CHAPITRE XXIV

DU POLLEW.

Le pollen est contenu dans l'anthère comme dans un sac , d'où il s'échappe à l'instant de la fécondation , sous la forme d'une poussière ordinairement jaune, mais quelquefois aussi blanchâtre ou d'un gris rosé , dans la plupart des graminées f des malvacées , des convolvulacées et dans quelques amentacées ; rouge dans des peupliers , les géraniacées , les orangées, dans le réséda , le lis orangé ; violette dans la tulipe , bleue dans l'épilobe , verdâtre ou noire dans des pavots, etc. Cette poussière se compose de graines dures , d'une structure complexe régulière et uniforme dans une même espèce , souvent aussi dans un ou plusieurs genres et même dans des familles entières ; mais souvent aussi cette structure présente des variations nombreuses et très remarquables , en passant d'une famille à une autre ; plus rarement c'est entre deux genres voisins ou deux espèces d'un même genre qu'on observe de ces différences.

Les graines de pollen sont le plus souvent entièrement libres dans l'anthère à l'époque de la floraison ; les orchidées et les asclépiadées présentent seules le pollen agrégé en masses d'une consistance de cire dans chaque loge ; les mimosées ont le pollen en groupes réguliers de 8 à it> grains. Les onagraires ont leurs grains de pollen isolés , mais liés entre eux par quelques filamens mucilagineux très lâches , qu'on prendrait pour des fils d'araignée , et qui sont les débris des utricules dans lesquels le pollen a pris naissance. Parmi les pollens à grains libres , il en est dont ces grains sont hérissés de papilles sécrétant au dehors une substance huileuse ou visqueuse qui les fait adhérer aux surfaces sur lesquelles ils sont tombés , tels sont ceux des cucurbitacées ; les autres , au contraire, sont parfaitement secs et roulent sur les corps comme un sable très fin.

3 40 DU POLLEW.

Si l'on étudie le mode de formation et de développement du pollen par des coupes transverses de l'anthère ou de la fleur entière faites à diverses époques , à partir de l'apparition du bouton ; on reconnaîtra que la cavité de l'anthère est primitivement occupée par un parenchyme demi-transparent peu distinct , dans lequel des cellules deviennent successivement plus visibles. Or , ces cellules dont les parois sont épaisses et mucilagineuses, sont remplies d'une substance homogène, d'apparence pulpeuse qui, bientôt, se divise dans la plupart des plantes phanérogames, en quatre petites masses, qui deviendront peu à peu quatre grains de pollen. La substance intermédiaire est peu à peu résorbée pour servir à la nutrition des grains de pollen ; les cellules finissent par se séparer; elles se déchirent , sont elles-mêmes résorbées plus ou moins complè- / tement, et le pollen arrivé au terme de son développement , devient libre.

Les dimensions des grains de pollen varient de moitié environ dans une même anthère , suivant leur développement plus ou moins complet ; mais à cela près, et si l'on veut ne considérer que les grains de pollen bien développés , leur volume est uniforme et constant pour chaque espèce , mais il varie considérablement dans la série des plantes phanérogames , entre i centièmes et i3 centièmes de millimètre, qui sont les extrêmes de grandeur qu'il présente. De grandes fleurs comme celles de la citrouille, de Yipomœa purpurœa , Ju cobœa\ de la rose-trémière , du magnolia , ont les plus gros grains de pollen ; car le diamètre de ces grains est pour la première de ces plantes o, i iS mill. , pour la secoude o, 120 , pour la troisième o, 109 , et pour les dernières 0,100. Les fleurs très petites du myosotis y du litliospermum , du plantain, de la pariétaire , de la betterave , de lagomphrène, du caille-lait ont des grains de pollen dont le diamètre est compris entre 0,010 et 0,023. Mais des fleurs très petites comme celles de la valériane ou du pourpier , peuvent avoir des grains de pollen notablement gros, et des fleurs assez grandes comme celles du muflier , de Ta capucine , etc. , ont des grains de pollen proportionnellement très petits. Malgré quelques apparences de vérité , on ne serait pas mieux fondé à penser que la grosseur des grains de pollen est en rapport avec la grosseur des embryons végétaux ; car si réellement ce rapport est justifié par de

DU POLLEN. 24 t

nombreux exemples , il est aussi contredit par quelques autres.

Dans le tableau suivant , on a classe un certain nombre de pollens , d'après leur plus grand diamètre compté en millièmes de millimètre.

Diamètre 0,010 environ. — Myosotis, Lithospcrmum.

o v 020 mill. Pariétaire. — Gomphrena globosa. — Betterave.

0,021 — Cerinthe major.

0,022 — Plantain {Planiago lanceolata).

0,02 3 — Galium <verum.

0>02 5 — JEthusa cynapium. — Mercuriale. — Sedum album.

0,027 — Anagaliis arvensis .

0,029 Gnaphaliam.

o,o3o — Saule. — Groseiller rouge. — Trachelium cœru-

leum.

0>0 33 — Giroflée {Mathiola annuà). — Capucine. — Ycble

(Sambucus ebulus). Euphorbia heliosr opium.

o,o34 — Muflier (Antirrhinum majus ) {de o,o3o à o,o34).

o,o3£ — Primevère (de 0,022 à o,o36 ). — Ballota fœ-

tida.

o,o36 — Escholtzia. — Impatiens parviflora. — Arabis

verna. — Phlox paniculata.

0,037 — Delphinium Ajacis. — Mimulus guttatus. — Souci

{Calendula officinalis). — Cupidone (Catanance cœrulea). — Jacobée. — (Senecio jacobea), deo,o34 à 0,037. — Laitron (Sonchus oleracea ).

o,o38 — Rescda odorata.

o,o3g — Tussilago fragrans*

0,040 — Dahlia. — Helianthus annuus. — Gilia capitata.

— Bourrache. — Eryngium campestre. — II ypochœris radicata (de o,o35 à 0,040).

0,041 — Rochewversicolor. — Lobelia urens.

0>0 43 — OEillet ( Dianthus caryophyllus ) , de 0,039 à

0,04^ — Campanula médium. — Helianthus annuus , de

0,040 à 0,45. — Chironia.

0,046 — Polemonium cœruleum.

0,0 5o — Fuchsia coccinca. — Nigella damascêna. — Ono*

pordum acanthium. — • Lonlcera xylosteum.

0,0 52 — Lathyrus latifolius.

0,0 54 — Monarda didyma.

o,o55 — Acanthus mollis (de o,o5o à o,o55). — Statice

limonium. — Abricotier ( de 0,0 5o à o,o55).

— Thymus grandi florus.

0,060 — Centaurea moschata.

0,06 1 — Scabiosa arvensïs ( Knautia ).

0,06 3 — Viola altaica,

0,066 — Passiflora cœrulea,

0,070 — Jasmin blanc (Jasminum officinale) de 0,067 à v 0,070.

0,075 — Liseron ( Convolvulus arvensis ).

0,077 — Pelargonium inquinans. — Momovdica elate-

rium.

0,080 — Pourpier ( Portulaca oleracea ). — Valériane

rouge ( Centranthus ruber ( de 0,070 à 0,082) . 0,090 — P lumbago zeylanica, °»°99 — Zeamais.

0,100 — Magnolia grandiflora. — Alcea rosea.

0,109 — Cobœa scandens.

0,120 — Ipomœapurpwea,

0,125 — Cucurbita pepo .

0,1 3o — Belle de nuit ( Mirabilis jalapa).

De ces mesures et de beaucoup d'autres , on a pu conclure que c'est dans les familles des Cucurbitacées, des Passiflorécs, des Malvacées , des Géraniacées , des Convolvulacées , des Polémoniacées, des Nytaginées , etc., que Ton observe les plus gros grains de pollen ; que les Composées dont les fleurs partielles sont si petites , ont généralement des grains de pollen d'une moyenne grosseur ; que les Urticées, les Amentacées , les Plantaginées , les Amarantacées , les Chénopodées , etc. ont presque toutes des pollens à très petits grains.

Les grains de pollen en général seront toujours des objets d'études microscopiques très importans; ceux d'un grand nombre de plantes en particulier , seront pour le micrograpbe un véritable sujet d'admiration ; les détails élégans de leur struclure formeront même souvent un des meilleurs test-objets ou terme de comparaison pour la bonté des instrumens. Mais

on ce peut les bien étudier à sec, car leurs contours sont alors trop fortement ombrés, et leur transparence est souvent presque nulle. On ne peut guère les étudier dans l'eau, car le contact de ce liquide les fait promptement gonfler et crever : ce genre d'observation convient seulement quand il s'agit d'étudier le contenu ou les enveloppes des grains.

11 faut donc , pour bien connaître la forme et la structure de ces grains , les mettre dans un liquide qui , tout en augmentant leur transparence , ne les gonfle pas trop par endosmose , ou ne les pénètre même pas du tout , si l'on veut leur conserver leur forme primitive. Dans ce dernier cas, il faut les plonger dans une huile ou dans une essence, qui , sans pénétrer à l'intérieur, dissout les gouttelettes huileuses ou résineuses de la surface , ou même pénètre dans les papilles et les cordons saillans de la membrane externe , qui devient alors beaucoup plus transparente. Si, au contraire, on veut que, par un gonflement plus ou moins considérable , la surface du grain soit distendue , que ses plis soient développés , ou même que ses oscules laissent voir le commencement du boyau pollinique saillant au dehors, ou la membrane interne refoulée par le liquide intérieur, il faut tenir le pollen dans du miel limpide, ou dans un sirop de sucre convenablement concentré, ou dans une forte solution de gomme. On peut ensuite, avec quelques précautions , conserver comme objets microscopiques les grains de pollen ainsi placés entre des lames de verre. Mais il faut faire attention que ces grains se dessèchent en même tems que la gomme , et ne laissent plus voir aussi bien les détails de leur structure ; dans le sirop de sucre , ils se conservent beaucoup mieux , avec un certain degré de gonflement, pourvu que le sucre ne vienne pas à cristalliser ; car alors , le pollen est dérobé à l'œil de l'observateur par la foule des cristaux entre-croisés. En faisant bouillir fortement le sirop de sucre , on le rend bien en partie incristallisable , mais non toujours complètement, et l'on est encore exposé à voir plus tard s'y produire, comme dans le miel, des cristaux en aiguilles qui paraissent être de la mannite , provenant de la réaction du pollen lui-même sur la substance sucrée.

Forme des grains de pollen.

Ce qu'on observe d'abord dans les grains de pollen , c'est

*44 % DU POLLW.

leur forme générale qui , à part les différences de grandeur dont nous avons parlé, présente dans la série végétale des différences nombreuses dont on est frappé au premier coup-d'œil. Des familles entières, comme les Malvacées , les Passillorées , les Grossulariées , les Polémoniacées , les Campanulacées , les Nyctaginées, ont le pollen à grains exactement sphériques. Il en est de même pour la plupart des Cucurbitacées et des Convolvulacées ; les Onagraires l'ont en grains triangulaires déprimés, avec des sommmets arrondis ; la plupart des Chico racées ont des grains de pollen en polyèdres symétriques , mais non réguliers, à quatorze, quinze, dix-sept ou vingt-un côtés.

Les Borraginées et les Ombellifères l'ont cylindrique arrondi aux extrémités , et resserré daus la partie moyenne , où se trouvent des plis longitudinaux en nombre déterminé.

La plupart des autres plantes ont un pollen à grains ovoïdes plus ou moins globuleux , et pouvant même, pour quelques-unes, devenir en se gonflant plus large que long, avec un ou plusieurs plis latéraux. Les Palmiers, les Smilacinées, les Liliacées, la plupart des Amaryllidées, des Iridées, et beaucoup d'autres monocotylédones ont le pollen en grains ovoïdes avec . un seul pli longitudinal. Les Salicinées, les Plombaginées, les Globulariées , les "Valérianées , les Composées moins la plupart des Chicoracées, les Lobéliacées, les Ericacées, les Scrophtilarinées , les Orobanchées , les Solanées , les Jasminées , les Berbéridées, les Résédacées, les Crucifères , les Crassulacées f les Saxifragées, les Rhumnées, les Rosacées, les Papilionacécs, etc., etc., ont le pollen en grains ovoïdes, avec trois plis longitudinaux disposés symétriquement. Beaucoup de Rubiacées, de Borraginées, d'Apocynées et de Labiées, ont un pollen en grains ovoïdes avec 4 ou 6 plis longitudinaux ; quelques-unes de ces plantes moutrent même 8, 9, 10 ou 12 plis.

Les Polygala ont encore un plus grand nombre de plis longitudinaux sur leurs grains de pollen.

Les Graminées , au contraire , ont leur pollen ovoïde, sans pli longitudinal , mais avec une seule papille latérale , correspondant à un oscule.

Quelques autres plantes ont les grains de leur pollen d'une forme encore différente de celles que nous venons de mentionner, tels sont les Mimtdus, dont le pollen est en grains presque globuleux, ayant la surface divisée par un sillon pro-

DU.POLLEIC. » 45

fond diversement contourné , en une ou deux larges bandes en spirale ou repliées sur elles-mêmes. Telles sont aussi quelques Fumariacées, Malpighiées etc., dont le pollen est polyédrique , mais non à la manière de celui des Chicoracées etc. etc.

Détails de la surface des grains de pollen.

Il est rare que la surface des grains de pollen paraisse entièrement lisse ; elle est au moins granuleuse, ou semée de petits granules saillans , uniformément épars , ou bien encore plus ou moins rapprochés sur le grain entier ou dans certaines places seulement; comme le montrent les pollens de Pourpier, de Liseron, elc, {pl. XXIV). Souvent les granules de la surface sont plus volumineux et peuvent être nommés des papilles , qu'on voit aussi uniformément ou diversement distribuées et uniformes elles-mêmes , ou entremêlées de granules plus petits, comme sur le pollen des Malvacées et de la Citrouille, (pl. XXIV).

Les papilles éparses, plus longues et plus aiguës, des pollegs de Composées (pl. XXV, 11 et i5), doivent être nommées des épines d'après leur aspect. Les granules à la surface des grains de pollen très remarquables du Plumbago scandens , planche XXV, fig. 4 , sont élégamment groupés en masses trilobées ou quadrilobées, saillantes, qui ressemblent à des rosaces ou à des fleurons en relief.

Les granules de diverses grosseurs entremêlés de papilles, forment à la surface des grains du pollen de V ïpomœapupurca, {pl. XXV, fig. 7 a et £), des compartimens réguliers qui rappellent assez bien la disposition des tubercules du têt des oursins.

Beaucoup de pollens divers ont , au lieu des granules et des papilles de la surface, un réseau plus ou moins régulier formé par des cordons noueux ou des cotes saillantes , membraneuses , présentant souvent aussi une rangée de tubercules tout le long de leur pied. Le pollen du cobœa {pl. XXIV, fig. 7) , un des plus remarquables par la régularité parfaite de ses grains , a sa surface divisée en 96 aréoles hexagones séparées par une lame saillante formant autour de chaque hexagone une petite muraille soutenue par une rangée de petites colonnes contiguès, qui n'arrivent pas tout-à-fait jusqu'au sommet

de la lame. Ces colonnes vues perpendiculairement, paraissent comme une rangée de globules réguliers au nombre de cinq sur chaque côté des aréoles. Ces aréoles, ainsi, sont encaissées de telle sorte qu'on pourrait bien les nommer des alvéoles superficiels.

Le réseau de la surface du pollen de Statice limonium est formé de lames saillantes et gauffrées, mais les mailles ne sont pas aussi régulières que celles du Cobœa.

A la surface des grains de pollen de gomphrena , de pelargonium, de phlox (pl. XXV , fig. x 9 2 , 8 ) , se voit un réseau formé également par des cordons saillans membraneux plus ou moins gauffrés ou granuleux. Sur les pollens de passiflore , de jasmin et d'yèble ( pL XXV , fig. 6 , 9 et 10 ) , au contraire , le réseau est formé par un cordon arrondi peu saillant , plus ou moins sinueux mais uni.

L'intervalle de ces divers cordons peut d'ailleurs être granulé , comme on le voit sur le pollen de passiflore, (mais non sur la gravure où l'artiste a omis de l'indiquer) , et les nœuds du point de rencontre des cordons peuvent être renflés en papilles saillantes comme sur le pollen de pelargonium taquinons [pl. XXV , fig. 1 6 ) vers le sommet.

D'autres pollens , comme ceux de gilia capltata (pl. XXV, fig. 5 ) , sont couverts de stries parallèles courbées en diverses directions. Le pollen du polemonium qui , comme le gilia 9 appartient à la famille des polemoniacées , présente aussi des stries nombreuses , mais plus courtes , ondulées , serpentantes et comme brisées. On peut déjà remarquer la différence que présentent ces pollens entre eux et avec ceux du phlox ( pl. XXV \fig.$) et du cobœa ( pl. XXIV , fig. 7 ) , qui pourtant sont également d* la famille des polémoniacées , mais nous aurons à signaler encore d'autres différences.

Les réseaux dont nous venons de parler ont été pris à tort, comme l'indice d'une structure celluleuse, et l'on a voulu regarder chacune des mailles ou aréoles de la surface de ces pollens , comme une cellule déprimée analogue aux cellules de l'épiderme des feuilles ; mais il n'en est point ainsi : les cordons ou les lames saillantes que nous avons décrits , sont des épaississemens externes de la membrane du grain de pollen %

du pollen. a 47

formé en vertu de la vitalité propre , et aux dépens du cambium environnant (i) ; comme les fibres des utricules fibreuses de l'anthère et les spirales des vaisseaux et des trachées , sont des épaississemens internes de la membrane des utricules, beaucoup de granulations et de papilles de la surface des grains ne sont également que des épaississemens de la membrane externe; il y a aussi de ces épaississemens qui, se formant autour d'un point sécréteur d'huile ou de substance résineuse ou visqueuse , sont devenus les épines et les papilles des grains de pollen que caractérise une telle sécrétion à l'extérieur.

Plis et pores ou orifices des grains de pollen.

Certains pollens ont leur surface continue ou leur membrane externe sans plis et sans ouvertures , tels sont ceux des crocus , de la sagittaire , de la plupart des aristolochiées , des aroïdées , des laurinées , etc. , qui se rompent indifféremment sur un point quelconque, pour laisser sortir leur contenu; D'autres ont un ou plusieurs plis longitudinaux renfermant une portion plus mince de la membrane externe , et suivant lesquels , après le gonflement , se fait la rupture qui donne issue au boyau pollinique ; tels sont les pollens d'un grand nombre de monocotylédones et des magnoliacées, des nymphaeacées, etc. , qui n'ont qu'un pli longitudinal profond , sans ouverture spéciale préexistante ; tels sont aussi les pollens des Dioscorées , des Amaryllis , etc. , qui ont deux plis longitudinaux ; ceux de plusieurs amentacées , cactées , plurobaginées , crucifères , etc. , qui ont trois plis longitudinaux ; ceux de beaucoup de labiées , de borraginées , de rubiacées , de solanées , etc. , qui ont plus de trois plis longitudinaux , mais toujours sans ouvertures spéciales préexistantes.

Oscules.

Il est , au contraire, un grand nombre de pollens qui présentent des ouvertures spéciales ordinairement rondes et d'un

(i) Voyez sur cette question l'opinion Ac M. de Mirbel , dans les Mémoires de l'Académie des Sciences ( tome XIII ) « et dans le Cours complet d'Agriculture ( tome V, p. 87 ), et dans les Annales des Sciences naturelles, op série , tome III , p, 147, et t. IV, p. 5.

S 48 DU POLLElf.

diamètre bien appréciable , car elles sont larges de 0,0* sur le pollen de citrouille; elles ont encore 0,008 sur le pollen de Cobœa, o,8o3 sur le pollen de rose trémière, et environ 0,002 sur les plus petits pollens , ceux des plantains et de la betterave ; on ne peut donc , comme quelques auteurs , les nommer des pores , et il nous semble que le nom d'oscules leur convient beaucoup mieux.

Ces oscules sont ordinairement de simples ouvertures percées dans la membrane externe , et laissant à nu la membrane interne ; quelquefois ils sont portés sur des tubercules saillans , comme sur le pollen de belle-de-nuit , ou même à l'extrémité d'une portion de tube cylindrique qui devient saillante , après le gonflement du grain de pollen , comme on le voit dans la figure 1 6 de la planche XXIV , et comme le montre mieux encore, suivant M. H. Mohl, le pollen de Màrina persica , plante de la famille des Dipsacées.

Les oscules les plus curieux sont assurément ceux du pollen de citrouille {pl. XXI , fig. 8) qui , avant le gonflement du grain , sont exactement fermées , comme par de petites soupapes , par de petits disques exactement semblables au reste de la membrane extérieure , et hérissés de même , si bien qu'on peut à peine soupçonner leur existence quand ils sont encore en place.

Les pollens des graminées et des cypéracées n'ont qu'un seul oscule formant un petit ombilic , ou porté par une papille. Le Colchique, le Mûrier à papier et quelques autres plantes ont un pollen à deux oscules; les Onagraires, les Dipsacées, les composées radiées et cynarocéphales , les géraniées , les urlicées et beaucoup d'autres dicotylédones ont trois oscules , situés soit au sommet des angles pour les grains triangulaires , soit dans des dépressions latérales ou des plis longitudinaux , pour les grains ovoïdes.

Les pollens des Impatiens, de quelques passiflores, des Borraginées , des Polygalées, de plusieurs Campanulacées , Amentacées etc., ont plus de trois oscules situés symétriquement à égale distance des deux sommets, soit sur la surface convexe ou sur des papilles, soit au milieu des plis longitudinaux.

Pollen des chicoracées. — Les pollens des Composées-Chicoracées ont trois oscules situés au centre de trois faces hexagones latérales, surmontées vers les pôles par trois faces penta-

du pOLLEir. 249

gonales qui se réunissent aux deux sommets , et séparées par trois paires de faces pentagonales plus grandes , qui complètent la paroi latérale, et qui vont aboutir entre les pentagones des sommets. Cela fait en tout quinze faces dont trois hexagones et douze pentagones; mais, dans quelques espèces, il se produit trois faces de surplus sur les arêtes des pentagones aboutissant à chacun des sommets; ce qui porte à vingt-un le nombre des facettes dont toutes les latérales sont des hexagones , sa* voir : trois réguliers , contenant les oscules , et six irréguliers , provenant de la coupure des trois paires latérales des pentagones primitifs. M. Hugo Mohl, qui a bien démêlé la vraie structure de ces pollens, en admet cinq variétés principales, qui nous paraissent devoir être réduites à quatre , savoir : les deux que nous venons de mentionner, et dont la première s'observe dans les Crépis, les Laitues , les Chicorées , les Lampsanes, et la seconde dans les laitrons , les Hypochœris , XXIV fig. 12 et 1 5) ou deux autres formes ayant Tune et l'autre, au lieu d'un angle solide , une face hexagone à chaque pôle , entre lesquels s'étendent latéralement trois bandes formées chacune de trois ou de quatre faces pentagonales, et trois autres bandes simples alternant avec les bandes composées, susceptibles de se replier longiludinalement et de rentrer à l'intérieur des grains secs , et contenant au milieu de leur longueur un oscule qui n'est visible qu'après le gonflement par l'absorption de l'eau. Les grains dont les bandes composées latérales ont trois faces seulement, s'observent dans les Tragopogon. Ceux qui ont ces bandes formées de quatre faces se voient dans la Scorzonère. Dans tous ces différens pollens de chicoracées , les faces sont séparées par un large cordon qui occupe la place des arêtes du polyèdre théorique , et qui est surmonté par une rangée de papilles saillantes ou d'épines. Il est fort difficile de bien se rendre compte de la structure particulière de ces pollens , et maheureusement le graveur, dans la planche XX.IV, a tout-àfait mal compris nos dessins, dans lesquels, au lieu de donner des figures théoriques ou rectifiées d'après une idée préconnue, nous avions voulu représenter les pollens d' hypochœris et de laitron tels qu'ils s'étaient présentés dans le champ du microscope. Cependant on peut déjà se flaire une idée du pollen de l' hypochœris , en concevant que la figure i5 , h % en représente un grain dans une position droite, c'est-à-dire ayant sou

a50 DU POLLEN.

axe vertical et ses pôles ou sommets en haut et en bas, et mon- 1 1-an t au milieu , une des trois faces hexagones latérales pourvues d'un oscule. De chaque coté de cette face se voient deux des paires de faces pentagonales tronquées vers le sommet par la face accessoire, qui se rend au pôle. La figure 1 5, a représente ce même grain couché sur le côté, ou ayant son axe horizontal; il montre au milieu, une des paires latérales des grandes facettes pentagonales, tronquées vers le sommet par la face accessoire. La ligne qui sépare ces deux grandes faces est donc dans l'équateur des grains de pollen, ou à égale distance des pôles. Au-delà de cette ligne, on aperçoit confusément la face hexagone pourvue d un oscule qui se trouve exactement vis-à-vis du côté opposé.

Le pollen de la cupidone ( Catanance cœruîea ), (pl. XXV, fig' l $) » cependant , fait également partie de la tribu des Chicoracées , n'a point son pollen ainsi polyédrique, mais simplement épineux , ovoïde à trois plis et trois oscules , comme celui des composées radiées.

La plupart des pollens sphériques ont des o&cules au nombre déplus de quatre, disposés symétriquement à leur surface, ou disséminés sans ordre quand leur nombre est très considérable. Dans ce dernier cas se trouvent le pollen de la Bellede-nuit ( Mirabilis jalapa ) ( pl. XXIV , fig. 5 ) qui a plus de cent oscules épars et saillans , celui de la rose trémière ( Alcea rosea ( pl. XXIV , fig. 6 ) , qui en a près de deux cents , disséminés irrégulièrement entre les papilles de la surface , peutêtre aussi celui du Polemonium , qui en a 4a à 48, est-il dans le même cas ; il diffère au moins beaucoup sous ce rapport des autres pollens de polémoniacées. En effet, le Gilia capitata n'a que six oscules disposés symétriquement comme les sommets d'un octaèdre inscrit dans la sphère; Le phlox en a seize, le cobœa en a trente-deux , disposés avec une régularité par* faite dans autant d'aréoles , entourée chacune par six aréoles sans oscules , qui les séparent de six aréoles avec oscules , disposées toutes de même. Il s'en suit que chaque aréole sans oscule est contiguë à trois des autres, et leur est en quelque sorte commune ; ainsi le nombre total des unes est double de celui des autres : il est par conséquent de 64, ce qui porte à 96 la totalité des aréoles.

Le pollen de la citrouille n'a que six oscules symétrique?

DU POLLEN. l5t

ment placés comme les sommets d'un octaèdre ; celui du plantain et celuidu groseiller , je crois, en ont huit disposés comme les sommets d'un cube inscrit : cependant ce dernier m'a paru quelquefois en avoir neuf ou dix.

Celui de l'œillet m'a paru en avoir 14 ou 16, disposés symétriquement ; celui du cactus opuntia est , je crois , dans le même cas; celui de la betterave en a 24, occupant chacun sur le pollen sec ou vu dans l'huile , le centre d'une facette polygonale ; ce qui fait que chaque grain de ce pollen présente alors l'aspect d'un petit polyèdre à 24 côtés {pl. XXIV,

fig- «4 )

Enfin le pollen de Ylpomœa purpurea , ( pl. XXV , fig. 7 ) a 96 oscules , autant que d'aréoles ; chacune de ces aréoles hexagones étant percée d'un large oscule rond.

On a voulu considérer comme de larges oscules , sur le pollen de la passiflore ( pl. XXV , fig. G ), les trois disques latéraux entourés par un espace annulaire membraneux plus mince , qui les sépare du reste de la membrane réticulée, dont ils ne diffèrent nullement d'ailleurs; mais quoique la rupture de la membrane se fasse bien réellement par quelque point de cet espace annulaire , on ne voit pas comme dans le pollen de la citrouille , le disque être soulevé tout entier par un boyau pollinique de même diamètre.

Souvent les oscules sont entourés d'un ou de plusieurs cerles, formant un halo et indiquant l'épaisseur de la membrane externe ou des diverses couches qui ont recouvert le grain de pollen à l'époque de sa formation dans les cellules du parenchyme de l'anthère; sur le pollen du cobœa , que nous avons cité si souvent, sur celui de la belle-de nuit , on voit bien que le contour de chaque oscule est formé par deux ou plusieurs cercles concentriques ; mais sur quelques autres pollens , sur celui de la campanule à grandes fleurs ( campanula médium ) par exemple , les oscules , au nombre de quatre , larges de 0,004 sont entourés d'un halo ayant un diamètre de 0,01 5 , et indiquant nettement que la couche ou membrane externe , garnie de petites épines très déliées , laisse un large espace découvert , autour de chaque oscule ; quelques autres campanulacées, des gentîances, descaryophyllées, des ameutacées , des composées, des groseillers, etc., présentent aussi des halos distincts autour de leurs oscules.

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Membrane du pollen — Cette particularité , et d'ailleurs l'aspect même des oscilles , évidemmeut fermés par une membrane distincte plus mince que l'enveloppe externe , et surtout, le fait de la production des boyaux polliniques, comme on les voit quand ils commencent à sortir ( pl. XXIV, fig. 8 et pl. XXV, fig. 4, a ), en montrant un double contour, tendent à prouver l'existence d'une double membraue autour des grains de pollen , l'une externe , pointillée ou granuleuse ou réticulée, plus sècbe , plus résistante , et qui parait s être produite par une sorte d'incrustation extérieure, lors de la formation du pollen dans les cellules de l'anthère, l'autre lisse, diaphane , molle , presque mucilagineuse , surtout après avoir été imbibée par l'eau qui la péuètre aisément , et la rend susceptible d'une extension considérable.

Mais l'existence de celte membrane est mise tout-à-fait en évidence , lorsque des grains de pollen assez volumineux ont été macérés et ramollis par un séjour prolongé dans le sirop dè- sucre acidulé ; alors , en effet , par un léger frottement , en faisant glisser la lame de verre mince qui les recouvre , on déchire et on sépare complètement la membraue externe , et le grain de pollen reste avec sa seule membrane interne , lisse et transparente. Lespolleus des Pelargoniens , de convolvulus, et de pourpier sont ceux qui se prêtent le mieux à cette opération, laquelle prouve en même tems que la membrane externe recouvre également la surface des plis ou des enfonce mens , où elle est seulement plus mince et souvent dépourvue d'aspérités.

Quoique l'aspect de certains pollens, comme ceux de la campanule, puissent faire croire à l'existence d'une triple enveloppe , on n'admet généralement , pour divers pollens , que les deux membraues que nous venons de décrire.

Lespolleus de quelques conifères font exception, car ils ont distinctement trois enveloppes , et d'autre part le pollen des asclépiadées n'a au contraire qu'une seule membrane.

De la Fovilla — L'intérieur du grain de pollen est occupé par une substance mucilagineuse demi-fluide qu'on nomme la Fovilla ; elle se montre quelquefois parfaitement transparente avant la rupture ou le gonflement du grain : celui-ci , alors , réfracte fortement la lumière comme un globule d'huile flbttant dans l'eau , et peut même , dans certains cas , trans-

mettre une petite image renversée très nette des corps mis sur le trajet du faisceau de lumière illuminante. C'est ce qui a lieu surtout avec les pollens d'urticées et d'amentacées ; cette transparence s'observe aussi avec beaucoup d'autres pollens plongés dans de l'huile , qui imbibe les papilles et les aspérités de leur surface , et dissout le contenu de ces papilles.

Mais quand le pollen a été gonflé par l'absorption de l'eau, la substance intérieure perd sa transparence et devient ordinairement trouble , parce que sa densité n'est plus homogène ; les divers grains ou corpuscules dont elle est comme remplie alors , et qui ne paraissaient point d'abord , sont séparés par l'action de l'eau , ou rendus visibles par le changement de densité du liquide. Ce changement est encore plus prononcé si le grain de pollen venant à se rompre dans l'eau , laisse sortir la fov'dla soit tout à la fois , soit en forme de cordon demi-fluide ou de fusée. Cette substance alors paraît formée d'une partie mucilagineuse trouble , qui se dissout plus ou moins complètement dans l'eau, et d'une foule de granules , les uns qu'on peut reconnaître pour des globules d'huile , les autres plus nombreux , ovoïdes ou oblongs , solides et souvent d'une grosseur à peu près uniforme dans un même pollen , mais bien différente dans les diverses plantes, et môme assez variable dans quelques-unes.

Ces granules qu'on avait d'abord voulu assimiler aux animalcules spermatiques des animaux, aux spermatozoaires, sont, en raison de leur petitesse extrême , agités du mouvement brownien; c'est même sur eux que ce mouvement a été observé d'abord , mais ils ne présentent aucun indice de vitalité; souvent même ils sont colorés par l'iode comme de la fécule ; si bien qu'on serait conduit à les regarder comme de simples produits de sécrétion destinés à la nutrition de l'embryon futur , auquel la partie fluide de la fovilla aurait donné la vie.

Les granules polliniques du pollen de la Rose-lrémière sont longs de o,ooa5 et larges de 0,0014, presque tous égaux; ceux du pollen de Pourpier, encore plus uniformes, sont ovoïdes , longs de 0,004 ; ceux des conifères ont jusqu'à 5 et 8 millièmes de millimètres ; mais dans la plupart des pollens , ces granules ont au contraire moins de 0,001 (M. Brongniart

OBSERVATEUR àU MICROSCOPE. 22

assigne aux granules polliniques de Y Hibiscus syriacus une longueur de o,oo8(> et une lafgeur de 0,0027 ).

Do)\au pollinique. — Quand le pollen est humecté lentement on d'un seul coté , comme quand il est retenu par la surface visqueuse du stigmate , ou même s'il est en contact avec du sirop de sucre convenablement étendu d'eau , la fovilla , au lieu de sortir brusquement comme par explosion , repousse peu à peu sous forme de tube ou de boyau, la membrane interne. , soit par une déchirure fortuite sur les pollens sans oscule , soit par un ou plusieurs de* oscules préexistans. Les tubes qui sortent ainsi des grains de pollen fixés sur le stigmate, s'iasinuent entre les cellules longitudinales du pistil, soit à travers les méats intercellulaires , soit en écartant un peu ces cellules molles et peu adhérentes , comme le feraient les racines d'une jeune plante. Ils arrivent ainsi jusqu'à la surface des ovules , où ils rencontrent naturellement l'exostome ou micropyle, par suite de la direction même des rangées de cellules du style. Là , chaque boyau polliuique donne la vie à un embryon, soit par son simple contact avec le nucelle, soit parla transmission de la fovilla à traversiez membranes , soit enfin, comme on l'a préteudu récemment , par sa pénétration directe dans le nucelle dont il refoulerait la membrane comme un doigt de gaut , pour s'y loger et devenir lui-même l'embryon.

Les tubes ou boyaux polliniques peuvent se voir distinctement dans une coupe longitudinale du pistil des cistinées, des portulacées, etc.

Nous avons représenté dans la planche II, figure 1 , le boyau pollinique du pourpier , engagé entre les cellules du stigmate. L'épaisseur dece boyau est de 0,008, mais jel'ai vu souvent épais de 0,012 et môme davantage. Sa longueur est considérable par rapport à celle du grain de pollen, et il est évidemment pourvu d'une enveloppe dans laquelle les granules polliniques s'agitent du mouvement brownien et dénotent même dans le pollen de pourpier et de malvacées , suivant quelques observateurs, une sorte de circulation analogue à la rotation ou giration qui a lieu dans des cellules vivantes. Quand le boyau pollinique commence à se produire, il est évident , comme nous l'avons dit déjà , qu'il est revêtu par un prolongement de la membrane interne; mais quelque extensible qu'on suppose •cette membrane, on ne.pcut croire que ce soit encore la même