumon, aün d’indiquer quels sont les rapports exacts de la bronche, des artères pulmonaires et bronchiques, des veines pulmonaires, etc., et de voir ultérieurement quelles sont les modifications de ces rapports dans les différents points de l’épaisseur du viscère, ce qui jusqu’ici ne semble pas avoir été fait avec soin en vétérinaire...

Le poumon communique avec l’air extérieur par l’intermédiaire des bronches, de la trachée et du larynx. Les bronches, qui résultent de la bifurcation de la trachée, présentent deux parties distinctes : l’une extrà-pulmonaire, qui avec les vaisseaux forme le pédicule ou la racine du poumon, en pénétrant dans la profondeur du tissu vers le tiers antérieur de la face interne; l’autre intra-pulmonaire qui se divise pour former le réseau bronchique et que nous aurons à étudier plus loin.

Lorsque dans une dissection et sur une section transversale de ce pédicule on examine sa constitution, on trouve :

1° A la périphérie, la séreuse qui forme un véritable manchon ;

2° En haut, la bronche sur laquelle repose le tronc de l’artère bronchique ;

3° L’artère pulmonaire qui, se trouvant d’abord dans une position inférieure par rapport à la bronche, commence par s enrouler sur sa face antérieure, pour gagner bientôt le bord externe, au point où elle franchit le hile. Cet enroulement ne

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dépasse pas un demi-tour, car la direction redevient rectiligne dans le poumon :

4° Quant aux veines pulmonaires, elles sont encore dans une position plus inférieure, mais un peu en avant de l’artère.

Une section du pédicule offre donc trois plans superposés : le supérieur occupé par la bronche et l’artère bronchique, le moyen par l’artère pulmonaire, et l’inférieur par les veines pulmonaires. En ajoutant encore les ramifications nerveuses du plexus bronchique, et de nombreux ganglions lymphatiques qui forment des traînées depuis la bifurcation de la trachée jusqu’au hile, notre description sera terminée.

La surface des poumons est recouverte partout par le feuillet viscéral de la plèvre, sauf au niveau du hile et du point où il y a adhérence avec le mediastin postérieur.

La couleur est variable suivant les âges. Chez le fœtus, chez le poulain qui n’a pas respiré, cette couleur est rouge foncé, rouge brun, par suite de l’accumulation du sang dans les vaisseaux. Dès que le jeune a respiré, cette teinte foncée disparaît pour faire place à une couleur rose pâle uniforme. Ce changement brusque est dû à la pénétration de l’air dans les vésicules pulmonaires et à leur distension. C’est là l’aspect que l’organe conservera toute la vie ; tout au plus pourra-t-on remarquer chez les très vieux sujets une teinte grisâtre plus ou moins accusée.

Le poumon de fœtus ou de jeune mort-né est ferme, friable, plus dense que l’eau ; celui de l’adulte est mou, dépressible, élastique, plus léger que l’eau.

L’élasticité de son tissu est poussée à un très haut degré, et pour en avoir la preuve il suffit de l’insuffler et de l’abandonner ensuite à lui-même, pour voir immédiatement une rétraction graduelle, un affaissement succéder à la distension primitive. Que l’on vienne au contraire, le poumon étant affaissé, à le soumettre à l’influence d’une pression extérieure même légère, celle du doigt, il se déprimera momentanément, mais pour reprendre bientôt sa position première.

En étudiant la structure histologique, nous verrons quelles sont les causes de cette élasticité.

Chez les ruminants (bœufs, moutons et chèvres), les poumons présentent la même disposition d’ensemble que chez les Équidés, mais le mode de lobulation et la structure permettent toujours de les différencier à première vue.

C’est ainsi que le poumon droit présente quatre lobules : le premier, que nous désignerons sous le nom de lobule précardiaque, se trouve situé dans le plan médian et à droite, exactement en avant du cœur. Outre sa position, il est, déplus, muni d’une troisième bronche peu développée , qui se détache à droite de la trachée avant sa bifurcation principale. Le second, relié au précédent, représente l’homologue du lobule antérieur que nous connaissons chez le cheval; une échancrure profonde située au niveau de la zone cardiaque le délimite nettement. Le troisième constitue, comme chez le cheval, la presque totalité du poumon droit et occupe la partie de la cavité thoracique située en arrière du cœur. Enfin, le quatrième correspond au lobule cave des solipèdes, dont il a absolument la disposition.

Le poumon gauche des ruminants n’offre, lui, que deux lobules comme celui du cheval, le lobule antérieur et le postérieur séparés l’un de l’autre par une vaste échancrure située dans la zone cardiaque.

En ce qui concerne la couleur, le poumon des ruminants, du bœuf et du veau de boucherie surtout, est encore plus pâle que chez le cheval. Son aspect diffère aussi, etbien que sa surface soit lisse et luisante comme cela a lieu chez les solipèdes, par suite de la présence de la séreuse, il y a quelque chose qui frappe à première vue. On a comparé avec raison cet aspect à un damier, mais à un damier irrégulier offrant des espaces triangulaires, quadrangulaires ou pentagonaux, séparés par dés travées de couleur différente. Cette caractéristique, ainsi que nous le verrons plus loin à propos de la structure, est due au développement exagéré des cloisons conjonctives inter-lobulaires, si on les compare à celles du poumon du cheval.

Chez les porcs, la conformation peut être considérée comme identique à celle des animaux ruminants.

Le poumon des carnassiers est loin d’offrir une disposition aussi simple que celui des Équidés ou des ruminants. Il est totalement fragmenté en lobes secondaires , trois pour le poumon gauche, quatre pour le droit. Entre chacun de ces lobes secondaires existent des échancrures profondes qui, naissant du bord inférieur, se rendent jusqu’au hile, et il en résulte: 1° un lobe antérieur distinct assez volumineux, toujours un peu plus développé à droite qu’à gauche, c’est le lobule antérieur du poumon de nos autres animaux ; 2°, en

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arrière, et correspondant à la zone cardiaque, se trouve leZo 6e cardiaque dont la hauteur occupe toute la poitrine et qui, avec celui du coté opposé, englobe totalement le cœur . Il y a donc là un point important à signaler pour l’auscultation du cœur chez le chien, car, pas plus du côté gauche que du côté droit, le cœur ne peut venir se mettre en contact avec la paroi thoracique, et c’est pour cette raison que les battements cardiaques sont perceptibles presqu’aussi distinctement à droite qu’à gauche.

La séparation entre le lobe cardiaque et le lobe postérieur est complète jusqu’au hile et il en est de même pour le lobule cave du poumon droit.

Ces différences ne sont pas les seules, et elles permettent de prévoir que la dichotomisation bronchique ne doit pas avoir une régularité aussi parfaite que celle que nous allons trouver chez nos autres animaux. Voici ce que l’on observe d’ordinaire sur une dissection. De la bronche principale se détache presque perpendiculairement à son axe et vers le dehors une ramification plus petite qui se porte vers le lobe antérieur ; elle concourt, par l’intermédiaire d’une branche qui s’éloigne de son bord postérieur, àla canalisation aérienne du lobe cardiaque. Le lobe postérieur, lui, reçoit la continuation delà bronche principale, mais du côté droit ; au moment où il se plonge dans ce troisième lobe, il fournit une petite bronche spéciale au lobule cave.

Nous n’insisterons pas davantage sur ces dispositions, car une fois dans l’épaisseur du viscère, l’arborisation bronchique rentre dans le type général que nous allons décrire.

Un dernier point, qui par hasard pourra trouver son application, reste à signaler: c’est celui des caractères physiques du tissu pulmonaire., Le tissu conjonctif interlobulaire est peu abondant, :et si déjà chez les Équidés la distinction de visu de ces lobules était presque impossible, elle le devient encore bien plus chez le chien ou les cloisons n’existent pour ainsi dire pas. Quanta la couleur., elle diffère et pourrait être taxée de caractéristique.

C’est une couleur d’un .gris sale, gris cendré uniforme lorsque le poumon est affaissé, d’un gris blanchâtre lorsqu’il est insufflé.

Enfin, pour ce qui est des caractères fournis par le toucher, le tissu semble bien plus mou, bien plus dépressible, bien plus élastique que chez nos autres animaux.

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Nous ne nous sommes occupés jusqu’ici que de la morphologie pure et simple de l’appareil respiratoire ; cette morphologie ne nous donne aucune notion de la constitution intime du poumon. Pour arriver à la comprendre et à la connaître, cette constitution, il est nécessaire de recourir à des manipulation opératoires assez délicates, qui d’ailleurs sont tout indiquées par l’examen d’une coupe transversale du viscère. Si, en effet, on inspecte l’une de ces sections transversales, on voit que le poumon est constitué :

1° Par une membrane contentive extérieure que nous avons déjà signalée et qui est la plèvre pulmonaire;

2° Par un tissu mou, dépressible, prenant une teinte rouge vif à l’air libre lorsque le poumon est frais, et constituant le tissu pulmonaire proprement dit, lequel est fragmenté en départements fonctionnels semblables mais distincts, les lobules 'pulmonaires ;

3° Par des tuyaux bronchiques de calibre extrêmement variable, mais offrant pour les grosses branches une orientation spéciale ;

4° Par des vaisseaux artériels ou veineux.

Nous allons donc avoir à passer en revue, et successivement : la séreuse, l’arbre bronchique, les lobules pulmonaires, les ramifications de l’artère bronchique et de l’artère pulmonaire, pour terminer par un examen d’ensemble des veines pulmonaires.

La plèvre pulmonaire n’offre rien de particulier, et peut être considérée comme ayant été déjà décrite. (Y. Plèvre.)

On peut pour l’étude de la bronche intra-pulmonaire, recourir à une dissection ou, ce qui est mieux, à l’examen d’un moulage intérieur de l’arborisation bronchique.

En pénétrant dans le poumon, la bronche commence par se bifurquer, pour envoyer vers la partie antérieure et près de la face interne, une bronche rétrograde, relativement petite, destinée à peu près exclusivement au lobule antérieur du poumon. De la surface de cette petite bronche, se détachent de tous côtés des rameaux secondaires qui se portent vers la périphérie du lobule en se ramifiant eux-mêmes.

A quelques centimètres de son point de pénétration, la bronche principale se bifurque à nouveau pour donner naissance à deux autres grosses subdivisions, qui se portent directement en arrière vers la face diaphragmatique, en restant à

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peu près superposées dans le même plan vertical. La branche supérieure, restée la plus volumineuse, se bifurque une troisième fois toujours dans le même plan. Chacun des trois tubes bronchiques postérieurs ainsi formés s’écarte en divergeant, se divise à nouveau et donne enfin naissance par sa surface à tout le système canaliculaire ■périphérique , qui, lui, aboutit aux lobules pulmonaires.

De ces dédoublements successifs il résulte que dans la hauteur du poumon on peut reconnaître l’existence de quatre gros tuyaux bronchiques : le premier destiné au sommet du poumon , les trois autres destinés au lobe postérieur.

Contrairement à l’opinion des classiques actuels, nous ferons remarquer que les ramifications bronchiques ne se portent pas en haut et en dehors ; mais que, après avoir décrit un coude au point de pénétration dans le poumon, les trois grosses bronches postérieures restent superposées sur un même plan vertical, parallèle à la face interne du poumon, et bien plus rapproché de cette face interne que de T externe.

Quant à la situation respective de ces trois grosses bronches postérieures, on peut dire, sans crainte de s’écarter beaucoup de la vérité, que la première se trouve approximativement au niveau du tiers supérieur de la poitrine, que la seconde correspond à la région moyenne, et que la troisième atteint le tiers inférieur de la cavité pectorale.

D’après les anciens auteurs d’anatomie, la capacité de ï arbre bronchique irait en augmentant du centre à la périphérie, ou, si l’on aime mieux, de la bronche au lobule pulmonaire, la capacité de deux divisions étant supérieure à celle de leur bronche d’origine.

Se basant sur ses propres recherches chez l’espèce humaine, Marc Sée prétend que cette capacité reste uniforme, deux branches de division ne dépassant pas comme valeur la branche d’origine ; de telle sorte que s’il était permis de schématiser les deux opinions, on dirait que dans le premier cas la capacité peut se ramener à celle d’un cône à sommet central (bronche) et base périphérique (lobules pulmonaires), et que dans le second elle représente un cylindre régulier, de la bronche aux lobules.

Chez nos animaux domestiques, une telle opinion ne saurait être émise, faute de preuves; car aucune mensuration spéciale ne semble avoir été faite jusqu’ici à ce point de vue. Quoi qu’il en soit, ce qu’il y a d’absolument certain, c’est qu’en s’ache-

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minant du point de départ au point d’arrivée, on voit les divisions bronchiques diminuer progressivement de calibre jusqu’au point où elles pénètrent dans le lobule pulmonaire.

Lorsqu’on examine le tissu propre du poumon d’un cheval, il semble presque homogène, et c’est à peine si l’on peut deviner une fragmentation, régulière par la présence de cloisons conjonctives à peine marquées. Mais, si au lieu de faire un examen direct, on commence par faire une injection hydrotomique du poumon par les artères bronchiques, les caractères changent. Les travées conjonctives à peine apparentes au début se dilatent, s’épaississent, s’hypertrophient par suite de l’accumulation d’eau dans leurs aréoles, et permettent ainsi une fragmentation complète du viscère. Chacun des fragments isolés par dilacération de ces travées conjonctives représente ce que l’on a appelé un lobule pulmonaire. Tous ont la même constitution ; il nous suffira donc d’en étudier un, pour connaître l’organisation complète du tissu propre du poumon.

Au point de vue de la forme, le lobule pulmonaire type représente généralement une pyramide régulière ou irrégulière, dont les faces sont formées par l’entrecroisement des travées conjonctives, dont la base est périphérique sous séreuse, et le sommet central ou bronchique. Tous les lobules pulmonaires n’ont cependant pas une base périphérique et beaucoup sont englobés en totalité dans l’épaisseur du viscère ; mais la constitution intime reste la même.

Si, en même temps, on s’impose une délimitation exacte de l’arborisation bronchique, on arrive à cette constatation, que toute la canalisation aérienne se trouve comprise dans l’épaisseur des travées connectives, et que les divisions ultimes forment comme un pédicule aux lobules pulmonaires. S’il était permis de faire une comparaison, nous dirions que Le poumon disséqué d’après la méthode ci-dessus indiquée correspond exactement à une grappe de raisin, dans laquelle l’arborisation bronchique représenterait la charpente, le pédoncule et ses divisions, tandis que les lobules pulmonaires auraient leurs homologues dans les grains du raisin.

En arrivant au lobule, la petite division bronchique pénètre par le sommet du lobule, et le parcourt dans sa moitié supérieure. De cette disposition résulte dans la hauteur de la petite division bronchique deux parties distinctes ; la première contenue en totalité dans les cloisons conjonctives inter-lobu-

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laires porte le nom de bronche extra-lobulazre; la seconde,, pénétrant tout entière dans le lobule, porte le nom de bronche intra-lobulaire.

De la périphérie de cette dernière se détachent des rami~ ficatîons transverses, absolument différentes des précédentes, constituant ce que l’on a appelé le système des bronchioles ou des canalicules respirateurs.

Les premiers conduits, perpendiculaires à l’axe de la bronche, s’allongent, mais restent cylindriques. Ce sont les canalicules respirateurs de Robin. Leur extrémité périphérique peut se bifurquer, et c’est sur ces bifurcations que viennent se greffer les alvéoles pulmonaires elles-mêmes. Aucune alvéole, suspendue à l’extrémité d’un canalicule respirateur, ne communique avec les alvéoles d’un eanaliculevoisin. C’est ce dernier élément du poumon que l’on a appelé segment lobulaire.

Nous verrons, à propos de l’histologie, en quoi le système des bronchioles diffère du système bronchique proprement dit; mais nous pouvons indiquer tout de suite que c’est lui qui se termine par les alvéoles pulmonaires.

Pour bien faire comprendre ce mode de terminaison de la bronche intra-lobulaire, nous ne saurions mieux nous adresser qu’à la comparaison si ingénieuse de Cadiat.

« Supposons, dit-il, qu’un canal terminé en cul-de-sac soit • rempli sur une certaine longueur à partir de son fond, par des bulles de savon par exemple, et que sous l’influence d’une pression centrifuge quelconque, ces bulles fassent éclater la paroi du conduit, la traversent dans tous les sens, s’allongent et restent suspendues au dehors ; et l’on aura le lobule pulmonaire tout entier. »

On comprend facilement ainsi que ces bulles puissent faire hernie à l’extrémité du tube tout d’abord, où elles forment les alvéoles terminales ; ou bien au contraire sur les côtés où elles constituent les alvéoles pariétales .

Il peut arriver aussi qu’en faisant hernie, ces bulles restent isolées et simplement accolées ; ou au contraire qu’elles secompriment, se tassent réciproquement, jusqu’à communiquer les unes avec les autres. Dans le premier cas, on a affaire aux alvéoles pulmonaires proprement dites ; dans le second, on a les infundiby,la ou. complexus pulmonaires .

Histologie. — Nous suivrons pour l’histologie la même;

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méthode qui nous a servi de guide pour Tanatomie descriptive ; c’est-à-dire que nous allons examiner successivement l’histologie de l'arborisation bronchique et celle du tissu pulmonaire proprement dit.

Les bronches offrent dans leur constitution :

1° Une charpente cartilagineuse renfermée dans l’épaisseur d’une lame fibro-élastique ;

2° Une couche musculaire lisse.

3° Une muqueuse formant revêtement interne.

La charpente cartilagineuse n’offrepas les mêmes caractères partout. Dans les gros tuyaux bronchiques dérivant de la bronche principale, les cerceaux incomplets conservent à peu de chose près les caractères qu’ils présentent dans la trachée ; mais à mesure que l’un s’achemine vers une canalisation périphérique plus étroite, des modifications se produisent. Les arcs cartilagineux se raccourcissent, se placent bout à bout en nombre variable dans un enlignement circulaire pour constituer le cercle complet, et se modifient dans leur forme qui devient quelque peu irrégulière. Plus loin encore, les arcs semblent disparaître, ou se réduisent à de simples nodules ou plaquettes isolées les unes des autres.

Il est à peine besoin d’ajouter que l’épaisseur de ces pièces cartilagineuses subit une régression progressive dans le même sens ; de telle sorte que la disparition complète de la charpente cartilagineuse se trouve généralement atteinte à la bronche sus-lobulaire, la couche fibro-élastique formant seule les parois du conduit. Toutefois, chez le bœuf, et c’est là l’une des rares exceptions, les nodules cartilagineux persistent même dans la bronche intra-lobulaire.

La constitution intime seule reste la même et c’est grâce à elle que l’ouverture des tuyaux bronchiques reste permanente et ne subit que de petites modifications sous les efforts d’inspiration et d’expiration.

Les cerceaux et les arcs cartilagineux restant distants les uns des autres, ne peuvent former un conduit continu qu’à la condition d’être réunis. Cette réunion se fait par l’intermédiaire de la membrane fibro-élastique qui résulte elle -même de la superposition de deux feuillets, lesquels s’écartent au bord antérieur d’un cartilage, l’enveloppent pour lui constituer un périchondre, et s’accolent sur son bord postérieur pour former le ligament interannulaire qui se porte au cartilage suivant.

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Cette membrane est exclusivement formée de faisceaux fibreux et élastiques enchevêtrés qui lui donnent la résistance et l’élasticité nécessaires à l’évolution des phénomènes mécaniques de la respiration.

La face interne de cette paroi squelettique est doublée dans toute lahauteur de l’arborisation bronchique par une couche de fibres musculaires lisses à direction transverse. Continue au début, cette couche musculaire lisse s’amincit, se raréfie progressivement, devient discontinue et disparaît comme la charpente cartilagineuse, dans les bronches sus-lobulaires et intra-lobulaires. Par la contraction de ses fibres, elle peut restreindre le calibre des conducteurs aériens sous l’influence de phénomènes réflexes, et préside ainsi à une égale répartition de l’air dans les alvéoles au moment de l’inspiration.

En dedans se trouve enfin la muqueuse bronchique, sur laquelle nous n’insisterons que pour ce qu’elle a de particulier. Comme toutes les muqueuses, elle possède un épithélium reposant sur un chorion, qui, lui-même, est en contiguité directe avec la lame musculaire dont nous venons de nous occuper. Le chorion de nature connective, comme toujours, est mince et dense, mais se trouve garni vers sa partie profonde d’une lamelle élastique discontinue de faisceaux longitudinaux. Leur existence est facile à constater à l’examen histologique de coupes, mais on peut même faire cette constatation à l’œil nu. Il suffit de fendre en long un tube bronchique, et d’écarter ensuite les lèvres de l’incision pour les voir saillir parallèlement à travers la muqueuse.

Quant à l’épithélium, il est prismatique stratifié; la couche superficielle est pourvue de cils vibratiles, les couches profondes n’étant encore qu’en voie de développement. Pour se conformer à la loi d’adaptation fonctionnelle, cet épithélium se modifie à la hauteur de la bronche sus-lobulaire et surtout intra-lobulaire. L’axe vertical des cellules cylindriques vibratiles diminue, les cils disparaissent, et on ne trouve plus que des cellules cubiques qui d’ailleurs se transforment en cellules plates à l’origine des bronchioles et des vésicules pulmonaires. C’est là ce que l’on a appelé Y épithélium de transition, car sur une coupe longitudinale de la bronche il est possible de voir tous les stades intermédiaires entre l’épithélium vibratile et l’épithélium lamellaire.

Dans l’épaisseur de la muqueuse, jusqu’à la bronche sus-lo-

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bulaire, il existe de nombreuses glandes en grappe fournissant la mucosité qui imprègne toujours la surface libre.

Si nous donnons le résumé de ce qui a été rapporté ci-dessus, il en résulte qu’au delà de la bronche intra-lobulaire il y a une adaptation complète à la fonction respiratoire, la charpente des canalicules respirateurs n’étant formée que par la muqueuse modifiée.

Si, en effet, on examine l’histologie du tissu pulmonaire à de forts grossissements, et sur des pièces soumises à l’imprégnation, on arrive à voir que les parois des conduits alvéolaires et des alvéoles sont simplement constituées par un stroma conjonctif et un épithélium lamellaire. Les fibrilles de la paroi conjonctive alvéolaire sont si délicates, si transparentes, si homogènes qu’elles sont difficiles à distinguer et semblent presque se confondre en une membrane hyaline ; mais ce que l’on aperçoit nettement, ce sont les fibrilles élastiques qui, vers la zone d’insertion des conduits alvéolaires sur la bronche, forment de véritables sphincters se fusionnant les uns avec les -autres dans les points de contact. Ce sont ces fibrilles qui donnent aux poumons l’élasticité que nous avons signalée I

Quant à l’épithélium, il est comparable à un endothélium^ vrai. Les cellules lamellaires offrent une disposition polygonale irrégulière que l’on met en évidence d’une façon très nette par les imprégnations au nitrate d’argent. Les réactifs colorants n’ont que peu d’action sur le protoplasma, bien que vers l’un des bords ils permettent toujours de déceler un amas de granulations au milieu desquelles le noyau se trouve plongé. Un autre caractère, qui rapproche encore cet épithélium alvéolaire des endothéliums vrais, c’est ia position respective des noyaux. Presque toujours, ces noyaux sont opposés l’un à l’autre seulement séparés par l’espace inter-cellulaire.

Il semblerait cependant, si l’on s’en rapporte à certaines données relatives à l’espèce humaine, que cet épithélium alvéolaire n’est pas lamellaire chez le fœtus, mais que cet état ne se trouve atteint chez le nouveau- né que par une action purement mécanique, la distension des alvéoles par les premiers phénomènes respiratoires.

Les vaisseaux peuvent se classer en deux séries, les vaisseaux nourriciers représentés, par les artères bronchiques et les vaisseaux fonctionnels représentés par les artères et les veines pulmonaires .

Les artères bronchiques, venant du tronc broncho-œsopha-

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gien resteat satellites des bronches et les accompagnent jusqu’au lobule, mais ne vont pas au-delà- Les divisions capillaires qu’elles fournissent sont toutes destinées aux bronches, à la muqueuse bronchique et aux cloisons conjonctives interlobulaires.

Les branches de l’artère pulmonaire pénètrent dans l’épaisseur du poumon au niveau du hile. Une première division se rend au lobule antérieur, tandis que l’artère principale continue son trajet en arrière en venant se placer un peu en dedans <Le la branche principale. Ses divisions restent satellites des bronches, ou du moins se bifurquent d’une façon identique, l’une d’elles descendant un peu au-dessous de la grosse bronche moyenne, l’autre ne s’abaissant pas jusqu’à la bronche inférieure. Si maintenant, par un examen d’ensemble, on cherche à- voir quelles sont les positions respectives de ces gros troncs artériels, on constate qu’ils sont tous superposés dans un même plan vertical, plus rapproché de la face interne du poumon que le plan bronchique.

Le même examen de coupes transversales du poumon fera constater de plus, que les gros troncs veineux qui ramènent le sang hématosé au cœur, se trouvent tous, eux aussi, superposés dans un même plan vertical, parallèle aux deux précédents, mais situé en dehors, entre le plan bronchique et la fa ce externe du poumon. Ces gros troncs arrivent à la hauteur de la bronche principale et s’échappent du poumon au niveau du hile.

Mais si nous voulons suivre les ramifications artérielles jusqu’à leur extrémité pour voir de quelle façon se fait l’hématose, il faut pénétrer jusque dans le lobule primitif. Des gros troncs signalés jusqu’ici se détachent des branches secondaires, tertiaires, etc., qui accompagnent les divisions bronchiques jusqu’à la branche intra-lobulaire, avec laquelle elles pénètrent dans le lobule lui-même. Là l’artère intra-lobulaire laisse échapper de tout son pourtour autant de rameaux qu’il y a de canalicules respirateurs.

De ces rameaux se détachent de nouveaux ramuscules qui englobent la base du conduit alvéolaire et qui en dernière analyse forment le réseau capillaire péri-alvéolaire. C’est là seulement que se trouve le véritable siège de l’hématose par suite de la richesse et de la situation sous-épithéliale du réseau capillaire. Lorsque les échanges osmotiques se sont effectués entre l’air et le sang, lorsque ce dernier s’est débarrassé de

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son acide carbonique et de sa vapeur d’eau, le sang hématose se collecte dans des veinules à sa sortie du réseau capillaire. Les veinules s’abouchent ensuite les unes avec les autres, forment des veines plus volumineuses qui rampent dans l’épaisseur de cloisons inter-lobulaires, et qui, après réunion, donnent les gros troncs que nous avons signalés.

Physiologie. — Nous avons dit, au début de cet article, que le poumon était l’organe essentiel de la respiration ? C’est la définition générale, mais nous ne pensons pas qu’elle réponde exactement à l’idée que l'on veut émettre ; car il est bien certain que le phénomène respiratoire pris à la lettre ne se passe pas tout entier dans le poumon, et qu’il y a en particulier une respiration des tissus absolument différente de ce que l’on désigne sous le nom de respiration pulmonaire. En d’autres termes, si l’on voulait donner une définition exacte de la fonction pulmonaire, on dirait qu’elle se limite à un simple phénomène d hématose, à une respiration du sang.

De quelle façon s’exécute cette fonction d’hématose du sang? C’est là ce qui nous intéresse au point de vue de la physiologie du poumon . Deux sortes de phénomènes sont importants à considérer : les phénomènes mécaniques et les phénomènes chimiques, sur lesquels nous n’insisterons que pour ce qui se rapporte exclusivement au poumon.

Les causes mécaniques ayant un retentissement sur le poumon pendant l’acte respiratoire sont sous la dépendance des phénomènes d’inspiration et d’expiration. Pendant l’inspiration, en dehors des variations qui se passent du côté des parois thoiaciques et des premières voies aériennes, le poumon augmente suivant toutes ses dimensions. En vertu de son élasticité et de l’existence du vide pleural, il suit le mouvement des parois thoraciques et du diaphragme, s’élargit et s’allonge, pendant que ses tubes bronchiques se dilatent et que ses alvéoles s'emplissent. Gomme conséquence, le poumon, dans sa totalité, subit un mouvement de glissement qu’il est facile de mettre en évidence après extirpation des muscles intercostaux externes et internes.

Avec l’expiration, des phénomènes parallèles mais inverses apparaissent, et cela en vertu de son élasticité normale, qui seule ou secondée par la contractilité musculaire, que Kuss et Duval comparent à une véritable puissance élastique, provoque le retrait complet, les muscles expirateurs propre-

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ment dits, n’intervenant qne dans les cas d’expiration forcée.

L’amplification des alvéoles au moment de l’inspiration, par pénétration de l’air, se trouve accompagnée d’un bruit très facile à percevoir à l’auscultation, c’est le murmure vésiculaire ou le murmure respiratoire. Ce premier bruit est doublé d’un second, constant, mais perceptible seulement dans certaines conditions, le souffle bronchique , qui, lui, est dû au déplacement de l’air dans les gros conduits, et qui, normalement, se trouve masqué par le murmure vésiculaire. Mais lorsque pour une cause ou pour une autre, le murmure respiratoire vient à être masqué, comme dans le cas de pneumonie, le souffle bronchique s’entend distinctement, transmis qu’il est des parties profondes vers les parties superficielles, par un tissu qui, primitivement, servait d’isolateur. Il importerait peut-être de préciser les hauteurs où il est possible de le distinguer, mais pour éviter des répétitions inutiles nous renverrons à la situation anatomique des grosses bronches sur laquelle nous nous sommes suffisamment étendus.

Un dernier mot sur les phénomènes mécaniques qui se passent dans le poumon-. Il est relatif à la circulation pulmonaire. Lorsque dans une inspiration normale l’air pénètre dans les divisions bronchiques et distend les alvéoles, la circulation capillaire continue son cours avec la plus grande régularité ; mais si pour la production d’un effort, par exemple, l’animal a recours à une inspiration profonde, la distension des alvéoles devient plus grande, les capillaires sont légèrement comprimés, et la circulation quelque peu entravée. Il peut même arriver que pour fixer le thorax, il y ait fermeture de la glotte, et alors la distension alvéolaire atteint son maximum, l’aplatissement des capillaires est très accentué, le ralentissement de la circulation considérable. Gomme conséquence l’hématose reste insuffisante ; et c’est de cette façon que s’expliquent les phénomènes d’essoufflement après une série d’efforts violents. Connaissant la structure du lobule pulmonaire, il est facile de comprendre cette interprétation ; mais d’ailleurs la démonstration pratique en a été fournie par Gréhant et Ducroz. Ces physiologistes ont constaté en effet qu’en élevant graduellement la pression de l’air intra-bronchique, on provoquait tous les ralentissements jusqu’à un arrêt circulatoire complet.

Dans les conditions ordinaires, le poumon d’un animal quelconque contient une certaine quantité d’air que les physiologistes ont appelé Y air courant.

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Sous l'influence d’une inspiration ou d’une expiration profonde, une plus grande quantité est attirée, ou au contraire rejetée. Dans le premier cas on a affaire à Y air complémentaire, dans le second à Y air supplémentaire. Si une expiration maxima se trouve effectuée, une certaine quantité d’air reste encore dans le poumon : c’est Y air rèsidual.

Le rapport qui existe entre l’air pur inspiré et l’air vicié qui reste dans le poumon, a été désigné sous le nom de coefficient de ventilation pulmonaire. Mais, on le comprend, ce ne sont là que des définitions qui demandent à être complétées, car elles ne nous renseignent nullement sur la nature intime des phénomènes chimiques de l’acte respiratoire. Ces phénomènes chimiques, réduits à leur plus simple expression, peuvent se résumer ainsi :

Absorption et fixation d’oxygène de l’air. Élimination d’acide carbonique et de vapeur d’eau. Il suffira de rappeler que l’acide carbonique et l’oxygène ne forment en présence de l’air libre, avec l’hémoglobine du sang, que des composés instables, pour comprendre à quoi sont dues ces absorptions et ces éliminations gazeuses simultanées. Le phénomène d’hématose est subordonné tout entier à la loi physique des différences de tension des gaz.

L’oxygène et l’acide carbonique de l’air introduit dans le poumon s’y trouvent chacun sous une certaine tension ; l’oxygène et l’acide carbonique du sang dans les capillaires du poumon s’y trouvent, d’autre part, chacun sous une certaine tension différente de la première. L’épithélium alvéolaire jouant le rôle de membrane osmotique permet :

1° L’absorption et la fixation d’oxygène parce que l’oxygène dans les capillaires s’y trouve sous une tension plus faible que dans l’air,

2° L’élimination d’acide carbonique, parce que l’acide carbonique dans les capillaires s’y trouve sous une tension plus forte que dans l’air des alyéoles, et parce que aussi, l’azote, en vertu d’affinités chimiques particulières, joue un rôle dans cet exosmose. Par certains procédés chimiques, on est arrivé à constater que le volume d’acide carbonique expiré était plus petit que celui de l’oxygène absorbé. Le rapport du premier au second a été désigné sous le nom de quotient respiratoire. Mais, il y a quelque chose de plus, c’est l’expulsion de vapeur d’eau ou transpiration pulmonaire. Elle est d’ailleurs soumise aux mêmes lois. Au moment de son in-

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traduction dans les voies respiratoires, l’air respiraMe contient toujours une certaine quantité de vapeur d’eau ; au moment de son expulsion il en est saturé, et cette transpiration devient d’autant plus active que l’air est plus sec.Telles sont les circonstances générales qui règlent le phénomène de l’hématose sanguine.

Nous ne dirons que quelques mots sur la question des nerfs qui a dû être développée avec tous les détails voulus à l’article pneumogastrique. Qu’il suffise de rappeler que les divisions nerveuses venant des plexus bronchiques et se rendant soit à la muqueuse et à la couche musculaire des bronches soit aux vaisseaux, émanent tous du pneumogastrique et du grand sympathique. Il existe, bien entendu, d’autres nerfs qui apportent leur concours à l’acte respiratoire. Mais tous, comme d’un commun accord, obéissent à des centres respiratoires [nœud vital), qui en dehors de la volonté, par excitation directe et non par voie réflexe, règlent le fonctionnement régulier et l’automatisme des mouvements. Get excitant, qui agit en permanence suivant ses besoins propres, c’est le sang. Suivant que sa composition chimique se trouve dans telles ou telles conditions, il agit comme excitant dans tel ou tel sens. Si le degré de richesse en CO* augmente, il y a accélération dans la vitesse des mouvements et ventilation pulmonaire plus énergique. Ces mouvements peuvent même devenir convulsifs lorsqu’ils atteignent ce que l’on a désigné sous le nom de dyspnée ou gêne respiratoire , dans certaines maladies du poumon. Si la dyspnée persiste et s’exagère, elle fait place à l asphyxie. Les centres violemment stimulés par le sang veineux surchargé d’acide carbonique, provoquent des efforts respiratoires désespérés; mais bientôt leur activité s’épuise par manque complet d’oxygène, et les convulsions vont en se ralentissant jusqu’à la mort. Lé cas contraire peut se présenter, celui dans lequel le sang est trop riche en oxygène, alors les centres n’étant plus excités, les mouvements se suspendent momentanément; c’est l’état d’apnée.

Développement du poumon. — L’appareil pulmonaire apparaît chez l’embryon des oiseaux et des mammifères sous la forme d’un bourgeon ou diverticule creux ventral du proenteron ou intestin buccal. A cet effet, le conduit qui correspond à ce que l’on appelle Fintestin buccal commence par se dédoubler longitudinalement. Il semblerait que sous l’influence de pressions extérieures les parois latérales droite et gauche de ce

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conduit fussent ramenées l’une vers l’autre, à son intérieur ; de telle sorte que le tube qui était primitivement simple se trouve finalement constitué par deux gouttières superposées mais communicantes, résultant du dédoublement du conduit primitif. La gouttière supérieure représente les rudiments du pharynx et de l’œsophage, tandis que l’inférieure correspond aux rudiments du larynx, de la trachée et de l’appareil pulmonaire tout entier.

La communication entre les deux gouttières persiste encore sous forme d’une longue fente que déjà le bourgeon primitif terminal de la gouttière inférieure commence à se dédoubler, indiquant ainsi de la façon la plus évidente le mode de formation des deux bronches. Bientôt les lèvres des gouttières superposées se rejoignent, s’adossent, se soudent pour former une véritable cloison, et ce n’est que plus tard, par une sorte de fissure transversale à origine postéro-inférieure et à marche ascendante, qui se produit dans l’épaisseur de la cloison, que la séparation entre la trachée et l’œsophage se fait complètement.

La trachée continue son développement en s’allongeant en arrière et en bas, tandis que les deux bourgeons bronchiques s'écartant obliquement du plan médian de l’embryon, contitinuent à se développer en donnant naissance à des bourgeons secondaires creux comme les primitifs ; et finalement à une arborisation canaliculaire complète.

C’est ce système arborescent de tubes creux qui formera le système bronchique tout entier, mais celui-là seul ; car les vésicules prennent naissance d’une façon un peu différente. Une ramification transversale des dernières ramifications bronchiques fournit les bronchioles ou canalicules respirateurs ainsi que les alvéoles qui leur sont appendues.

En indiquant qu’après le dédoublement complet du proenteron il y avait séparation des appareils digestif et respiratoire, nous n’avons pas voulu dire par là qu’il y avait réparation totale ; non. L’extrémité supérieure de la gouttière dorsale s’organise pour former l’appareil pharyngo-œsophagien, l’extrémité supérieure de la gouttière ventrale s’organise, elle aussi, pour constituer l’ensemble laryngo-trachéal. Une communication persiste entre les appareils digestif et respiratoire, c’est l’ouverture pharyngienne du larynx qui est défitive. Si maintenant nous reprenons le développement du poumon au point où nous l’avons laissé, c’est-à-dire après la

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formation de l’arborisation bronchique nous voyons des modifications survenir dans le mode d’accroissement. Ce n’est plus une ramification dichotomique divergente quise produit, maisbien une ramification transverse, en admettant que l’on puisse lui donner le nom de ramification.

A l’extrémité terminale en cul-de-sac des bronchioles, ü se forme de véritables ampoules sphériques vésiculeuses à parois délicates, toutes contiguës et s’ouvrant dans une cavité commune. Ce sont là les vésicules ou infundibula pulmonaires, qui par leur ensemble constituent les lobules primitifs du poumon, les seuls points où la respiration puisse se faire.

En fournissant ces indications relatives au mode de développement des systèmes bronchique et pulmonaire, nous exposons le résumé des idées de la plupart des embryologistes les plus autorisés (Kôlliker, Balfour, Math. Duval, etc.) mais il nous faut cependant noter que pour Cadiat les bourgeons secondaires, tertiaires, etc. fournissant les divisions bronchiques naîtraient sous forme de tubes pleins et ne s’organiseraient en conduits qu’ultérieurement.

On a comparé avec raison le mode de développement du poumon au développement d’une glande en grappe, et si nous voulions établir les homologies, elles seraient complètes et nous aurions :

Une trachée correspondant au canal excréteur de la glande ;

Un système bronchique correspondant aux canaux collecteurs;

Un système des bronchioles correspondant aux canaux excréteurs d’origine ;

Et enfin des alvéoles correspondant aux acini glandulaires.