VARIATIONS DE LA SUBSTANCE POLLINIQUE

diffèrent de tout autre tissu que par leurs fonctions , et dont les grains de pollen ne sont que les cellules qui refusent de s’isoler les unes des autres (499). Aussi, sous le rapport de sa forme et de sa structure, l’appareil staminifère varie-t-il autant que l’appareil pistillaire lui-même.

, 1178. Dans certains genres, le filament manque , et l’an-

i thère est sessile ; dans d’autres , l’anthère est uniloculaire ; chez d’autres, elle est ou hiloculaire, ou quadriloculaire. Chez les uns, la déhiscence des loges èst longitudinale; chez les autres, elle est apiculaire; c’est-à-dire incomplète.

1179. Chez certaines familles, les Orchidées, les Asclépiadées , le pollen s’isole de la loge , mais il forme une masse cellulaire de grains adhérens comme des cellules ; chaque loge de l’anthère des Rhododendron renferme deux de ces masses. Chez certaines Asclépiadées , les masses de chaque loge de la même anthère se tiennent entre elles par un petit filament, et sortent tout d’une pièce dans l’explosion pollinique ; à une époque avancée , les anthères de celte famille sont tellement adhérentes entre elles, qu’on est embarrassé, pour ramener la structure de cet appareil staminifère au type ordinaire de ces organes masculins ; et ce n’est qu’en remontant plus haut qu’on retrouve l’explication de l’anomalie, parce que plus haut le progrès de l’âge n’a pas encore défoi’mé le type normal ; la singularité apparente de cette structure nous oblige à rentrer dans quelques détails à cet égard.

1180. Immédiatement au-dessus de la corolle {pa pl. 43, lig. 8) de V Asclepias frutescens , on trouve un verticille quinaire de staminules (si) ; au-dessus de ce verticille se trouve l’appareil staminifère (lig. 9), qui enveloppe dans son tube le pistil (fig. 4) , et en recouvre le stigmate, comme d’une coiffe imperforéc dans le principe. Celte coiffe se déchire en cinq dents membraneuses, sous l’effort du pistil qui se développe, ce qui indique déjà d’avance que l’appareil staminifère se compose de cinq pièces ou du multiple de cinq. En effet, sur sa surlace externe , on compte quinze saillies , dont cinq («)

APPAREIL STAMINlFJiRE DES ASCLÉPIADÉES.

jaunes, aplaties, déhiscentes, descendent plus bas que les dix autres (P) qui sont violettes, et sans autres formes que celles de tout 'autant de bosselui’cs. Avec ces quinze élémens, rien n’est plus facile que de se représenter cinq étamines composées d’un organe médian, c’est-à-dire d’un connectif, et de deux theca marginaux. Mais ce qui embarrasse l’esprit de l’observateur au premier abord, c’est que la déhiscence a lieu par la saillie (a), ce qui indiquerait , dans cet organe , l’analogue du tlieca ; et cependant , non seulement cette hypothèse ne s’accorderait plus avec le calcul, mais encore le corps pollinifère qui est formé de deux masses (pl. 44, fig. 4) dans les Asclépiadées , en loge une dans le sein de la bosselure violette (|3) , et l’autre dans la bosselure placée du côté opposé de l’organe déhiscent (a); on est donc forcé d’admettre que la saillie aplatie (a) occupe la place du connectif de l’anthère , et que les deux bosselures (|3) en sont les thcca. La seule anomalie que présente cette hypothèse, c’est que la déhiscence de l’étamine a lieu par le connectif, au lieu de se faire par les deux theca, anomalie de peu d’importance, puisqu’elle ne réside que sur un mode de déchirement. Au reste, cette explication va être confirmée par la structure des plantes qui se rapprochent le plus du genre Asclepias , et par celle des Asclépiadées mêmes. En elï'et, l’Insertion des stamlnules {si fig. 0, pl. 43) se fait enire les deux bosselures violettes; la loi d’alternance des vertlcllles indique donc que là se trouve réellement la ligne de démarcation des deux étamines contiguës; et si l’on observe l’insertion des quatre autres stamiuules autour de cet appareil staminilère, on voit qu’ils sont tous séparés entre eux par l’espace qui comprend une saillie (a) et deux bosselures (|3) . En examinant le sommet de cet appareil sur la fleur AqV Asclepias mcxicana (pl. 44, fig. 3 sm), on le trouve divisé en cinq dents convergentes vers le centre; sil’on continue vers le bas de la fleur la ligne que trace chaque côté de ces dents, on divise le cylindre en cinq faces, ^pnt ç}.](tçqpe comprend deux bosselures ((3) séparées par uqe

lE PEIUPLOCA. EXPLIQUE l’aSCLEPIAS. ^6T

eaillie déhiscente («) ; ces trois saillies composent donc l’étamine , et dès ce moment, chaque étamine altérne avec les staminules (si). Le Pertploca angustifolia (pl. 42, fig. 8, 10, 11) nous traduit la théorie en un fait incontestable. A la maturité , l’étamine prend les formes de la fig. 1 1 ; les deux bosselures violacées des Asclépiadées sont devenues des tlieea déhisccns (th), de chacun desquels sort une masse pollinique (pn) avec son fil (f). La saillie déhiscente de l’appareil des 0 Asclépiadées est restée ici (a) à l’état de connectif indéhiscent; mais si les deux masses polliniques s’étaient formées, le fil en haut et non en bas , que les bouts de chaque fil se fussent agglutinés, et que, dans l’impossibilité de passer tous les deux par l’une ou l’autre tlieca , ce double corps pollinique se fût fait jour parle connectif; on aurait eu alors devant les yeux l’organisation de l’appareil staminlfère des Asclépiadées. A un âge plus avancé, celte étamine, si bizarre sur la fig. 1 1, ne possède plus rien qui la distingue des étamines des autres familles ; la fig. 8 la représente h cet âge ; elle est évidemment biloculaire, à large connectif, et â filament (f) très court. Dans la fleur, les cinq étamines douées de cette structure se rapprochent par leurs bords, et forment au fruit une calotte, comme dans les Asclepias. Dans cette position, le theca de l’une est si contigu au theca de l’autre , et les deux theca de la même étamine sont tellement distans entre eux , que si l’adhérence devenait complète, on serait porté h prendre les connectifs pour la ligne de démarcation , pour l’interstice des étamines. Mais celte illusion disparaît par la facilité qu’on trouve à les désaggluliner à l’aide d’une pointe , si émousséç qu’elle soit, comme on le voit sur la fig. 10, pl. 42.

1181. Chez V Asclepias frutescens (pl. 43, fig. 9) l’agglulinalion des étamines a été si générale, que lorsque le pistil vient à les désaggluliner, la division a lieu dans le sens tout contraire à la division normale ; ce sont les connectifs qui se divisent, et ce sont les marges qui restent soudées; aussi ob-i fienf-on les ein^ ^lîèces avec la forme la fig. 8

568 ANALOGIE DE l’ APPAREIL MALE DES ORClIlOiES.

la face interne, qui est toute artificielle. Veut-on obtenir par la synthèse la preuve de ce fait? qu’on étudie la structure des étanlines de Apocynées, plantes dont le type est le même que celui des Asclépiadées (pl. 43, fig. 5, 6, 7), et qu’on admette l’hypothèse que ces cinq corps viennent s’agglutiner entre eux autour du pistil, de manière que l’adhérence nouvelle devienne plus forte que l’adhérence organique ; lorsqu’une cause mécanique les séparera forcément, leur séparation aura lieu tout autre part que sur la ligne d’agglutination ; de même • que des métaux soudés d’une certaine façon ne cassent jamais sur la soudure ; au lieu donc d’obtenir les divisions avec la forme normale fig. 5, on les obtiendra avec la forme fig. 8, pl. 43 , qui résultera de l’agglutination par leurs bords contigus des moitiés de deux anthères voisines ; et c’est ce qui arrive chez les Asclepias.

1182. Des variations analogues, dans la sti'ucture et les formes extérieures de l’appareil staminllère, se'montrent sur les divers genres qui rentrent dans la famille des Orchidées (pl. 24) ; mais il n’en est pas une seule qu’à la faveur de l’explication précédente , ainsi que des observations théoriques qui ont trouvé place ailleurs, on ne puisse ramener à un type normal, surtout si l’on ne pei'd jamais de vue qu’un organe doit être étudié à tous les âges de son accroissement, lorsqu’on veut en avoir une idée complète^

Ainsi , après tout ce que nous avons exposé ci-dessus , il sera aisé de concevoir que l’appareil staminifère de VOrckis bifoUa (pl. 24 , fig. 12) est une étamine à deux theca [ik] et à un connectif (eu) ; (nous avons écarté sur le dessin les deux tlieca, pour montrer combien le tissu cellulaire qui les réuiiit l’une à l’autre est susceptible de s’étendre au moindre effort.) Chaque tlieca renferme les masses polliniques que représentent les fig 7, 8, 14, et dont l’analogie avec celles des Asclépiades ne saurait être révoquée en doute ; ces masses sont bilobées , mais de telle sorte qu’on les divise au moindre çffort. Sur la fig, 14, nous avons étalé le tissu de l’une

i’appareil STAMINIFÎîRE est d’abord un pistil. 569

d’elles pour mettre en évidence le vaisseau de son fdamenll if'), et ses rapports avec l’écusson qui sert de support à l’organe (en) (149). C’est là la forme la plus simple de l’appareil staminifère de cette famille; mais les appareils les plus compliqués s’expliquent tous par celui-là, dont ils ne sont que de plus ou moins grandes modifications.

1183. Nous avons trouvé, chez les Asclépiadées (1180),, l’appareil staminifère formant une sommité primitivement close, et enveloppant, comme un calice, le pistil qui le perfore plus tard en se développant, de même que le pistil enveloppe l’ovule, qui doit en perforer le péricarpe à son tour. L’appareil staminifère peut donc être considéré, à un certain âge, comme un organe calicinal, pour ne pas dire déjà comme un organe pistillaire dévié. La fleur des Malvacées fournit l’exemple le plus piquant de cette successibilité d’analogies..

Dans la partie théorique de cet ouvrage , nous avons déj àmentionné l’analogie de l’ovule avec l’anthère (1137), et plus haut celle de l’anthère avec le pistil (pl. 33, fig. 1 , 2) (564 , 2“); dans un autre endroit la déviation de l’appareil staminifère en pistil (417); il nous reste à démontrer ici que l’appareil stamiûifère commence par jouer, à une époque de sa végétation, un rôle analogue h celui du pistil lui-même, c’est-à-dire qu^il forme une cavité imperforée, une loge dans laquelle le pistil ou les pistils ne sont que des ovules.

1184. Qu’on ouvre, en effet, un bouton d’ Hibiscus palustris, lorsque, par sa structure externe et par sa sessilité, il se distingue à peine des jeunes bourgeons axillaires à feuilles; si on enlève, avec certains ménagemens, le calice qui recouvre cet organe, on obtient l’appareil que repi'ésénte la fig. 1 1, pl. 44. A cette époque, la corolle {co) est si peu développée, qu’elle n’apparaît que comme une couronne d’appendices do fort peu d’importance, au nombre de cinq; le champ de chacun d’eux est verdâtre, et leur marge commence à peine à se colorer en blanc; mais tout ce qui surmonte cette couronne forme une voûte imperforée, couverte de granulations

670 STRVCT. DTJ FRUIT DU KITAIBELIAIMIT. CELLE DE l’aPP. STAM.

bilobées, d’anthères rudimentaires ,• au-dessous de celle enveloppe, on rencontre le pistil, avec des formes bien peu déterminées encore. Sur un boulon plus avancé en âge (pl. 45, fig. 9), on trouve cet appareil déjà perforé par l’accroissement du pistil; mais cette perforation porte avec elle des caractères de régularité qui indiquent une organisation préexistante; car le tube staminifère se divise, au sommet, en cinq portions égales, eu cinq petites valves, que, sur la fleur de grandeur naturelle (pl. 45, lig. 8, «), on distingue facilement à la floraison ; la fig. 2, a, en représente, à un faible grossissement, la tranche longitudinale. A la base de l’appareil staminifère, si on l’étudie dans sa jeunesse (pl. 45, fig. 9), on remarque autant de lobes que la déhiscence a produit de valves (cinq); et enfin l’étude de l’organe développé ne laisse plus aucun doute sur la cause de celte concordance et sur la régularité de la disposition des étamines qui , au premier coup d’œil, paraissent disséminées au hasard sur cette surface externe. En effet, une coupe transversale du tube staminifère (fig. 6, pl. 45) nous démontre que le tube est h cinq faces, dont chacune correspond à une valve, et chaque face offre deux vaisseaux longitudinaux, sur chacun desquels s’insère une rangée longitudinale d’étamines. La perforation centrale, qui est pentagone aussi, et qui s’est moulée sur la surface du style, Indique que ce dernier est aussi à cinq faces, mais dans une disposition alterne avec le tube staminifère, ce qui est conforme à la théorie (751). Nous marchons pas à pas vers une analogie incontestable; car, que l’on jette les yeux sur la fig. 12, fi\ pl. 44, après avoir étudié les analyses précédentes, et qu’on la confronte surtout avec la fig. 9, pl. 45, et je doute que le premier jugement de l’esprit, ainsi préoccupé, ne range pas l’organe (/r) dans la catégorie des appareils staminifères jeunes de celte famille, organe imperforé, à cinq groupes de granulations anthériforraes, sur dix rangées longitudinales. Or, l’organe de la fig. 12 est le fruit du Kiiaibelia fruit non pas qninqueloculairo, mais it di^t

STRUCT. PISTILLAIRE DES ÉTAMINES CHEZ d’aHTRES FRUITS. 57 1

de loges uniovulécs, comme l’appareil starainifère est à dix. rangées d’étamines h anthères sessiles dans le principe ; et c’est dans le principe que se manifestent les analogies des organes.

1186. Mais les Malvacées ne sont pas la seule famille chez laquelle l’appareil slaminifère affecte cette structure d’organe enveloppant ou calicinal envers le pistil , et d’organe pistillaire par rapport au calice. Si l’on veut se donner la peine d’étudier les fleurs ■ pétiolaires (108'i), dans l’âge le moins avancé de la préfloraison, on rencontrera à chaque pas des analogies encore plus piquantes peut-être; même chez les fleurs où les anthères, au lieu d’être postérieures et simples appendices, sont antérieures (146,6®) et dirigées en dedans de la fleur. Ainsi, les quatre étamines de l’Orobanclie ont les. filamens isolés, qui semblent porter chacun une anthère h deux loges écartées, et terminées par une pilosité basilaire; dans l’âge le plus jeune, on trouve ces anthères h peu près sessiles, le petit poil implanté dans le tissu, ou plutôt se continuant avec lui; elles sont toutes les quatre soudées côte à côte, et forment une corolle de huit lobes, que le pistil écarte au sommet, et qui long-temps même après que leurs filamens se sont isolés, restent encore soudés ensemble. Ainsi les deux anthères du Lilas, à la même époque, forment le fond de la corolle, et représentent d’avance les deux loges du pistil; elles sont soudées entre elles, et c’est le stigmate qui les sépare en se glissant entre leurs deux parois. L’appareil stamiiiifère des Cucurbitacées (pl. 48, fig. 6, 10) conserve son analogie h toutes les époques ; car, à nulle époque, le pistil ne vient le remplacer chez ces sortes de fleurs; les cinq anthères restent adhérentes par leur face interne, par leur connectif; elles se dessinent au-dehors avec les mêmes côtes qui caractérisent certains fruits de cette famille; et rien ne manque ici h l’analogie; car le sommet de ce corps staminifère porte un organe stigmalique [sgj aussi bien organisé que chez certains pistils, Or, les appareils staminifères çlcs fleurs de toute autre