STRUCTURE ET DÉVEEOPPEMENT
□tension ; celle tranche forme «ne (lente)ie Joli effet. à râ[;e le moins avancé iln Toryane {ibid.f fig. 7), fendocarpe et J'eclocarpc n’oITrenl pas entre eux la moindre solution de continuité ; les espaces («) sont remplis par un tissu cellulaire richement infiltré, dont les brides ne sont que le réseau vasculaire. Nous ferons remarquer en passant qu’à cet âge, comme à celui de la maturité, les placentas sont an nombre de trois, par leur position , mais que cependant l'iin des trois est double (^r); ce qui fcraitfenlrerdans la régie générale ranomalie qu’offre le nombre quaternaire des stigmates cl des styles {ibid.f fig. 1}^ primitivement, l’ovaire du Passijlora alba était destiné à être muni de quatre placentas; il était formé sur le type binaire (711).
1110. I/ovaire) à aucune époque de sa TÎe 8 u’oflre la moindre communication direcle et visible avec fair exlérieiir. Pour transmc(lre la fécondation à rovulc, il u’a pas besoin de ces sortes de canaux qui laisseraient passer la pluie et la poussière. Je ne pense pas que Pou continue aujourd'hui à professer l'opinion contraire; nos preipièrcs démonstrations Pont siiilisamment réduite à sa première valeur ; à celle d'une opinion d'abord préconçue , et ensuite opposée aux données les plus positives de l’anatomie et de la physiologie; la nature n’aurait pas en besoin d’organiser des stigmates, si le style avait un canaldirect de communication avec la capacité de Povairo.
1111, Le péricarpe de l’ovaire offre donc, d’après tout ce que nous avons dit cic1esMis,deiix surfaces recouvrantes, cl recouvertes également d’une membrane continue ; une surface interne sur une portion de latjiiellc sont insérés les ovules, et une surface externe qui en forme Pépiderme^ l’anatomie comparerait celle-là, finlerne, aux membranes séreuses ; mais Panatoniie générale ne trouve pas plus de dilTérence dans leur atruclurc, entre l'une et Paulre,
tO b’épîdcrmc, chf* tVmhnon hiimatn, no <bfn.T(‘ pa» des muc|ucuses, ni les muqueuses de» sé-
chez les végétaux, que cliei les .mîmaux, pourvu qu’on les compare dans les mêmes circonsUnces [t]. L’ovaire du Blumen^ bachia (pl. 26, 6g. 2, 13 et 15) nous révèle celle analogie avec des ctrcoiislances peu ordinaires. En effet, la surface externe est recouverte de poils accrochanU et fongiformes (pl. 37, 6g. 13), qui alteigne«t ^ Jusqu'à un cinquième de millimèire en longueur. Or, Pintérif.Hir du fruit est tapissé d’une couche épidermique (pl, 37, 6g. 1) qui supporte çà et là les mêmes poils {pl), plus allongés à la vérité , car ils ont crû à Pombre cl dans un milieu plus humide.
Quant à la couche épidermi(|ue interne, son analogie avec la couche épidermique des feuilles ou des liges ne saurait être méconnue. Prise sur Pun des placentas faussement pariétaux (pc 6g. Il, pl. 26), elle offre deux couches superposées , la première composée de cellules aplaties {cé), ayant quatre dixièmes de milliuièlre de long sur un dixième de large; et la seconde (ce), qui est la supcrncielîe, se compose de cellules également aplaties, ayant de un dixième à deux dixièmes de long sur un cinquantième de piillinu'lre de large (pl. 37, 6g. 1). Eu prenant les poils pour les stomates, je ne saurais prévoir la différence essentielle que Poii pourrait sign.*iler entre laslriirlure de celle membrane et celle de Pépidermeque nous avons dessiné d'après les femlles de diverses plantes (pl. 5). La fig. 1, pl. 27, présente les mêmes rapports dc« deux couches épidermiques sur une plus grande échelle, mais à un plus faib/c gru.ssisscment.
1112. Les placentas de ce singulier fruit prennent un développement tel, et s'avancent si profondéjuenl dans la capacité de Pox'ûirc uniloculaire, qu’ils semblent le diviser en cinq loges, et former cinqcloisons (pl. 26, fig. 1 1).
1115. Nous avons déjà démontré, par la théorie (49Î), que Povule n’était primitivement qu'une cellule super6ciclle, mais privilégiée, du placenta qui, en vertu d’une
reutet. Le» muqueu«es et les séreuses desscchét?* ne diffèrent pas ilc fépidenne de l’adulte.
-.a. ^ -Jf..
fécondation «pécule , a pris son développement aunlrhors. Le fruit du Blumenbac/i/a nous fournil la preuve directe de ladé« monstration. £n effet, les ovules qui sont attachés aux parois du placenta, et qui, dans le principe, sont organisés conime le mou> tre la fig. ü, p). â7, Hnissent par sc modifier de manière que répiderme dont nous Tenons de donner la description semble n'avoir fait que se soulever pour laisser croître ses organes j leur test (pl. 27,fig.U) est recouvert d'un réseau vasculaire {ibid. , fig. â), dont les mailles ont la plus grande analogie avec celles de répiderme de la paroi placentaire fig. Iet4)«£nmù-
rissanl, ce tissu se tourmente, sc bosselle, SC plisse ; eu contact de l'air , il se colore en rouge« i| fîoit par passer à la couleur Lrune, et il devient cassant cl cartilagineux commelesrilaineutsdecertaiosT'ncns; on le prendrait alors pour le feutre d'une éponge dont les parois cellulaires ont été enlevées par les lavages; à cette époque, il est, pour ainsi dire, à claire-voie, et quelques-unes de ses mailles olTrenl à peine çà et là des traces de membranes (11g. 2); or, ce réseau, qui coveIoj)pc Tovule, s'insère sur le point du même placenta que lui, et forme là un tout coutimi avec répiderme placentaire. Au-dessous de celle enveloppe, 00 eu rencontre une autre {ibid,y lîg. 11) verdâtre, dopila surfaceestcouvcrtedc glandes çoQgealrçs, didymes (g/)t c'est-ù-dirc formées de deui sphères accolées, qui ont un. centième de millimètre, et qui y produisent à l'œil reflet de certains grains de pollen des Conifères. C'est à ccUc membrane que s'attache, par un épaississement considérable, la clialaze ifh fig. 10) du périsperme [pl et fig. 5) au sein duquel est plongé l'embryon (e). Le lest se partage ainsi en deux couches, aussi minces, tuais d'une structure aussi curieuse l'iine que raulrc; l'externe, à l'époque de son isolement, prend le nom d'nnV/c (I25b
1111. L'aspect, la couleur cornée, la rigidité crispée du foutre dont se compose ce singulierorgane épidermique de l'ovuIc, a de si grands rapports d'analogie avec le réseau des éponges, que, malgré le peu de diversion que me permet la rédaction
de col ouvrage, je ne pouvais m’erapècber de le soumettre à quelques expériences comparatives de chimie microscopique; et les résultats que j'ai obtenus, quelque incomplets qu'ils soient encore, me semblent offrir déjà un grand intérêt, et confirmer en tout point mes prévisions. Observé à Mit grossissement d'une quinzaine de diamètres environ , et après avoir été exposé quelque temps à l’air extérieur, ce réseau (pl. 28, fig. 2) indique déjà sa nalurc vasculaire, et pourtant l'eau pénètre peu visiblement dans la capacité de scs vaisseaux ; ils paraissent, paR* tour constante opacité, remplis d'une substance coucrète, qui brunit en élaborant l'air et la lumière; leur épaisseur est de un vingtciuquièine de millimètre; les mailles qui les séparent et qu'ds circonscrivent ont un dixième en largeur sur six dixièmes en longueur. Observé à uu grossissement de ccDl diamètres environ {ibid,, fig. 3), ou voit que ce sont des vaisseaux qui commuuiqueut tous les UDs avoc les autres; que ce i^oiil des interstices {int) des mailles cellulaires (mm), ayant dans leur centre un petit canal («) vide et rempli d'air, et, par conséquent, d'uu aspect plus opaque que les épaisses parois <[ui renlourent.
1 1 13. Ces ûlameutsabandonnentpcu de chose à l'eau pure, et ils semblent s'y conserver saus altération. Dans l'acide acétique concculré , ils uc perdent rien de leur consistance cassante et cartilagineuse. L'acide sulfurique en dégage une grande quautité de gaz, mais en corrode difficilemciil les parois; il les vide, et les réduit à la minceur et à la transparence d'une fibrille de coton. L'acide hydroo^lorique conceiilré les vide aussi, mais sans dégager aucune bulle gazeuse ; et en s'évaporant, il abandonne, sur le porte-objet, de gros cristaux de sel marin {hjrdrochlo- • ratc de soude), avec leurs formes de pyramides renversées [1], d'où l'acide sulfurique concentré fait jaillir de nombreuses lùsées de bulles gazeuses. L'acide nitrique concentré en dégage quelques bulles
[ I J Auuusatt <U ehmUorg<mi^u9, p. 535.
STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT
de gax au premier contact. Si on laisse «éjournerdeiix ou trois jours uu fragment de ce tissu dans Tacide hydrochlorique, en versant ensuite de Peau pure sur le mé> lange, on en élimine une grande quantité dégouttes oléagineuses^ par évaporation, on obtient des cristaux de muriale de soude, et, en aussi grande abondance, des arborisations d'bydrochlorate d'ammonia* que. Après un semblable séjour dans Ta" eide nitrique concentré, qui produit len* tement uti dégagement de gaz, on obtient des cristapx déliquescents, qui ont Pair de prismes à Ax pans , avec des pyramides dièdres; d'autres sont en losanges, dont les angles obtus, mesurés au goniomètre microscopique, ont 126®, 50 environ et les angles aigus 53®, 50; mais ces mesures sont diffîciles, et souvent indécises, à cause de la déliquescence, qui non-seulement ronge le cristal , mais encore en altère Pimage par des pénombres ; il me parait pourtant certain que ce sont là des cristaux de nitrate de soude , formés par Péliminalion lente de Pacide hydroclilorique du sel marin ; j'ai versé de Pacide nitrique concentré sur un mélange d buile et de sel , et j'ai obtenu à la longue les mêmes cristallisations, avec leur déliquescence et leurs formes cristallographiques.
1116. En conséquence, la vascularité du réseau du test est tapissée d'un mélange concret d'huile et de sel marin, pigs de sels ammoniacaux, double savon, pour ainsi dire, auquel il est redevable et de sa consistance, et de son élasticité, et de son inaltérabilité dans Peau y, et, de cette façon, le test d'une graine terrestre offre la plus curieuse analogie avec les plantes sous-marines.
î® OVULl (117).
1117. L'ovule, avons-nous dit, commence par n'étre qu'une cellule superficielle du placenta. Qu'on ouvre, en effet, un bouton d'un Papaver^ à six, ou mieux, â quatre stigmates {Papaver argemone de nos champs, et Papaver cambricuntf cultivé dans nos jardins), lorsqu'il point a peine dans l'aisselle d'une feuille; son
ovaire affecte alors la forme de PoTaire très-jeune du Chelidonium majus (pl. 33, fig. 2, 7); ses stigmates, qui, plus tard, le réfléchissent en collerette au-dehors , ne sont pas encore formés à cet âge , et les placentas f au nombre de six ou quatre , ont leur surface lisse ; on les prendrait pour les jeunes loges valvaires des Cuenrbitacées (pl. 48, fig. 19). Plus tard, cette aiirface placentaire se bosselle comme la surface des feuilles du Mesembryanthe^ mum (698) , et se couvre de glandes blanches et cristallines ; ces glandes sont les ovules naissants. L'anatomie pénétrerait difBcilemeot dans des organes aussi ténus; l'analogie nous a guidé jusque dans leur sein, et nous en a révélé la structure. A peine avions-nous annoncé cei résultats, d'une simplicité si rationnelle [1], que la physiologie alors à la mode se mit à l'œuvre pour chercher du merveilleux, et le merveilleux est toujours aux ordres de qui le cherche : à on âge où l'ovule offre à peine une enveloppe externe distincte, et où son diamètre dépasse à peine celui d'un grain de pollen, on trouva et l'on publia que l'ovule se compote d'une première membrane extérieure , qu'on nomma la primine, qui eu recouvre une seconde que Pon nomma conséquemment secondine; plus tard, il se formait dans le sein de la secondine^ une troisième membrane que Pon nomma iercine, du sommet de laquelle on vit pendre une lame de tissu cellulaire qui en revêtait la paroi interne, et qu'on appela quartinej dans l'intérieur de celle-ci se développait on autre organe qui correspond, nous dit-on avec la même assurance, au sac amniotique de Malpigbi; on le nomma quintlne; enfin heureusement Vembryon se formait dans le sein de la quintinCf et comme le mot est trop répandu dans le langage scientifique, la physiologie nous accorda Punique faveur de ne pas le nommer rextinef ou au moins embryonine , ainsi que précédemment elle avait nommé globuline
[i] Mémoire sur Us tistus organises, $ i3>, i33. i8»7, Soeiéii tthitioirê naturelU de Paris.
ce que tout le monde appelle encore globule. Quoi qu'il en soit, voilà six organes bien distincts dans un ovule fragile, qui, plus tard , sous la forme de graine, n'en possède que trois; peut-être que si l'on n'avait pas craint l'inexorable vériHcalion de U germination et de l'anatomie, on en aurait admis autant dans la graine que dans l'ovule; il n'en coûtait pas plus de travail ni de frais d'esprit. Il parut plus prudent d'en escamoter deux ou trois , à mesure que l'ovule se laissait aborder par le scalpel , et l'on sembla dire aux observateurs : Tàcbex maintenant de nous réfuter quant à l'ovule; c'est là que je vous attends. Oo aurait probablement attendu longtemps, si, pour les réfuter, on s'était contenu de suivre la méthode académique. Mais ce n'est pas encore tout: Grew avait annoncé que l'on apercevait sur l'ovule un IroUf mot fort peu physiologique, dont la graine conservait au moins la cicatrice. Nos physiologistes, qui avaient admis tant de trous sur les membranes les plus lisses, ne pouvaient pas manquer d'admettre un trou là où Grew, qui ne les avait pas prodigués sur les figures, en VOYAIT au moins un» Hais bientôt, au lieu d'un, on en vit diux, l'un sur la primine, on nomma celui-ci exostome ; et l'autre sur la secondinCf on le nomma endostome; et, ce que Grew n'avait pas vu, on vit sortir, de cette double ouverture , un corps intérieur qui faisait plus ou moins saillie au-iiebors. Nous ne nous arrêterons pas à réfuterpied à pied ces découvertes, obtenues par la méthode qui consistait à voir et à jugerf et à peindre ensuite de superbes gares sur des inductions \ mais en donnant rhisloire de l'ovule, nous auront soin de signaler les illusions d'optique qui pourraient tenter une seconde fois des observateurs entraînés par l'exemple des maîtres.
1118. L'ovule ne diffère de l'ovaire qu'en ce qu'il est renfermé dans l'ovaire ; et quand le calice est clos, l'ovaire ne joue certainement pas un autre rûle que l'ovule. L'ovaire reçoit une fécondation (574) pour son propre développement, avant de irausmctlrc une fccandaliun à
l'ovule ; et l'ovule, par son enveloppe externe, n'est qu'un organe de transmission à l'égard de la cellule qui doit devenir embryon, et qui tient à la surface de ses cellules internes, comme l'ovule tient à la surface de l'ovaire. L'ovule doit donc avoir, comme l'ovaire, un organe stigmatique, chargé de fournir une communication entre l’agent actif et extérieur, et l'agent passif cl interne. L'analogie indique d'avance ces rapports de structure, et toute la partie théorique de cet ouvrage le confirme ; l'observation directe, pourvu qu'on ait soin de réduire les illusions à leur juste valeur, le démontre. L'ovule a son stigmate comme l'ovaire ; nous le nommerons, pour la facilité du langage descriptif, stigmatule, ou petit stigmate ; et ce stigmalule est aussi variable dans sa forme et dans ses dimensions que le stigmate hii-méme ; mais il est tout aussi invariable, quant à son existence, sur l'une ou l'autre surface de l'organe maternel. Que l'on compare attentivement la flg. 1, pl. 51, avec la fig. 12, pl, 34; quelle diflércnce essenlicfle signalerait-on, à part les détails de configuration extérieure et intérieure, entre la structure générale, et surtout la portion stigmalique des deux? Or, l'un (pl. 1, fig. 51) est l'ovaire de VUriica dioïeUf et l'autre (pl. 34, fig. 12) est l'ovule de VEpilobium , observé longtemps avant la fécondation , et grossi cent fois; le stigmalule de l'un {sg) u'a-l-il pas les mêmes éléments que le stigmate (if/) de l'autre, et la panse des deux organes ne pourrait-elle pas être prise l'une pour l'autre, si l'on n'était pas averti? A un âge moins avancé, le stigmate de VUrtica est tout aussi peu saillant, tout aussi peu ébauché, que le stigmalule de l'un des deux ovules de la fig. 13, pl. 54 ; etcc stigmatule, à uu âge encore moins avancé, n'offre pas plus de traces que les stigmates de tout autre ovaire étudié dans la gemmation. Ce sont d'abord des cellules papillaires dont chacune s'allonge en poils organisés à l'intérieur, et distendues parmi liquide analogue à celuiqui distend les papilles des stig. ,
mates; leur développement suit celui de l'uvairc ; ils glissent en montant cunlrc scs
878 STnüCTDRE ET DÉVELOPPEMENT
parois, et h IVpoqite tle la maturité, on retrouve la foraine (pl. 33, fîç. 14 et 15) couronnée d’nne houppe soyeime, an moins dit fois plus loniviïe qu’elle [1]. Les ovules du Snfix, du Gossypium, des Aselépiadées (pl. 44, fîfj. 12, 5), etc., enfin toutes les foraines aîjyrellées , peuvent servir aiix xn(lmes démonstrations.
1119. D’autres ovules, la place où nous venons de voir se développer des poils, ofTrent, lorsqu’on le» observe couchés snr le porte-ohjet du microscope, l'image d'Unc ouverture béante; et c’est sur celle simple indication que Grew et les partisans des perforations ont admis qu’à son sommet Povule était perforé.
Celte ima(ve d’une perforation (j)f) se remarque Irés-bicn sur l’ovule du PonteHerin cordata (pl. 22, fif». 8), sur celui du Sinapis nipra (pl. 23. fig. 6), du }fahn sericea (pl, 20. fig. 11), de VOISnotherei bîermis (pl. 55, fig. 15), et sur une foule d’ovules appartenant aux plantes de genres divers dont nos planches n’auraient pu contenir les types. Si l’on s« contentait donc de les examiner ainsi couchés sur le ventre, on serait incontestahlemenl dupe de la même illusion qui trompa Grew le premier; mais, dés 1826 [2], nous avons prévenu les observateurs, et nous leur avons fourni les moyens de substituer la forme réelle à nHusion d’optique, et, en 1829 [3], nons avons ajouté les procédés chimiques à ceux de la dissection.
1120, Si l’on ne pouvait observer Polaire du Thuyaf cl autres Conifères, qu’à nh grossissement supérieur, et couché sur le flanc, la cavité qni se trouve entre ses deux ailes npparaitr.iit certainement sous la forme d’une perforation. Il en serait de même de tout cylindre transparent, terminé par une sarface légèrement concave, qu’on observerait de loin élen<la clans le sens de sa longueur ; mais comme les diaàenslons de l’ovaire du Thuya pér-
il] L'économie de la planche a eiigé que la (U'sioC rcprcicnlcc ici dan» une poulion renver»cc.
mettent de l’observer à la lonpe, sons tontes les faces , tout aiissi bien que tout cylindre de gros calibre, que l’on ne verrait d’abord qu’à distance; on s’assure facilement que sa perforation n’èsl qu’nne cavité vue de profil , et que son orifice apparent n’est qu’un effet de lumière et de position. A l’égard de l’ovule, on n’a eu garde d’avoir recours à la logique qni guide le vulgaire dans ses inductiolis; on n’a vu l’orule que par le dos, et on ne l’a pas retourné verticalement , de manière à placer de face la prétendue perforation sous les yeux de l’observateur ; car, enfin, ati microscope, dans cette position, le jen des ombres et du jour aurait sans doute ou ratifié ou confirmé l’induction à laquelle la première position avait donné lieu. Or, si l’on coupe le col de l’ovule (pl. 22, fig.8), au-dessous de cette prétendue perforation (.cyr)i et qu’on place le fragment par la base amputée sur le porte-objet da microscope, au lieu d’une perforalton, on a sous les yeux l’image du tissu externe le plus ronfimi (fig. 7); on est déjà en droit de présumer que l’image si nette de la perforation (fig. 8, sg) n’est due qa’à la dépres. sion du tissu plus transparent là que sur la panse. La même opération, pratiquée snr Tovule du Stnapis nigra (pl, 23, fig. 6), au-dessous de la prétendue perforation (i^), donne l’image (fig. 10) où certes rien n’ànnoncn la moindre solution de continuité, (lue si l’on observe certains ovules, en les plaçant de manière que la préfenilrte perforation se présente de faccà robjeclîf du microscope, position qu’on rend fixe en étendant sur le porte-objet une aub- 8lancesirupeuse.leprotcndutroun’«stplat qu’une surface plane et continue; c’est 1a terminaison du cylindre imperforé, dont les mailles n’offrent pas la moindre solation de continuité avec celles qui recouvrent la panse de l’ovule. C'est dans cette position que la fig. iO, pt. 20, représeutlè U
[i] Sur l'ouverture tle Grcw{ Mémoire du Muttum {fhhfoire nalurtffe . l. XIV.
(3J dnnafft âcîfncef •{'observation ^ janvier 1639, sur le rcacUfdu sucre.
£î^». li. L’ovnie t!e VOxalis comicnlata (pl, -ÎO. fi[». 6, 8) St* présenle naturell«*nienl Je/ui-mAnie à Tobscrvalion, et In prétendue perloralion se change alors on surlace plane. La fig. 8, pl. 50, représente cette même stirfacc sur Poviile intègre du Statice armaia. La (Ig. H la représente amputée, avec ses trois dépressions on gradins concentriques j mais jamais, sur l’une et sur Taulre image, la moindre omhre, le moindre jour , qui dénote «ne perforatiou, si minitne qti*un puisse la supposer.
1121. î/action de Pacide sulfurique, en augmentant la transparence des organes, en dimimi.mt la réfraction des surfaces , rend, par conséquent, plus visibles les solutions de eontiiniilé; ainsi le hile des grains de pollen ne manque jamais (Pnpparaîlre avec la plus gramle régularité dans ce réactif; le prétendu trou desovules y disparaît enliên-ment, au contraire; et Penveloppe externe s’étend, s’aplatit, «e déplace , de la meme manière que le font les tissus continus.
11 22. Il est des ovules , tels que celui du Samolus xaleramUj qui u’olîrcul jamais ta moindre apparence de perforation, à quelque époque qu'on les observe.
1123. En pressant le col de certains ovules avec la pointe d’une aiguille sous Peau, on en fait sortir souvent Une bulle d’air, ce qui porterait a croire que 1.^ sc trouve une perforation. Mais cette bulle lie vient pas de Pintéricur d’une cavité rylindri(pu*j car cette cavité pnrvîtrait noire avant la pression qu’on lui fait subir, puisqu’elle renfermerait la bulle g.azeuse (307), et rien de semblalde ne s’y observe. Cette bulle d’air provient évidemment de Pair <|ui adhérait à la paroi déprimée, et qui s’en échappe lorsqu’elle devient convexe.
1124. D’après Grew, la perforation do l’ovule se cicalrise sur la graine, et se montre sur la surface du test sous forme d’une cavité sans communication avec l’intérieur. Or, il est des graines qui n’oflrenl pas la moindre trace de cicatrisation, quoique provenant d’un ovule à pcrforaliou apparente; il en est d’autres
sur la surface desquels cette cicatrice n’esl <}u’iine tache ; et, si Pon examine le tissa de celte région an microscope, on n’y trouve que la plus inconlestahie conli- , nuité déstructuré et de dimensions ; mais les cicatrices affectent d’autres caractères. Sur les graines, telles que celle dii Haricot, qui, du ciMé du hile ^ présentent une apparence de trou, comme le préseni tait Povule , on découvre , par P.inalomie; que ce trou n’est qu’un enfoncement qua fe tissu de Pépiderme du test vieiU tapisser; t’<‘st l'empreinte d’nn organe, mais • non la trace d’nne perforation. Du reste, si cet enfoncement phoven.iit de la prétendue perforation du lest <le Povule, le test de la graine devrait en porter les traces, non-seulement h la superticie, mais dans tout le trajet de sa sub-^lancè; or le test du Haricot, par exemple, n’olfre jamais rien de semblable dans son épaisseur, tl existe plus de vingt genres de Légumineuses dont les graines, mOres ou à peine fécondées , ne présentent jamais rien d’analogue au cul-de-sac qu’on observe à la maturité sur le côté du hile du Haricot.
1125. Ainsi Povnie n’est pas plus perforé que la graine , à nos moyens actuels d’observation.
112Ü. Cependant la physiologie académique avait été plus loin encore; noiisctiiement elle avait vu un 11*011 surunedea extrémités de l’ovule, mais encore elle en avait vu sortir un corps, iihe espèce dtS pénis, qui, sans doute, rentrait dons sâ gaine après l'.iccouplement, car, un peli plus tard, nn n’en parlait plus. Cette noU'^ velle merveille émanait encore d’une observation superficielle de quelques formes^ généralisée en une loi |>hysiolugique. C’est principalement siir les Cuciirbilàcées qu’on annonçait avoir vu ce phénomène.
Or, sur les Cucurhilacées (pl. 48, fig. l6), il est évident que le seul ovlile qui serait dans le cas d'oITrir quelque chose d’analogue, c’est un ovule avorte que Pon voit sur la figure au milieu du groupe; mais ici le corps qui semble sortir au-dehors sous forme d’un pénis, c’esl Povule même ; et ce qu’ou pourrait prendre pour
S80 STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT
PoTtile d'où sortirait le pénis,' c'est le funicule.
1137. J'ai trouvé, dans le cours de mes nombreuses observations, des formes plus réelles et par conséquent plus capables de se prêter k un roman sur la fécondation, li'ovule non fécondé du Blumenbachia (pl. 37, fig. 6) n'ofTre pas la moindre apparence de perforation {sg) ; mais il se partage par une zone transversale («) en deux portions distinctes, dont Tune, transparente , aurait l'air , au premier coup d'œil, de sortir de l'autre, qui est opaque, et en segment de sphère ; or , on ne manque pas d'observer que la même surface recouvre l'une et l'autre , et que le hile (A) , fort large, contribuepuissammentàcctte orga- ’sisation. L'ovule très-jeune de l'ovaire uniloculaire deVUrtica dioïca, observé à un grossissement de cent diamètres (pl. 51 , fig. 3), se présente par le flanc, comme un gland de chêne qui sortirait de sa cupule («)• Je ne m'occuperai pas de sa prétendue perforation, puisque nous venons de constater que ce n'est là qu'une apparence; nais il est important de savoir si le corps glandulaire en sort pour y rentrer ensuite ; s'il sort, comme un organe distinct, d'une gaine qui l'enveloppe sans y adhérer. Or, à tous les âges , cet ovule présente les mêmes formes ; et à tous les âges, ce corps, qui parait sortir de la cupule («), occupe avec celle-ci toute la capacité de l'ovaire (Og 1, pl. 51). Il n'est aucune époque, dans Tbistoire de ce fruit, où l'on voie ce corps rentré dans la cupule d'où on prétend qu'il est sorti; seulement on s'aperçoit, après la fécondation, que ses rapports de grandeur avec la cupule («) décroissent à mesure que la maturité approche; que la cupule prend un acroissement rapide, pendant que le corps (jg) reste stationnaire; enfin, lorsque l'ovule est arrivé à l'état de graine, la cupule («) recouvre l'organeavec la consistance d'un test, et le corps {sg) apparaît au sommet
comme un petit tubercule stigmatique (pl. 51, fîg. 4); l'ovaire mûr, avec les débris de son stigmate (fig. 5), n'offre pas d'autres formes et d'autres organes que l'ovule devenu graine, avec le mamelon terminal de son ancien stigmatnle. Lecorps {sg, fig. 3) ne pourait être considéré comme étant sorti de la cupule («) que par le déchirement de celle-ci; et son insertion alors devrait se faire sur la base commune aux deux organes ; le scalpel serait vaipe- * ment employé à vérifier ce fait sur des organes d'un tel calibre et d'une telle consistance; la chimie microscopique remplace le scalpel avec le plus grand succès dans ces sortes de cas. Ainsi, qu'on place le jeune ovule (pl. 51, fig. 3) dans l'acide sulfurique concentré, il y acquerra, en se vidant de ses sucs réfringents et en s'aplatissant, une transparence telle, qu'on pourra lire, à travers les parois, sa structure la plus intime; on décodvrira ainsi que le corps (jg) n'offre pas la moindre solution de continuité avec le corps {« pL 51, fig. 8); que ce qui, dans l'ovule intègre, avait l'air d'une perforation, d'une solution de continuité, n'était qu'un repli ; que ces deux organes externes apparlienoêÉb au test , dont la capacité est occupée p3r un perisperme en forme d'olive [1]. Quant à la perforation apparente de la fig. 3 , elle se réduira, parla même observation, à une simple dépression terminale, qui simulait un orifice, en brisant les rayons lumineux par la forme d'une cavité.
1127 bis. L'ovule du Slatice présente à l'analyse des phénomènes analogues. Pris longtemps avant la fécondation (pl. 50, fig. 1), et observe à un grossissement de seize diamètres, il offre un corps transparent {sg) qui semble sortir d'une gaine opaque; à un grossissement de cent diamètres (fig. 12), l'illusion est plus grande encore , et Ton serait plus que jamais tenté de croire que l'ovule a déchiré son enve-
[0 Le* cleoK gonUelette* que l’on aperçoit lur le* | que ne colore pa« en purpurin le* tiwu* de fovule; ■wvordi (k 8) *ont de* (*ouUeleUe* d’huile qui c'e*t plu* Urd, lorsque l’cmbiTon est forme. •utotcfU du lusu affsuM. A ccl Age , l’aciUc »ulfuri- J
]opp€ exterDe pour laisser sortir ce cylindre transparent. Mais, en replaçant l'orulc dans Tacide sulfurique concentré (p). 50, fig. 11 ), on reconnaît encore cette fois que la portion transparente et la portion opa* que de Torule sont recouvertes par la même membrane externe, par la méhie .enveloppe testacée; que la différence de réfraction quelles offraient Tune et Taulre nVst due qu'à la différence des sucs dont fune et l'autre sont infîllrées, et non à une solution de continuité; et l'on découvre encore le périsperme {al) dans la panse de l'ovule, sans aucune communication directe avec l'air extérieur. A un âge plus avancé, l'ovule duStadee ne conserve plus de son ancienne structure que la dépression terminale (Ijq;. 8, 14), qui, observée de profil, pourrait être prise pour une large perforation.
1128. Nous venons de voir ce que n'est pas le corps fransparciit qui semble sortir sous forme d'organe mâle; Thistoire du fruit du Statice armeria va nous démontrer ce qu'il est, et nous révéler la plus piquante analogie. En ouvrant, en effet, l'ovaire uniloculaire du Stalicc (pl. 50, trouve llivule (ow) tellement adhérent à la base du corps d'où naissent les styles , qu'il faut un certain effort pour l'cn détacher , comme il l'est sur la figure; et des observateurs superficiels ont été trompés à cette apparence, et ont décrit l'ovule comme pendant du sommet de la loge. En détachant à la pointe du scalpel la substance de l'ovaire, tout autour du centre où se réunissent les styles, on obtient les styles et l'ovule (ch»), comme doux organes analogues soudés bout à bout {ibid., fig. 13); une ligne borizoolale (jg) sert de ligne de démarcation aux deux substances. Si ensuite on détache avec précaution ces deux corps l'uii de l'autre, on découvre que la hase des styles forme \in cylindre (fig. 7) qui s'évase peu à peu, et se termine par nne surface horizontale, du centre de laquelle part un mamelon assez considérable; et l'ovule porte l'empreinte, pour ainsi dire sigillaire, de ce relteff parla surface qu'on en a détachée (lig. 1 1), cuipreinle qui s'efface à mesure
que l'ovule roùtit. Il y avait donc là accouplement entre le Jeune ovule et le corps destine à lui transmettre la fécondation, accouplement par attraction et par contact, comme le pollen s'accouple avet la surface stigmatique, comme les deux spires de nom contraire (716) s'ac-^ couplent en sc rencontrant. De même que le stigmate sert d'intermédiaire entre le pollen et la substance du style , que celuici sert d'intermédiaire entre le stigmate et i'oTule, de même l'ovule possède un organe qui, en s'unissant intimement avec la substance du prolongement du style , sert d'intermédiaire stigmatique entre cet organe et le périsperme. L'ovule a , comme l'ovaire, son petit stigmate, que nous désignons sous le nom de stigmatulc (sg)t analogie que l'on aurait pu pressentir d'avance, d'après tous les rapports que la théorie nous a fait connaître entre l'ovule et l'ovaire (446). Si l'ovaire , en effet, s'était développé sous forme de corolle staminifère, l'ovule serait devenu immédiatement ovaire; il aurait acquis alors un style et un stigmate; or, de ces deux organes, il faut qu'il possède le rudiment; et nous venons de le découvrir sous la forme d'im stigmate réduit à sa plus simple expression, sous la forme que les styles qui parviennent aux plus grandes dimensions afleclent, lorsque les ovaires, dans le sein de la corolle, jouent le rôle d'ovules; coûn, sous la forme d'un matulc,
1129. L’ovaire de I’Ür/ica</foicn (pl. 51, 6g. 1) nous offre, par sa transparence, le moyen d'observer les mêmes circonstances, sans avoir recours à la dissection. En effet, à un faible grossissement, on aperçoit l'uvule {ov) adhérant par son stigma^ tule (sg) au mamelon basilaire des styles; et la prétendue perforation (sg)^ que l'on remarquait au sommet de l'ovule détaché de l'ovaire (6g. 3) n'est, par conséquent ici, comme chez le Statice armeria, que l'empreinte sigillaire du relief du nouvel organe, que nous venons de découvrir à la base du style.
1130. Dans l'ovaire du Pontederia cor^ data, uniloculaire par stérilité, l'uvule
STRUCTCRE ET DÉVELOPPE)! ENT
(pi. 22, fij». 4, 8) s'accouple encore, par sa prélemlue perforation (^g), avec la tnhérosilé (pc) où aboutissent les trois vaisseaux du style.
1Î5Î, Ce fait est trop essentiel, et il s’accorde trop bien avec tout ce que nous a appris l’analogie, pour qu’il ne se rencontre que sur qucbpies organisations spéciales; et de ce que l’ovaire uniloculaire et iiniovulé est celui sur lequel le pbénoniéne est le plus facile à oliscrver, H ne f.iudrait pas en conclure qu’il fisse défaut dans les ovaires d’une structure plus compliquée; ici H n’exige qu’une attention plus soutomie, et une certaine délicatesse de dissection que la simplicité de structure des antres rend inutile. De cette manière, on s’assure que, chez tous les ovaires, l’ovule s’abouche, à répo(jiic de la fécondation , avec la surface d’uti vaisseau placentaire qui émane du style, et cela par le cône transparent qui termine la panse (r/i), et qui, après la fécondation , conserve l'empreinte de ce baiser, sous l’.ipparencu d’une large perforation. La fig. 0, pl. 37, représente Tovule du PassiJIora olbtiy surpris dans Pacte do son accouplement : un y voit son sligmahile (sg) se cacher derrière le fuiucule pour aller s'accoupler avec la surface du placenta. D'un autre cùté , si l'on examine avec soin la surlace de tous les placculas, on trouvera qtie leur surface olTre, à son tour, les reliefs papillaires de cet accouplement, dont l’ovule porte l’empreinle.
1132. En réfutant une perforation, nous venons de démontrer nu organe; il nous reste à examiner si PelTrnyanl appareil de membranes, que la mélliode académique avait tout à coup découvertes dans le sein d’un ovule d’un quart de mitliinètre, ne tiendrait pas encore à Piinc de ces illusions dont la méthode par un seul sens est coutumière de fait.
1135. En admettant, par le raisonnement aidé d'un simple coup d'œil, un si grand nombre de membranes dans le sein d’un globule, on n’avait pas eu la précaution de définir ce qu’on entendait par membrane ; que dénnissait-uii à cette époque ? Depuis les premières publications
sur la théorie vésiculaire , on s’est aperçu de celle aberration de Pobservalion ; on a eberebé à se faire une idée plus rationnelle de la structure des organes , et l’on parait disposé, à la première occasion favorable , à abnndoiiiicr tout à fait le système adopté; on n’en parle déjà plus qu’avec timidité; cl sans la maladresse des compilateurs , il nous semble que l’on renoiiccrait Vüloiitiers a ce qu’on en parlé encore. Mais les compilateurs sont classiques, et celle considération nous impose une réfulalion, dont cette grande illusion ne nous paraîtrait pas autrement susceptible.
11 34. Si les auteurs Je ce système ont décrit ce qu’ils voyaient, ils n’onl pu réellement voir quelesobjels que noiisvoyohs nous-mèines; les circonstances qui leur ont inspiré leur opinion doivent, avec les mêmes procéilés, se représenter à nos yeux; or, ces procédés se réduisent à un seul, qui est de placer un ovule sur le porte-objet du microscope.
Si l’on avait voulu désigner, sous le nom de membranes , des enveloppes vésiculaires emlioîlées les unes dans les autres, il est évident, par ^observation directe, c|ue l’on ii’aiirait jamais rien pu voir qui motivât ce qu’on a avancé , sur le nombre des membranes dont se serait composé l’ovule; mais, par le mot de membrane, on était bien loin d’entendre une enveloppe vésiculaire, à une i^oqiic où Ton ne concevait le développement <lii tissu cellulaire que comme celui de la iuoiishc de savon , d’une masse qui grandit en s’enflant, et qui s’enfle sans ordre cl au hasard. Nous ne savons pas trop comment on eutendail la membrane, mais nous savons bien (|u’on ne l’entendait pas comme nous, cl qu'on se serait bien gardé, dans le principe, de l’entendre ainsi.
1155. Le seul moven qu’il nous reste d’expliquer rillüsion dont on a été diipe, c'est devoir l’équivalent d’une membrane, dans l’une des rangées de cellules presque parallèles, qui se dessinent, par réfraction , sur la panse, et de la base au sommet d'un ovuleobservéavant la fécondalioij(pU 22, fig. 8 ; pl. 23, fig. li; pi. 29,
6g. lOî pl. 34, 6g. 19; pL 35, fig. 15; pl. 37, 6g. 6 ; pl, 40, fig, 6, 8; pl. SI, 6g. 3, 8). Dès ce moment, nous «ivons découvert la ciel du phénomène, la source de Tillusion, qui tarit dés qu'elle est découverte. Soit Povole non lécondé de la Gg. 0, pl . 93 , observé coüché sur le flanc ; il est certain que si Ton prend chaque rangée de cellules pour une membrane, pour une couche enveloppante, analogue aux couches concentriques d'une tranche de bois, il est évident que le nombre des membranes de Toviiie augmentera avec son développement ; que ce nombre poiirra même aller jusqu'à Voctavine, chez certains ovules; et 11 faut croire qu'on n'a pas poussé plus loin robservation , dans l'énumération des couches qu'on a rendues parla termiuaison alfectce aux substances organiques. Mais une observation plus rationnelle et plus suivie aurait peutêtre snlB , même à cette époque , pour réduire cet appareil dp membranes au tissu d'nne enveloppe externe, d'un test transparent; et ce n'est pas autre chose ; il ne faut, pour s'en convaincre, que disséquer comparativement l'ovule et la graine qui en provient; on retrouve sur le test de celle-ci (pl. 33, Gg. 9; pl. 35, Gg. 13, 11 ; pl. 41, 6g. 16) les mêmes rangées parallèles de cellules que sur la superGcie de ceux-là; les dimensions seules en sont différentes. Ainsi les rangées de cellules parallèles ou concentriques appartiennent au tissu de la même enveloppe; de même qne les rangées longitudinales des cellules qu'offre l'épiderme d'une feuille, elles n'indiquent nullement des couches ; ce ne sont pas des tranches de membranes emboîtées; lorsqu'on observe le stigmatule ( sg) de champ , et non de profil , on voit toutes ces rangées convei^er vers le même point, comme les arcs de la même voiite (pl. 93, 6g. 10); et nous regrettons vraiment l'espace que nous venons de consacrer à la réfutation d'une pareille aberration physiologique.
1136. Sans doute les enveloppes de l'ovule ne sont pas d'une structure plus «impie que celle» de la graine ; sans compter Icsmembraucs élémentaires de chaque
cellule en particulier, plus d'une couche membraneuse de cellules est dans le cas d'entrer dans rorganisatidn de la moins compliquée en apparence, chez certains ovules ; et, puisque chaque cellule est susceplible de croître , et que son accroissement en longueur et en diamètre s'effectue par une génération indéfinie de cellules plus internes (526), il est évident encore que la plus simple des membranes , je me trompe, des enveloppes vésiculaires , est dans le cas de devenir la plus riche en tissus, en couches inGltrées, en cellules primaires, secondaires, etc., enfin la plus épaisse. Ainsi , sans recourir à iin plus grand nombre de membranes préexistantes , avec deux enveloppes seulement , Tovule possède tout ce qu'il faut pour acquérir un test plus ou moins ligneux, iin perisperme plus ou moins épaissi, et pour fournira la naissance et au développement intérieur de fembryon; le mécanisme de cet accroissement a été suffisamment démontré ailleurs (428). Or, avant la fécondation, l'ovule en est réduit à deux enveloppes , fune transparente, qui doit se changer en test, et l'autre plus opaque, parce qu'elle est plus réfringente, dan» le sein de laquelle doit naître, mûrir et germer l’embryon.
1157. AXALOOIK DE l'oVOLB ET DE l'aX- TUSRE. Oltc analogie , nous l'avons déjà fait ressortir (115) des circonstances de la monstruosité ; rorganisalion normale en fournit pourtant de nombreux exemples; ainsi, bien des ovules de Malvacées affectent la forme des anthères de cette famille (pi. 45, Gg. 4, 5), ayant le funiculc inséré comme le Glament, et la panse recourbée, le lobe du stigmatule beaucoup plus allongé que l'autre, et les deux dirigés vers le plan de position, qui est le placenta; l'uvule , dans ce cas, ressemble à une anthère uniloculaire, et s'organise sur le même plan. Mais, de même que le type de Panthère n'en reste pas toujours à la , simplicité de cette forme, et qu'on trouve des anthères à deux , trois , quatre loges principales, de même nous rencontrons des ovülc» biloeulaires, m.iisdont nue logo reste eu générai stérile; Povule a alors, au
• Bifjüiicct. tiy CaOOgIc
STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT
moins dans sa jeunesse, l'aspect d'une éta* mine à deui theca distincts; le funicule représente le lilament; tel est Tovule du Chelidonium majus, dont la fig. 9, pl. 55, représente la graine ; la loge avortée, que nous avons désignée sous le nom d'hétérovule {hov) (ovule hétérogène), reste at> tachée à la graine mûre, sous forme d'une jolie crête composée de cellules hyalines et transparentes. lî'hétérovuUd^ la Fume< terre affecte, h la maturité, la même struc* ture intime que celui du Chelidonium; mais il ne lient à la surface de la graine que par lin grêle pédicule ; il prend un assez grand accroissement en longueur, et, par son aspect blanc et cristallin, il tranche avec la graine, qui est noire , luisante; à un âge plus jeune {ibid,, fig. 12), ces deux organes, accolés ensemble au bout du même funicule, offrent par leur structure et leur coloration , des rapports déjà assez frappants de confraternité, et, à un âge antérieur à la fécondation, on distingue à peine l'un de l'autre ; l'étamine de la fjg. 17, pl. 43, avec un moins long filament, ser- j virait tout aussi bien à représenter notre ovulebiloculaireà cette époque. La fig. 4, pl. 40, représente, sur un fond noir, longtemps après la fécondation, l'ovule de VOxalis comiculataj avec son stiginatule {sg) et son hétérovule {hov) en forme d'éperon ; la panse de l'ovule a pris déjà un si grand accroissement, que cetlc portion fertile est devenue le tout, dont l'autre, restée stationnaire dans son infécondité, ne semble plus qu'un accessoire sans importance, qu'une pilosité; à une époque voisine delà fécondation {ibid., fig. 6), les rapports d'identique structure se rétablissent à un âge encore moins avancé {ibid. , fig. 8), ils sont frappants de vérité; le stigmatule et Ykëlérovule ne semblent plus que les deux extrémités d'une anthère en croissant, attachée par un court filament n l'appareil slaminifère. Y*’* hétérovule {hov) de la graine des Cucurbitacées (pl. 48, fig. 14) est placée sur la même ligne que la graine, et le funicule {fn ) s'insère si obliquement sur le point de jonction des deux organes , que, dans la fig. 15, il se j confuud, à l'œil nu, avec le premier; û |
I cette époque, le test est devenu tellement I ligneux et opaque, que le funicule ne semble tenir à lui que par la substance de l’bétérovule ; et le rôle du funicule est devenu si peu important, que toutes ses cellules se sont infiltrées d'air, et que toute sa substance est devenue spongieuse. L'A^térovule des Euphorbia (pl. 20, fig. 6, hov) acquiert des dimensions si fortes, qu'il comporte la dissection, qu'il offre, pour sa part, deux compartimenta cellulaires charnus et d'un tissu serré , comme s'il tendait à se diviser en d'autres ovules; cet hétérovule occupe, dans la loge, sa cavité à part de la graine, au-dessus du funictile, et la graine au-dessous.
1138. C'est sous ces différentes formes que Vhétérovule avait reçu de Linné le nom d'arillCf et des autres auteurs celui de caroncule. La première dénomination était fausse, puisqu'elle confondait cet organe avec un autre d'une nature toute différente, dont nous nous occuperons plus bas; la seconde était insignifiante, puis* qu'elle n'indiquait qu'une analogie de formes et non une analogie d'origine et de destination, que, du reste, on était loin de soupçonner alors.
1139. Mais la forme et l'aspect des organes varient à l'infini; et il ne faudrait pas s'attendre à rencontrer Vhétérovule avec les proportions que quelques graines hétérovulées nous ont permis d'observer.
De même que le stigmate et l'anthère ne font pas toujours saillie au-dehors, de même l'organe qui nous occupe pourra rester incrusté dans le tissu qui se développe à ses dépens ; et, à l'époque de la maturité, n'apparaitra-t-il peut-être que comme une simple glande épidermique; or, c'est ce qui arrive le plus ordinairement; il est des graines, telles que celle du Haricot commun [1], chez lesquelles l'ôdtérovule ne se présente que sous la forme d'un écusson convexe, placé près du hile , sur la même ligne, mais du côté opposé à
[i] Sur VouvertUTê dt Grew ^ Mémoire du Muséum d'hittoire naturelle t I. XIV, pl 8, fig. i,^.
la perforation apparente , qui eat l’empreinte du stigma tule.
1140. En coiiaéquence, il eatdea OTulea qui, comme cerUinea antfaèrea , étaient deatinéa à être bilobéa et bilocniairea ; et ai lea deux logea avaient marché parallèlement, qii’ellea euasent été toutea lea deux fertilea, l’ovule aurait poaaédé alora deux embryona aoua le même teat, phénomène qui se préaente fréquemment, aurtout chez lea Aurantiacéea.
1141. Noua avona déji établi que l’ovule n’eat primitivement qu’une cellule épidermique d’une aurface qui devient placentaire; il arrive aouvent que l’organiaation de l’ovule ue ae fait paa immédiatement dana cette véaicule, maia aux dépena d’une véaicule de la paroi de celle-ci ; dana ce caa, l’ovule croit enveloppé de aa véaicule-mère , comme l’embryon humain aort quelqoefoia coilTé de aa véaicule omnioa. Cette coiillé végétale ae nomme Arille (a<);elle recouvre eutièreraent le teat, a’inaère aur le même funicule que lui dana le Passijlora (pl. 38, 8g. 3); elle enveloppe le teat et le i'uuicule dana lea Cucurbitacéea (pl. 48, fig. 15) ; elle ae laiaae perforer par le teat longtempa avant la maturité chez certainea famillea ; elle continue à croître et à recouvrir la graine, comme un teztpioa extérieur chezd’autrea (le Fusain-bonnet-deprêtre)-, chez d’autrea encore, après avoir pris son développement aoua une forme distincte, elle s’arrête tout icoup, et ne recouvre plus le teatque d’une membrane épidermique invisible, qui achève de garder une adhérence durable avec la base do teat ; tel est X'Arille (ai), qui apparaît , tous forme d’une jolie cupule blanche, à la base de la graine du Cardiospermum halicacabum (f\, 33, 6g. 13 et 13). Hais dana toutes les graines pourvues d’un trille, le caractère distinctif de cet organe eat de former, dana le principe, une enveloppe autour du teat, et de conserver il tout les êget une organisation et un aspect différents, une eiiatence à part.
1143. La nature, on le voit, ne a’eat paa condamnée à ériger en loi le nombre des membranes qui août destinées b
ménager et à protéger la formation de l’embryon; avant de pénétrer jusqu’à la substance de celui-ci , elle noua fait traverser , dans les fruits dont nous venons de parler, quatre enveloppes distinctes, celle du péricarpe, celle de l’arille , celle du test, et celle du périsperme; chez d’autres, l’embryon u’eat recouvert que par trois seulement, l'arille manque. Ce n’est donc paa par suite d’une anomalie que, chez d’autres, Vembrjron, ou ce qui constitue à nos yeux l’unité que nous sommes convenu de désigner sous le nom d'embrpon, n’est recouvert que de deux membranes distinctes , le péricarpe et le test, dont la aubatance, en t’enrichissant de sucs nutritifs, s’eat transformée en périsperme; noua avona déjà démontré que tel était le cas des Graminées (460) ; et c’est évidemment encore celui des Conifères , des Cicadéea (pl. 55, Bg. 3, 4), et peut-être d’un grand nombre d’autres genres, tels que les Aymphœa,\e* Ariatolochiéea, etc. , sur lesquels, juaqu’à ce jour, on s’est peu prononcé, parce que ceux qui en ont fait l’analyse ont désespéré d’en adapter le type à l'inexorable système qu'il était enjoint d’adopter. Chez les Conifères, quelque délicatesse qu’on apporte dans les procédés , on no trouve qu'un péricarpe externe , qu’un ovule composé d’un test albumineux , à la paroi duquel tient organiquement l’embryon ; on a voulu expliquer cette différence d’organisation , eu admettant qn’ici le test et le périsperme sont soudés ensemble; mais pourquoi n’admettrait-on pas aussi que les périspermes des autres graines sont la somme de plusieurs membranes soudées ensemble ? Tout devient arbitraire à la faveur de cesinterprétations.En vertu de quelle loi préalablement établie s’attache-t-on à vouloir trouver dans tous les fruits le même nombre d'enveloppes? La loi, on n'y a pas pensé, on l’a supposée; on s procédé à priori, expression que le vulgaire traduit par la périphrase de bdtir des chdteaux en Espagne, expression triviale,maisqui peint aussi bien que possible la méthode ascétique, dont on a fait jusqu’à ce jour un grand abus. S’il n’exisle pas de loi en vertu de laquelle
STRUCTURE BT DÉVEIOPPBMENT
la fécondation se refuKcrait à traverser oioius (le trois enveloppes, ne l'imaginons pas, observons les faits, et dccrivons-les avec une exacte sévérité; or, les faits ainsi observés Jusqu'à ce jour nous amènent à admettre, dans les graines qui sc prêtent à nos observations , trois sortes d'organisations générales: 1® l'une à quatre enveloppes (Cucurbitacées, Passinoréos, etc.); 2" l’autre à trois enveloppes (Dianthées, Liliacées, Rosacées, etc.); et 3® la troi* aièiiic, eiiûn, à deux enveloppes ( Graminées, Cicadées, Cüniféres. et peut-être un certain nombre d'autres Uuuocotylédones), à moins pourtaut qu'ou ne consente à voir , chez les Graminées, la troisième enveloppe dans la pocliu qui porte le' sailcllum ( ôGJ ); mais encore, ici , l'anomali<; ue perdrait pas toute sa réalité, car il n'en serait pas moins vrai que le périsperme a euvabi le lest.
1 1 iô. J'ai examiné avec beaucoup d'attention les ovules de V Asarum canadensef à l'époque où ils ont jusqu'à trois millimètres; il m'a été impossible de distinguer le test du périsperme , et le périsperme de l’embryon , si ce n'est en ce que celui-ci fait saillie au-dehors de la face concave de la graine , à peu prc4 comme l'embryon de maïs, cl que toute sa substance est verdâtre; mais, à part celle circonstance, la graine concavoconvexe n'offre qu'un tout liomogèiie , et qu'nne seule substance biaiiebe, consistante, nuancée de vert du coté de l'embryon. Ce fait aurait paru inexplicable dans l'ancienne méthode ; mais il rentre dans la loi du développement dont nous avons donné la formule , eu ramenant tous les organes, de quelque forme qu'ils finissent par sc revêtir plus tard , au type de la vésicule, engendrant d'autres vésicules, cl ainsi de suite, par un globule de ses parois. L'adhérence, on cllet, n'est plus alors qu'un mode de ce développement, cl ne provient que de l'extension croissaiile des hiles (8l5). En réalité, tout adhère dans les graines dont l'embryon semble isolé , tout aussi bien que dans les graines de Conifères et de i’^sn/v/w, m«ws seulemeut par uuc moindre surface.
1141* Â la place de< géoéralilét , ü nous semble plus rationnel de décrire tiiccinctemeut diverses formes de graines, et d'entrer dans quelques détails sur U structure de leurs enveloppes; nous aurons donné ainsi à l'observation quelques points de mire , pour servir de guide dans les rccUercbcs ultérieures.
1143. GBAIMB DSS rONTIDEBlA ST DS t4 PLCPAST DBS N0!«OC0TYLi00NB8. Avsnt U fécondation (pl. 22 , fig. 8), l'oTule de ces plantes oITre deux enveloppes distinctes, l'une cxlorioure , à rangées de cellules parallèles, et l'autre interne, qui en forme \cnuclens* Le funicule (y)t) aboutit au point d'insertion de l'intérieure sur l'cstérieure. C'est dans le sein de l'intérieure que la fécondation vient déterminer le développement de la vésicule , qui sera le germe du développement ultérieur, et recevra le nom lyembiyoH, k celte époque , le test est inOllré de sucs périspermaliques, qu'il sacrifie à mesure que le nucléus devieut périsperme à son tour. Mais, en même temps (|u'il se dessèche , le test transforme les substances nutritives, qui remplîssaicDl les vésicules de son tissu, en substances ligneuses et résineuses, qui forment, pour ainsi dire, une couche de vernis, dans le sein de laquelle le perisperme et l'embryon peuvent se conserver plus lard, comme dans lia silo. Le nucléus s'approvisionne à sou tour de substances nutritives amylacées, destinées à fournir au dévidopptmieiit de l'embryon, lorsque la saison deviendra favorable. A la maturité , la graine de ce genre ( fig. 13, 17) est cylindrique, marquée de huit à dix côtes saillantes, sc réunissant, sur chaque bout, à un bouton qui coïncide avec l'exlrémilé de l'axe de la graine. Une tranche longitudinale (fig. 15) présente trois ordres de substances : 1® l'embryon cyliudriipie (c) qui en forme Taxe; 2" le périsperme épais et blanc qui enveloppe immédiatement l'embryon ; 3® le lest brun et corné qui enveloppe entièrement le pcrisperme. L'embryon est, dans celte plante et dans les graines des autres monocotylédones en général, un cylindre imperforé, et sans division aucune de l'un
DES ORGANES FLORAra, ETC. 2S7
?i Taiilre bouJ. LVmbryon du Poutcdcria cordatn (plaiiclie 22 , liyure 0) ne? did^re de ccbii-ci que par sa lubérosilu radiculaire {rc}, terminée par un polît bouton qui rappelle reiislencc du cordon ombilical {c/io).
1I4G. La germination de ces graines a lieu de la manière suivante : le test est perfore lanlAt sur un poijit et tantôt sur un autre, tantôt sur les deux à la fois , par le développement sinuillané de Pextrémilé radiculaire (rc) et de rexlréuûté colyléilonnaire {ly). Cellc-ci se perfore à son tour, pour laisser poindre une feuille , du sein de laquelle doit naître une autre feuille alternant avec la première , et ainsi de suite. La lig. 2, pl. 18, représente ce mode de germination sur tous les rameaux naissants d'une Graminée. Queb|uefois , comme chez Vdsaritmf les points d'insertion de la feuille sc rapprochent tel!c> ment, qu'on les croirait opposés, et qu'on pourrait les assimiler aux deux feuilles séminales qui distinguent les reiiüles à deux cotylédons^ c'est une anomalie dont tout le reste de la structure de la plante donne sufTisanimeut la clef.
1117. Les plantes dont l'embryon est organisé sur ce type, et qui germent de celle façon, oi) les a appelées moftocolylédones (plantes dont l’embryon ne possède qu'un seul cotylédon); ce mot est impropre : car rien, dans tout ce que nous venons d'observer, ne ressemble, ni p.'ir la forme, ni par la position , h Pur des deux organes foliacés (pl. 2U, fig. 1 , f^') qu'on est convenu de nouimer dous. Nous avons déjà fait observer qu'on eut été plus fidèle aux rè(>ies du langage en nommant ncotylédoncs (plantes privées de cotylédons) les plantes dont nous venons de décrire Porganis^ilion séminale.
Par un autre abus de la terminologie, ou a donné le nom iVacolylcdonrs aux plantes dont nos moyens actuels d'observation ne nous ont pas permis de vo/rel de dessiner les cotylédons (Mousses , Fougères, etc.). En adoptant celte définition , on aurait du placer les Orobanches et les Orchidées dans les Acolylédones ; car je doute que personne ait jamais aperçu Peaibryou et
ses cotylédons dans le sein d'aussi petites graines.
1118. CRAIXB l>E8 ECniORDES ( pl. 20, fig. C). Celle graine s'insère, au moyen d'un court funicule, sur une saillie du placenta; elle est primilivoincnt biloculaire, et une de ses loges avorte sons la forme d'un gros appendice charnu {hov) (1137). La lo^^e fécondée, parvenue à sa maturité, se compose d'un test épais, cassant (//) , d'un périsperme oléagineux {af) qui s'insère sur la portion du test (cA) opposée au point d'insertion de la graine sur le placenta, au /n'/c; au milieu de ce périsperme s'étend l’embryon à deux cotylédon» (c) dans le sens de l’axe de la graine, et la radicule est insérée sur la portion du périsperme, qui est diamétralement opposée à la ch^laze (cA). Lorsque la graine est dans sa position ordinaire , la radicule est dirigée du c6tc des stigmates du fruit (pl. 21, fig. 3); on la dit alors supère, et l’embryon est droit ou rectiligne par sa direction , et lofigiludinal pur sa position.
1110. GRAIXK DE» PLA^TAGl^r.FS (pl. 51 , fig. 23-20). Cette graine affecte différents contours , selon les accidents innniment variables d'une compression mutuelle. Les fig. 25 et 2G la représentent par la face externe, les fig. 23 et 2 1 par la face interne, par celle qui adhère au placenta, et qui offre , par conséquent , l'empreinte du hile{h). Elle se compose d'un test corné, rugueux à cause de la saillie du réseau cellulaire, d'un périsperme farineux-blanc, dans le centre dmpjcl s'étend un embryon lavé de ptirpurin, qui est rectiligne et transversal f c'est-à-dire étendu selon la ligne qui coupe à ang'e droit celle qui partirait du hile. On remarque à l'une de ses extrémités une fente qui iiidi(]ue ta séparation des deux cotylédons. Dans le fruit, la radicule qui forme l'antre extrémité de l'embryon se trouve dirigée vers la racine de la plante , vers la base de la Heur; clic est inféré.
1 130. CRAIXE DU DIOSPTROS (pl. 25, fig. 8 et 0). Le bile (A) est très-épais par rapport au test {U) ; les cellules qui le recouvrent afl'ectcot la forme de la fig. 4 ; le périsperme (a/) parait farineux, mais il
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STHUCTÜRE ET DÉVELOPPEMENT
ne renferme pas de fécule j la fig. 1'® représente la forme et la üisposiüoo de ses cellules en général. L'embryon est curviligne, longitudinal, c'est-à-dire dirigé selon l'aie de la graine. Sa radicule est supëre (11 18) J ses deux cotylédons ( cjr fig. 7 ), trinerviés, planes, mais un peu ondoyants.
1151. GRAINE DBS RUBtACEES (pl. 14, fig. 14, 15, 16). L'embryon est transversal, mais curviligne. Les cotylédons {cj") sont inégaux. Au-dessous de l'embryon se trouve une grande cavité, qui pourrait bien être Vhe’térovule de cette graine.
L'albumen {al) est oléagineux et corné.
11 52. GRAINE DBS SOLANEES (pl. 38, Hg. 4). Ici l'embryon est tout à fait recourbé, c'esUà-dire la radicule (rc), cl les cotylédons (ç^), qui sont planes, sont également dirigés du côté du hile (h),
1153. GRAINE DES PARONTCHIÉBS (pl. 54, fjg. 8, 9). L'embryon curviligne et à cotylédons planes (lig. 10), est refoulé par le périsperme vers la périphérie de la graine, en sorte qu'une tranche perpendiculaire à l'axe de l'embryon offre comme une perforation (y) au sommet de la graine (fig. 9).
1151. GRAINES SANS périspfiiiae. Telle était, à l'égard de certaines graines, l'opinion générale, il y a environ dix ans:
on admettait des graines munies d'un périsperme, et des graines dont l'embryon était immédiatement recouvert du test.
Les graines des Légumineuses (pl. 3G, fig. 4), des Onagrées (pl, 35, fig. 12, 13, 14, et pl. 33, fig. 14, 15), des Crucifères (pl. 31, fig. 13, 14, 15, 16), de l'Ortie (pl. 51 , fig. , 4) , de la Balsamine (pl. 41 , ^6’ auraient été dans ce cas. Nous avons démontré à celte époque [1] que l'absence du périsperme, dans le sein de ces sortes de graines, n'était qu'apparente, et que ce qui les distinguait des graines à périsperme, c'est que, chez celles-ci, le périsperme se conserve Jusqu'à la gergiination pour suffire au développement extérieur de la plantule, et que, chez celleslà , il se sacrifie au développement de l'embryon dans le sein de la graine môme.
[i] Mémoire ci-desuu cité.
Les deux exemples suivants mettront cette vérité dans tout son jour.
1155. GRAINE DES CON VOLTBLACEES (pl. 39, fig. 5, 6, 8, et pL 40, fig. 13, 14). Quelque temps après la fécondation, on trouve l'embryon à l'une des extrémités du sac périspermatique, droit, à cotylédons pla^ nés, quoique inégaux, enfin affectant la forme que la fig. 14, pl. 40, représente grossie. La fig. 5, pl. 39, le montre enchâssé dans son périsperme (of); une goutte d'une solution alcoolique d'iode étendue sur cette tranche, colore en bleu purpurin la majeure partie du périsperme, mais laisse en blanc la portion qui avoisine l'une des faces, la face antérieure de l'embryon. Le périsperme est donc féculent, et la fécule se décompose là où les cotylédons en élaborent les produits; elle disparaît partout où s'avancent les cotylédons, qui gagnent du terrain chaque jour ;
I aussi la capacité de la graine ne pouvant plus suffire à leur développement, ils sont forcés de se replier sur eux-mèmes, de se chiffonner, comme une feuille emprisonnée dans une gemmation paresseuse (pl. 9, fig. 8) (1061); et à la maturité, une tranche longitudinale de la graine nous les offre dans la position que représente la fig. 6, pl. 39. La graine conserve encore quelques traces de l'ancien périsperme; mais il n'est plus féculent, et ses membranes épuisées pénètrent dans tous les plis des cotylédons. L'embryon, d'abord si régulier dans scs formes et dans sa position (pl. 40, fig. 14), afTectc alors la forme ratatinée de la fig. 13; alors l'embryon est herbacé et d'un beau vert. La fig. 16 offre, étalé, un des larges cotylédons du Convolvulus septum, avec son système vasculaire.
1156. GRAINE DBS LBGÜMINEDSES (pl. 36, fig. 4, 5, 6, 7). Les traces du périsperme sont moins visibles sur celte graine que sur celte des Convolvulacées; cependant l'histoire en est la même. Dans le principe, l'embryon est droit et blanc (fig. 7); et à cette époque, le périsperme a la consistance et la structure du blanc d'œuf. A la maturité (fig. 5), on le trouve cooüupliqué , la radicule latérale ; il est vert et
DES OnCANKS FLORAUX, ETC. • 289
herbacé. Entre la radicale et les cotylédons , on rencontre les vestiges du périaperme sous torme d’une membrane épuisée, et tombant en plaques furfuracées.
Hais, à un âge intermédiaire (fig. 6), on trouve l’embryon encore coiffé de son périsperme (al) , qu’il distend et épuise en se développant. Dans la graine du Cassia marylandica , ce périsperme conserve longtemps une consistance et une épaisseur qui ne permettent pas de le méconnaître. ■
1157. GsaisB sts caccirinES (pl. 31, fig. 13, 14 et 15;pl.5S, fig. 7,8). Le périsperme enveloppe l’embryon de la même manière que cbez les Légumineuses ; il se replie avec lui , et reste logé entre la radicule et les cotylédons , mais ne pénètre jamais entre ceux-ci, car ceux-ci n’ont jamais été distants l’un de l’antre. Â la suite de ce' développement intérieur, la radicule et les cotylédons prennent des positions relatives qui varient selon les genres , et souvent selon les espèces mêmes. Le Clypeola jonlhlaspi (^\. 51, fig. 13, 15) allécte la disposition des Légumineuses; chez les Sinupis (pl. 53, figure 7), au contraire, l’embryon se retourne de manière à saisir la radicule dans les plis de ses cotylédons (cj). Dans la nomenclature, nous avons désigné les principales de ces formes (154); les dénominations que nous avons adoptées , soit seules, soit associées deux ensemble, nous paraissent suffire à tous les besoins de la science; la forme de la fig. 7, pl. 53, se rendrait, en conséquence , par les expressions : embryon condupliquè à radicule incluse; tenter de désigner des formes aussi variables par des mots spéciaux , ce serait vouloir créer autant de mots que de fortn.es. Les embryons de cette famille sont colurés comme ceux des Légumineuses; mais la coloration varie du vert au jaune ; et chez letSinapis, Raphanus, etc., les deux couleurs existent à la fois : l’un des cotylédons, l’interne, est vert; l’autre , l’externe , est jaunâtre.
1158. GSAixE DE l’esable (pl. 30, fig. 5, 3; pl. 39, fig. 1). De même que, dans les graines précédentes, l’embryon, d’abord rBYSIOLOGII VtCtTALI.
droit, use son périsperme avant la germination , et se chiffonne de différentes manières. La fig. 1, pl. 39, le représente avec ses cotylédons étalés ; la fig. S, pl.30, le représente encore plus grossi, avec l’un de ses deux cotylédons amputé, et l’autre à demi étalé. Sa radicule (rc)est, comme on le voit, considérable.
1159. SBAinS DES MALVACBES ( pl. 44, fig. 9; pl. 45, fig. 11). L’embryon (pl. 45, fig. 11) commence par être droit et globuleux; il se contourne ensuite , et envahit la place du périsperme , dont il absorbe la substance à son profit.
1160. CBAISX ET VBDITS UES COBirBBBS XT DES CICADÉES (pl. 55, fig. 1-13). La graine 'et le fruit , chez ces plantes , se confondent ensemble, comme chez les graminées. Le péricarpe uniloculaire et uniovulé sert de test ; le périsperme est épais et blanc; il se termine par un mamelon qui lui sert de stigmatutc , et c’est au-dessous de ce stigmatule qu’adhère le large cordon ombilical de l’embryon (fig. 10 cho). L’embryon porte â son sommet deux à six petits tubercules qui font l’office de cotylédons , et qui, dans l’acte de la germination , se développent en un verticille des feuilles linéaires spéciales à ces arbres.
1161. BÈatZS SÉBéBALES, BKIATIVZS A l'aBSEBCE et a la PBBSZBCB do réBISrBBHB.
1° L’embryon â deux cotylédons commence toujours par être rectiligne; s’il s’arrête dans ce développement, le sac dans le sein duquel il a pris naissance continue ton développement , en enrichissant ses cellules des sucs nécessaires â la fermentation; il devient périsperme épsis, soit oléagineux , soit farineux , soit albn- ' mineux.
3° Si , au contraire , l'embryon continue son développement, il élabore â son profit les sucs dont s’était déjà enrichi le sac perispermatique ; il devient herbacé, et se plisse en différents sens ; bientAt il occupe la capacité entière du test, en poussant devant lui l’enveloppe dont il épuise les maillet. Le périsperme, ailleurs si épais , en est réduit , dsns ce cas , à la I consistance d’une simple pellicule, qni
STRUCTURE ET DEVELOPPEMENT
«Vmietto «odA le ecalpel , et souvcut se (Iccooipose (iaus la ^raioe.
Z'* Le sac pcrUpcrtnali<j|Uc rrvtil toutes les saillies do retubryoïi , pénètre dans toute» le» anfractuosités de son développetneiit, mais jamais entre les deux eoty* léduQs; car jauuis ceux-ci ne sont vérita* blemeiit libres y ils ne se séparent qu'à la germjnatioQ ; jusque-là iUadUèrent par la vésicule inapcrcevable qui le» recouvre, et qui prluiilivücueut servait d'épiderme à Pembryou.
J/a radicule de Tembryon, qui reste stationnaire pendant le développement des deux cotylédons, et qui adhère inli- Diemcnt , par son extrémité, à la portion correspondante du sac périspermatique, semble , à la maturité , emprisonnée dans un fourreau \ c'est ce qu'on observe chex le Marron d'Iodc , la Châtaigne ; on dirait quVIle a pénétré après coup dans la substance de la graliife ; elle n’a fait qu'y rester : et, comme l'élaboration du périsperme ne s'opère que par les cotylédons, le périsperme reste épaissi autour de la radicule.
5*^ Toutes les [graines à deux cotylédons ont donc deux enveloppes et un embryon; elles ont toutes un périsperme, avec la différence que chez les unes le périsperme se sacrifie à la maturation, et chez les autres à la p;crminatiou de fembryon ; en sorte que chez le» unes, à leur maturité, l'embryon parait, à l'œil nu, recouvert imoiédiatctncut par le test, et chez les autres il eu est séparé pur une couche épaisse de suhslauccs amylacées, oléagineuses ou gommeuses.
C" En général, l'cuibryoïi est herbace, quand U déplace et épuise son périsperme au profit d'un développement ainpiel la capacité de la graine sulfil à peine; dans ce cas , fembryon se cbUfoniie et sc contourne de diverses façons.
7® La Noix, la Châtaigne, ctç.jfontcxceptiou à la règle. Les cotylédons s'y enrichissent de substances périspermaliques, et y acquièrent des dimensions qui CQ rendent les rapports méconnaissables.
8° Tout périsperme tient organiquepienl, par un point dç sa surface, à la
paroi du test. Tout embryon tient nu point de sa surface , en général par la base de lu radicule, à la paroi iatemo du sac pérUpermaliquc. Le point d'adhérence du périsperme se nomme chalazc {ch) ; le point d'adhérence de fembryon se nomme cordon ondfdiCal (c4o). La graine est un cmboitcuicnl de trois org;ioes cellulaires, dont le plus iulerne recèle dans son sein des cmboilemeiiU réservés pour un développement ultérieur*
y** L’ovule possède lin 5//^im7/n/e(1118) par lequel lui arrive la fécondalion. Ce sligmatule laisse des traces sur le test. Le périsperme possède aussi son sligmaude ^ par lequel il transmet la fécondation à U vésicule qui doit devenir embryon. Le périsperme est l'ovule du test y comme le test est fovule du péricarpe. Lorsqu'on ouvre le fruit du Fotkergilla (pL 46, figure 2i)i, on trouve l'ovule suspendu au sommet de la luge (fig. 15); son est dirigé vers le bas ; mais çomme, dans nos climats, ces fruits avortent, si on ouvre à son tour le test de l'ovnle ifig. 15), on trouve le périsperme inséré par une guilde chalaze {ch) sur la nervure mé• diancet,pour ainsi dire, placentaire du tcÿl ; à la partie opposée se montre le *ligmatulc (sg), avec des formes qii'oo peut apprécier h nu très-faible grossisscineut (fig. lüj. Les bligmaUiles de fepibryou sont dan» ses appendices cotylé<fonoaircs, ou sur la sommité de son fourreau, quand il est privé de cos organes externes.
lUiâ. DinKCTiav pe^la eadicule ds l'cm- BRYo\. Nous avons déjà fait observer que, chez certaines graines, la radicule de fembryon était dirigée du coté du stigmate, et chez d'autres du c^té.du pédoucule de la Heur ; mais cette direction ne coïncide avec aucun caractère de* structure florale qui permette de la déterminer d'<ivaiice et avant toute dissection. U tant pénétrer jusque dans la graiue* pour reconnaître la direcliou de fembryon , ce qui ne reud ce caractère appréciable qu'à ta maturité. Mais il est évident que la direction tient à une loi de mouvement, et non à une loi de structure; et cette idée, en portant mon esprit sur une toute au-
tre espèce d'aDa1of>ie, m'a fait découvrir une lui générale à laquelle je n'ai paseii' core troové la moindre excepliou, el qui, ipé(ne<ivant la malurile du Iruil, permet de déterminer d'avance le coté de la graine vers lequel on trouvera la radicule de Tembryon.
1163.14 AADiCCLB SST IKFÈ&8(136, 1*»)
CVE2 TOt’TBA i,|s rLSL'i» pOMV 1.6 PAOÜ^CULB JfB SB «OimBB TAS VKKS LE SOL , BT DU.TT LB
taoix rmtk oirjob vers lf. cikl.
LA RAPICULE BS.T SUPERB (lôG, 2*') CUEZ TOLTES LBS FLBCBS DOM LB FRtlT SK PB.VCUK TBRS LA TFBRB ST EST APPS|.£ A MLfilR PAXS CLTTB POSmOBf.
1164. PD FOND DBS ENVELOPPES QUI l'bU' PBIS03IMEKT , LA BAOICULB MA?<tFBSTB DEJA SA T^NDAKCP, BT ENTBAIKB, DANS SON MOIVK* MBNT , TOUT CE QUI l'ekTOURE ET LA StP> PORTE.
1165. ORCAMSATION EDCCBSSIVB du péri- <:abpr, DD TEST, DU péRispERME. Clici Certaines plantes, le péricarpe, d'abord mince et peu consistant, devient, après lalécondation, un organe périspermaliqne, en développant et en enricbissanl indéfini* ment son tissu cellulaire de sucs favorables à la germination (Pommier , Poirier , Groseillier , (^ucurbitacées , etc.). Chez d'autres plantes , riches d'aiiord de sucs favorables au développement de roviilc fécondé, iu^médiatement après la fécon* dation il s'épuise , s'amincit , et rinil par n'ètre plqs qu'une écorce, qu'une pellicule tout au plus protectrice (Céréales, Polygunées, Arbresà noyau, Chanvre, etc.); mais icj' sa simplicité n'est qu'apparente, et, par l'analontic, on le divise encore en couches membraneuses de cellules aplaties; et ces couches, alors même qu'on ne saurait les isoler mécaniquement, se révèlent au microscope par la diversité de structure et de direction des cellules dont se composait leur tissu ; c'est ce que uous avons déjà eu l’occasion de remarquer sur l’«> pidermo interne du péricarpe et <les pla* centas des BlumenlHichia (1113); ç'est cc que la fig. 7 , pl. 4-1 , nous montre <?ncore aur l’épiderme interne des loges desMalvacées; la couche superficielle qui tapisse la couche plus interne se compose de cellules
si longues etsi étroites, qu'on en prendrait les interstices pour les spires des cellules Je celle-ci, <|iit sont bien plus longues et bien plus larges , et qu'elles croisent à angle droit.
1166. Le test commence, comme le pé* ricarpe dont noua venons de parler, par être un organe de nutrition ; il est épaissi et riche de sucs comme un périsperme (-129); mais, aussilôlaprès U fécondation, il sacrifie ses sucs au développement de fenibryon; il s'amincit, en même temps qu'un périsperme plus interne te reforme, pour s'épuiser immédiatement après lui, ou pour se conserver comme organe d'approvisionnement et de gcrmiiialioii. A la maturité, le lest de ces graines n'est plus qu'une pellicule corticale, qu’un organe protecteur, qui succède au péricarpe et abrite le périsperme et l'embryon contre une saison di favorable à la germination; mais, alors même, l'aiialouiie révèle l'ancieune complication de son tissu; ses couches superposées alfectciil encore des caractères (]ui permettent de reconnaiire l’ordre de leur superposition , et de soupçonner la nature des produits, que, dans le principe, clics étaient appelées à élaborer. Il existe même dos ovules, dont la surface épidermique porte encore des organes qui paraissent destinés à des fonctions ullcrieures ; la graine mure du Couvohulus iUftitcus (pi. 59, fig. 8) nous fuiirnii un exemple de cc genre; sa superficie est couverte d'écailles furfuracées , produisant reifet des écailles qui recouvrent le corps de certains papillons, et surtout du Pou sauteur, que l'on connaît systématiquement sous le nom de Podtua V{//aio. Observée au microscope, la pellicule externe qui supporte ces petites écailles se présente avec l'organisation do la fig. 7 ; les écailles y sont de grosses glandes (g/) transparentes , remplies d'une substance oléagineuse d'un beau jaune d'or; elles ont l'air d'une goutte d huile qui, par un mouvement imprimé au liquide, s'allongerait dans l'eau. Cesglanües tiennent organiquement an tissu externe (ce 1) qui est composé de cellules hexagonales , c'est-à-dire do cellules épuisées et 19*
STRüCTDnE ET DÉVELOPPEMERT
aplatie*, comme le» plande» ordinaire* tiennent à IVpiderme de* végétaux ; audessoua de cette couche *’en trouve une *econde (re, S), qui *ecompo»e decellules identique* par leur» contour*, mais bien dirrérente* par leur pouvoir réfringent; elle* sont opaque* avec leur* interstice* transparents, ce qui est le contraire sur la couche superficielle; le test de» Céréales offre un phénomème tout à fait semblable [1]. Enfin au-dessous de cette seconde couche, on en trouve une troisième (ce, 3), qui rappelle celle que nous avons trouvée tapissant les loges du Blumenba~ chia et des Malvacées , et qui se compose de deux couches superposées de cellules allongées, étroites, minces, qui se croisent i angle droit, et qui parle rapprochement de leur» interstice», et leur parallélisme, reproduisent tous les effets lumineux du phénomène des interférence* : la lumière transmise se décompose à travers ce treillage par les plus changeantes irisations. Lorsque toutes ce» cellule* étaient encore infiltrées des sucs nutritifs, dont elles se sont épuisées au profil de IVmhryon, le test devait nécessairement avoir uneépaisseur analogue à celle qui caractérise tout autre périsperme; mais la chose la plus digne de remarque que nous offre la structure de ce test, c'est la présence du système glandulaire, que nous avons déjà retrouvé sur la surface interne des loges du Blumenbachia, et même sur celle du test que recouvre l’arille (1 1 13).
1167. La présence de ce* glande* sur la surface du test n’est pas un fait tellement exceptionnel, qu’on ne le retrouve assez fréquemment sur un grand nombre d’autres graines , pourvu que l’on tienne compte de principe* que nous avons exposé* en tant d’endroits de ce livre, relativement aux analogies des organes pins ou moins développés (698). Il est des graines, en effet, dont le test , au lieu de glande* saillante* au-defaors, ne le* présente qn’enchàssées, et, pour ainsi dire, incrustée*
( i) IVmvrau tÿtlèmêdt chimi* organiguf, p. liÿ, S3i4i pl.4,fii. 9.c4,«< et 5.
dans son tissu. Tel est le test de la graine de VImpaliens balsomina{f\, 41, fig.16); ces organes y sont disposés en quinconce, c’est-à-dire d’après la formule de la disposition en spirale (766). Nous avons déjà fait connaître une structure identique sur le test de* grain* de pollen [i].
1168. Lorsque le périsperme s'épuise au profit de l’embryon dan* le sein du fruit même et avant sa maturation , se* tissu* se vident , s'aplatissent sans *e décomposer, et viennent tapisser, sous forme d'une pellicule mince et sans consistance, la surface interne du test. Ainsi toute graine possède un test et une poche périspermatique ; mais celle-ci est souvent épuisée à la maturité. Dana les autres cas, les sucs dont elle s’est abondamment pourvue se décomposent avec ses tissus, au profit de la germination , et bientdt il n’en reste plus aucune trace.
1169. Cette successibilité , si je puis m’exprimer ainsi, dans le* mêmes fonctions de ces trois organes emboîtés vésienlairement les uns dans les autres , se reproduit chez tout autre organe, de quelque nature et de quelque dimension qu'il soit, dans la plus exiguë de* glandes, dans le plus gigantesque des troncs (540).
L’ovule du Cardiospermum. hnlicacabum (pl. 3S , fig. 9,13) noos montre , dans sa structure intime, un phénomène qui serait bizarre , si déjà nous n'avions pas été amené par la théorie à ne voir, dans le développement de l’embryon , que la répétition du développement des organes qui l’enveloppent et qui l’ont précédé dans l’ordre de sa formation. Déjà un arille cupuliforme et blanc (fig. 13) s’échancre vers un point de la circonférence, qui primitivement recouvrait le test , comme celui-ci recouvre le périsperme ; mais si l’on examine attentivement une tranche de la graine, qui passe par l’axe de l’embryon (fig. 9) , on croit avoir devant les yeux an moins trois embryons qui auraient pris naissance les uns dans les antres. En effet,
[<] Ifouveau tÿtlime dt Ckimlt organigue, p. i6s, S3Si.
le périiperme {al) présente à sa base (fl) deux espèces de radiculodes , qui semblent revenir sur des cotylédons, de même que le véritable embryon (lig. 10) se comporte , au sein de ce bizarre périsperme , dans la substance duquel son cordon ombilical {cho) s’enfonce profondément.
5° arpaaiiL STÂHiKirxaE (141, 387, 364).
1170. L’appareil staminifère occupe toujours une articnlation différente du pistil, ou au moins du stigmate. Tantôt cette articulation se trouve immédiatement au-dessous de celle du pistil ; tantôt elle en est distante par plusieurs entrenceuds ou par plusieurs rameaux; tantôt, en6n, l'appareil staminifère est affecté exclusivement à un individu séparé , et l’appareil pistillaire à un autre individu de la même espèce. Donnons des exemples de ces diverses associations.
1171. h' Urtîca dioïca (pl. 51, fig. 3) a des individus exclusivement femelles , c’est-à-dire dont les fleurs ne renferment que des pistils, et des individus exclusivement mâles , c’est-à-dire dont les Heurs ne renferment que des étamines avec des rudiments d’ovaires. Le Houblon, la Mercuriale , sont dans le même cas.
1173. Chez les Amentacées (pl. 13), les Conifères, les Cypéracées, etc., les appareils staminifères occupent des rameaux distincts de ceux qui supportent les appareils pistillaires ; ces végétaux ont des chatons mâles et des chatons femelles sur le même individu, c’est-à-dire ils ont des entrenœuds (991 ) qui ne produisent sur leur périphérie que des organes mâles, et d’antres qui ne produisent que des organes femelles.
1173. Si l’un de ces entrenœuds, après avoir produit, sur sa périphérie, des organes mâles, venait' tout à coup à métamorphoser ces organes en pistils, on aurait alors sons les yeux un chaton moitié mâle moitié femelle ; on aurait le type que réalise la sommité florale des Renonculacées (pl. 14, fig. 5 ), des Crassulacées, des Magnoliacées , etc. ; et si la sommité femelle restait concave , au lieu de se déve-
lopper an-dehors , on aurait le type que réalise \e Caljrcanihus (pl. 35, fig. 1-11 ).
1174. Chez les Orchidées (pl. 34, fig. 13), les Composées (pl. 31, fig. 5), les Onagraires (pl. 34, fig. S) , l’appareil staminifère et les autres enveloppes florales se trouvent placés au-dessus de l’articulation qui termine l’ovaire , et immédiatement au-dessous de l’articulation d’où émane le style ; chez ces plantes , la fleur est aupère, le fruit est inl^ère.
1175. Chez d’autres plantes, l’appareil staminifère émane de l’articulation qui est immédiatement inférieure à celle d’où émane le pistil , et immédiatement supérieure à celle d’où émane la corolle. Telles sont les fleurs des Légumineuses (pl. 36, fig. 1-13), des Balsamines (pl. 41, fig. 10, 11), des Asclépiadées (pl. 43 et 43).
1176. Chez d’autres, l’appareil slaminifère se confond avec l’enveloppe corollaire, et appartient à la même articulation. Telles sont les Convolvulacées (pl. 39), les Apocynées (pl. 43, fig. 6), les Malvacées (pl. 45, fig. 3), les Salicariées (pl.46, fig. 3), les Plombaginées (pl. 50, fig. S), etc.
1177. L’appareil staminifère se compose, en général , de plusieurs pièces, qui représentent tout autant de fractions du verticille décomposé (754), tout autant de nervures delà feuille embrassante, du follicule (353); la nervure s’élance audehors sous forme de filament , et le filament donne naissance à une glande , espèce d’ovaire de grains de pollen. Cependant ni le filament ni la forme de la glande ne constituent l’essence de l’étamine ; lo grain de pollen, ou plutôt la substance élaborée par le grain de pollen, suffit pour constituer un organe mâle. Aussi trouvet-on des appareils mâles qui ne diffèrent de tout autre tissu que par leurs fonctions , et dont les grains de pollen ne sont que les cellules qui refusent de s’isoler les unes des autres (499). Aussi , sous le rapport de ta forme et de ta structure, l’appareil staminifère varie-t-il autant que l'appareil pistillaire lui-même.
1178. Dans certains genres, le filament manque, et l’anthère est sessile ; dans
294 STRUCTCRK ET DÉVELOPPEMENT
d'autres, r«nth^re est uniloculaire; chess d'autre», elle e»t ou biloeulaire, ou qnadriloculaire. Chez le» un», la diliisccnce des iof^es est lon|;iludfnale; chez les aiw très, elle est apiculaire , c'esl-à-tlire incomplète.
117Î). Chez certaine» l'amille», les Orchiilces, les Asclépiadées, le pollen s'isole de la loge, mais il forme une niasse cellulaire de prains adhérent» comme des cellules; chaque Jo(;e de i*aiilhére des Rhododendron ronferme deux de ces masses. Chez certaine» Asclépindées, les masse» de chaque lojje de la même anthère se lienncnl entre elle* par un petit filament, et sortent tout d'mie pièce dan»
l'explosion polliiiiqtie ; à une épocpie avancée, les anthère» de celte famille sont tellement adhérenlc» entre elles, qu’on est embarrassé, pour ramener la structure de cet appareil staminifère au type ordinaire de ces organe» masculin» ; et ce n’est qu’en remontant plu» haut qu’on retrouve l’explication de l'anomalie, parce que plu» liant le progrès de l'àge n’a pas encore déformé le type normal ; la singularité apparente de cette structure nous oblige à rentrer dans quelques détails à cet égard.
1180. Immédiatement au-dessus de la corolle ipa pl. 43, fig. 3) de V Asclépios JrutescenSf on trouve un verticille quinaire de staminulcs {sl)\ au-dessus de ce veiiicille »e trouve l’appareil slaminifère (fig. 9), qui enveloppe dans son tube le pistil {fig. 4), et en recouvre le stigmate, comme d’une coiffe imperforée dans le principe. Celte coilTe se déchire en cinq dent» membraneuses, »ou« refl’ort du pistil qui se développe, ce qui indique déjà d’avance que l’appareil slaminifère se compose de cinq pièces ou du (iiuUipledecinq. En elTet, sur sa surface externe, on compte quinze saillies,donteinq («)jaune», aplaties, déhiscentes, descendent plus bas que les dix autres {^) qui sont violettes, et sans autres ibrnies que celles de tout autant de bosselures. Avec ces quinze éléments, rien n’est plus facile que de se représenter cinq étamines ei3mposées d’mi organe médian, c'est-à-dire d'uii coimcctif, cl de deux
theca marginaux. Mais ce qui embarrasse l’esprit de l’observaleiir au premier abord cV»t que la déhiscence a lieu par la sailliê (et), ce qui indiquerait, dans cet organe, l'analogue du theca; et cependant ^ nonseulement cette hypothèse ne s'accorderait plus avec le calcul, mais encore le corps pollinifère qui est formé de deux masses (pb 44, fig. 4) dans les Asclépiadées, en loge une dans le sein de la bosselure violette (,5), et l'autre dans la bos- »plurc placée du côté opposé de l'organe déhiscent («); on est donc forcé d'admettre que la saillie .aplatie (or) occupe la place du connectif de l'anthère, et que le» deux bosselures (^) en sont les theca. La seule anomalie que présente cette hypothèse , c’est que la déhiscence de l'étamine a lieu par le connectif, au lieu de se faire par le» deux theca, anomalie de peu d'importance, puisqu'elle ne réside que sur un mode de déchirement. Au reste, cette explication va être confirmée par la structure des plantes qui se rapprochent le plus du genre ÀscleptaSj et par celle des Asclépiadées même». En effet, l’insertion des staminiiles {si fig. 9, pl. 43) se fait entre les deux bosselures violettes; la loi d'alternance des verltctlles indique donc que là se trouve réellement la ligne de démarcation des deux étamines contiguës; et si l’on observe l'insertion des quatre autres staminulcs autour de cet appareil staminifère, on voit qu’ils sont tous séparés entre eux par l’espace qui comprend une saillie («) et deux bosselures (^). En examinant le sommet de cet appareil sur la fleur de VÀsclepias mexicana (pl. 41, fig. 3 sm)y on le trouve divisé en cinq dents convergente» ver» le centre ; si l'on continue vers le bas de la fleur la ligne que trace chaque côté de ces dents, on divise le cylindre en cinq faces, dont chacune comprend deux bosselures séparées par une saillie déhiscente («); cet trois saillies composent donc l'étamine, et dès ce moment, chaque étamine alterne avec les staminulcs (5/). Le Perîploca angusti^ folia (pl. 4i, fig. 8, 10, 11) non» traduit la théorie en un fait incontestable. A la maturité, l'étaioine prend les formes de la
Digitizee ■ u)gk
fig. 11 ; les deux bosselures violaeées des Asclépiadées sont <lcrcnues des theca dë> bîscetits (M), de chacun drs<|iiels sort une masse poltmlqne (/>n) avec son fil {/* ). La saillie déhiscente de Tappareil des Asclé* piadées est restée ici («) h iVtat de cun> nectifîndéhiscent ; mais si les deux masses polliniqiiessVtaicnt formées, le fil en liant et non en bas, que les bouts de chaque 61 te ftissetil a^hitinés, cl que, dans Timpossibilité de passer tons les deux par l’un ou l'antre theca, ce double corps poüiniqiie s<^ fàt fait jour par le connectif, on aurhit eu alors devant les yeux Toiqpinisatron de rappareil stamini fére des Atclépiadées. A nu âge plus avancé, celle étamine, si bixarre sur la fi^y. 1 1, ne possède plus rien qui U distinrytie des étamines des autres familles ; la fi(*. 8 la représente à cet âge; elle est évidemmciil biloctilsire.à )sr]^ connectif, et h filament (J") très-court. Dans la (leur, les cinq étamines douées de cette structure se rapprochent par leurs bords, et forment au fruit une calotte, comme dans les yfjrrtepias. Dans cette position, le theen de Tune et si contigu an theva de Patitre, et les deux theca de la même étamine sont teOement distants entre eux, qno si Tadliérence devenait complète , oii serait porté k prendre les connectifs pour la ligne de démarcation, pour rinlersllce des étamines. 31ats cette illusion disparaît par la facilité qu'on trouve h les désaggluliiier à l'aide d'une pointe, si émoussée qu'elle soit, comme on le voit sur la 6g. 10, pi.
1181. CUetV jésclepiasjrutesccns (pl. 43, lig. 0) l'agglutination des étamines a été si générale, que lorsque le pistil vient à les désagglutiner , la division a lieu dans le sens tout contraire à la division normale; ce sont les connectifs qui se divisent, et ce sont les marges qui restent soudées ; aussi obtient-on les cinq pièces avec la forme dont la 6g. 8 représcitle la face interne, qui est toute artificielle. Veut-on obtenir par la synthèse la preuve de ce fait? qu'on étudie U structure des étamines des Apocynées, plantes dont le type cêl le même que celui des Atclépiadées (pl. 43, fig. 5, 0, 7), et qu'ou adhicUc i'bypolbèsc que
ces cinq corps viennent s’aggliitiner entre eux autour du pistil, de mauièreque l'adliérence nouvelle devienne plus forte que l’adhérence organique; lorsqu'une cause mécanique les séparera forcément, leur séparation aura lieu tout autre part que sur la ligne d'agglutination ; de même que des métaux soudés d'une certaihe façon ne cassent jamais sur la soudure: an lieit donc d'obtenir les divisions avec la forme normale lig. 5, on les obtiendra avec la forme 6g. 8, pl. 43, qui résultera de l’agglutination par leurs bords contigus des moitiés de deux anthères voisines; et c'est ce qui arrive che» les yfsclepias»
1182. Des variations analogues, dans la structure et les formes extérieures de l'appareil staminifère , se montrent sur les divers genres qui rentrent dans la famille des Orchidées (pl. 21); mais il n'en est pas une seule qti'.à la faveur de Texplicatiun précédente, ailisi que des observations théoriques qui ont trouvé place ailleurs, on ne puisse ramener à un type normal, surtout si l'on ne perd jamais de vue qu'un organe doit être étudié h tous les .iges de son accroissement , lorsqu'on veut en avoir nne idée complète.
Ainsi, après tout rc que nous avons exposé ci-dessus, il sera aisé de concevoir que l'appareil staminifère de VOrchis H- JoJia (pl. 24, 6g. 12) est une étamine k deux theca {th) et à un connectif (co); (nous avons écarté sur le dessin les deux theva, pour montrer combien le tissu cellulaire qui les réunit l'une à l'autre est siisceptiblé de s'étendre au moindre ell'orl.) Chaque theca renferme les masses polliniqnesqne représentent les 6g. 7, 8,14, et dont l'analogie avec celles des Asclépiadées ne saurait être révoquée en doute ; ces masses sont bilobëes, mais de telle sorte qu'on les divise au moindre effort. Sur la 6g. 14, nous avons étalé le tièsu de l'iine d’elles pour mettre en évidence le vaisseau de son 61ainenl (y^), el ses rapports avec l'écnssoti qui sert de supporté i'organc (c/t) (149). C'est lé la forme la plu» simple de l'appareil staminifère de cette finiille; mais les appareils les plus cüoipliqucs s'expliquent tous par celuidà,
- STBÜCTÜRE ET DEVEL0PPEME:«T
dont iU.ne «ont que de plus ou moins grandes modiGcalions.
1183. Nousarons trouvé, chez les Asclépiadées (1180), Pappareil staminifére formant une sommité primitivement close, et enveloppant, comme un calice, le pistil qui Je perfore plus lard en se développant, de même que le pistil enveloppe Povule, qui doit en perforer le péricarpe à son tour. L'appareil stamioifèrc peut donc être con< sidéré , à un certain âge, comme un organe calicinal, pour ne pas dire déjà comme un organe pistillaire dévié. La (leur des Malvacées fournit l'exemple le plus piquant de celte successibitilé d'analogies.
Dans la partie théorique de cet ouvrage, nous avons déjà mentionné l'analogie de J'ovule avec l'anthére (1 1 37), et plus haut celle de l'anthère avec le pistil (pi. 53, fig. 1 , 2) (561, 2**) ; dans un autre endroit la déviation de l'appareil staminifère en pistil (117); il nous reste à démontrer ici que l'appareil staminifère commence par jouer, â une époque de sa végétation, un rôle analogue à celui du pistil lui-mème, c'està-dire qu'il forme une cavité imperforée, une loge dans laquelle le pistil ou les pistils ne sont que des ovule».
1184. Qu'on ouvre, en effet, un bouton diH'éUcus palustriSf lorsque, par sa structure externe et par sa sessililé, il se distingue à peine des Jeunes bourgeons axillaires à feuilles ; si on enlève , avec certains ménagements, le calice qui recouvre cet organe , on obtient l'appareil que représente 1a fig. 11, pl. 44. Â cette époque, la corolle (co) est si peu développée, qu'elle n'apparait que comme une couronne d'appendices de fort peu d'importance, au nombre de cinq; le champ de chacun d'eux est verdâtre , et leur marge commence à peine à se colorer en blanc ; mais tout ce qui surmonte cette couronne forme une voûte imperforée, couverte de granulations bilobées, d'anthères rudimentaires ; au-dessous de cette enveloppe , on rencontre le pistil, avec des formes bien peu déterminées encore. Sur un bouton plus avancé en âge (pi. 45, fig. 0), on trouve cet appareil déjà perforé par l'accroissement du pistil ; mais ccttc perfora-
tion porte avec elle da$ caractères de régularité qui indiquent une organisation préexistante ; car le tube staminifère se divise, au sommet, en cinq portions égales, en cinq petites valves, qne, sur la (leur de grandeur naturelle (pl. 45, fig. 8, «), on distingue facilement à la floraison ; la fig. en représente, à un faible grossissement, la tranche longitudinale. Â la base de l'appareil staminifère, si on l'étudie dans sa jennesse (pl. 45, fig. 9), on remarque autant de lobes que la déhiscence a produit de valves (cinq); et enfin l'étude de l'organe développé ne laisse plus aucun doute sur la cause de celte concordance et sur la régularité de la disposition des étamines qui, au premier coup d'œil, paraissent disséminées au hasard sur celte surface externe. £n effet, une coupe transversale du tube staminifère (Gg. 6, pl. 45) nous démontre que le tube est à cinq faces, dont chacune correspond â une valve, et chaque face offre deux vaisseaux longitudinaux, sur chacun desquels s'insère une rangée longitudinale d'étamines. La perforation centrale, qui est pentagone aussi, et qui s'est moulée sur la surface du style, indique que ce dernier est aussi à cinq faces, mais dans une disposition alterne avec le tube staminifère, ce qui est conforme à la théorie (751). Nous marchons pas à pas vers une analogie incontestable ; car, que l'on jette les yeux sur la fig. 12, yr pl. 44, après avoir étudié les analysesprécédentcs,etqu'on la confronte surtout avec la fig. 9, pl. 45, et je doute que le premier jugement de l'esprit, ainsi préoccupé, ne range pas l'organe {Jr) dans la catégorie des appareils staminifères jeunes de celle famille, organe imperforé , à cinq groupes de granulations anthériformes , sur dix rangées longKudinales. Or, l'organe delà fig. 12 est le fruit du Kilaibelia vitiJoVuif fruit non pas quinqueloculaire, mais à dix rangées de loges uniovulécs, comme l'appareil staminifère est à dix rangées d'étamines à anthères scssilcs dans le principe; et c'est dans le principe que se manifestent les analogies des organes.
1185. âlais les Malvacées ne sont pas la
Mule famine chez laquelle TappareH staminîfère affecte cette structure d'organe enveloppant ou calicioal envers le pistil , et d'organe pistillaire par rapport au ca* lice. Si Ton veut se donner la peine d'étudier les fleurs pétiolaires (1081) , dans l'âge le moins avancé de la préiloraison, on rencontrera à chaque pas des analogies encore plus piquantes peut-être; même chez les fleurs où les anthères, au lieu d'être postérieures et simples appendices, sont antérieures (146, 5<*) et dirigées en dedans de la fleur. Ainsi, les quatre étamines de l'Orobanche ont les filaments isolés, qni semblent porter chacun une anthère à deui loges écartées, et terminées par nne pilosité basilaire ; dans l'âge le plus jeune, on trouve ces anthères à peu près sessiles, le petit poil implanté dans le tissa,* ou plutôt se continuant avec lui; elles sont toutes les quatre soudées côte â côte, et forment une corolle de huit lobes, que le pistil écarte au sommet, et qui longtemps même après que leurs fllamenls se sont isolés, restent encore soudés ensemble. Aiusi les deux anthères du Lilas, à la même époque, forment le fond de la corolle, et représentent d'avance les deux loges du pistil; elles sont soudées entre elles , et c'est le stigmate qui les sépare en sc glissant entre leurs deux parois. L'appareil sUminifère des Cucurbitacées (pi. 48, fig. 0, 10) conserve ton analogie à toutes les époques ; car, à nulle époque, le pistil ne vient le remplacer chez ces sortes de fleurs; les cinq anthères restent adhérentes par leur face interne, par leur connectif; elles se dessinent au-debors avec les mêmes côtes qui caractérisent certains fruits de celte famille ; et rien ne manque ici à l'analogie: car le sommet de ce corps stamiiiifère porte un organe stigmalique (sg) aussi bien organisé que chez certains pistils. Or, les appareils staminifères des fleurs de toute autre famille sont tous muuis de ce stigmatule dans leur jeunesse, et le sommet du filament, à un âge plus avancé, en conserve souvent l'empreinte.
1188. Qii'arriverait-il donc si l'appareil staniiuiftTC réalisait l'analugie de sa struc-
ture, et continuait son développement sous la forme de pistil? La fleur eût été une fleur femelle, et son unisexuaÜté n'eût été que l'effet naturel des causes. qui président à U fécondation successive des organes (578), et qui arrêtent le développement de la sommité du rameau à an étage plutôt qu'à un autre, à un verticille plutôt qu'à un autre.
1 187. Quant à la fleur mâle (90), toutes les fois qu'elle est organisée<sur le même type que la fleur hermaphrodite, elle n'est unisexuelle que parle non-développement du pistil, et elle ne doit être considérée que comme un accident et non comme un caractère. Le caractère de la polj'gn^ ntic (94) doit être rayé des classifications systématiques; c'est celui peut-être dont Linné, dans son GenerOf a fait le plus grand abus.
1188. Les étamines, sous le rapport de la structure de leurs filaments et dos anthères, des accidents de leur surface, et même de leur coloration, ne varient Jamais dans la même espèce, jamais dans les genres tellement naturels, que les espèces qu'ils comprennent puissent en être considérées comme de simples variétés, rarement dans les autres genres. Mais elles varient à l'infini dans la même famille.
1189. Les grains de pollen (149) jouent, dans le Iheca de l'anthère, le même rôle que les ovules dans la loge du fruit ; ils naissent sur un organe vasculaire, comme les ovules sur un placenta; ils y tiennent, comme ce dernier, par un hile (566); ils se composent 1** d'un test infiniment variable sous le rapport de la forme extérieure , de la structure , et des sucs résineux, oléagineux, gommeux , qui enrichissent ses mailles; S*’ d'une enveloppe plus interne, glutineuse, qui en sort par explosion sous forme d'un boyau, ou en se décomposant en globules ; enfin de la Bubatance indéterminée qui produit la fécondation.
Quant aux animalcules spermatiques que, dans le beau temps de la physiologie académique, on a vusdans le pollen, ce sont là de malheureuses conceptions de haut parage que les académies couroiiueot, cl que
STROCTÜRE ET DÉVELOPPEMENT
U science indépendante Hrlrit [1]. Il ne doit plus être permis, dans ce siècle positif, de prendre pour un monveincnt vital le mouveknent impriméà des corpuscules, on (jlutineux, ou résineux, quiHotteiit surun liquide, soit par Pagitation de Pair , soit par le souflle de Pobscrvateur , soit par Tagilalion du liquide, soit par l'évaporation des globules d'huile essentielle , soit par le tremblement appréciable d’une habitation plac*^e dans le voisinage de la voie publique , enfin par une foule d’autres causes banales qui servent de guide au jugement des plus jeunes enfants, lesquels, certes n’ont jamais pris, pour des animaux aquatiques des bouchons flottants sur Peau d’un bassin, ou tout autre corps inerte suspendu entre deux eaux.
1190. Ce que nous avons dit de la forme de Pétaoiine s’applique également à la forme, aux dimensions, h la structure intime des grains de pollen. Ces caractères varientsouventdansla même famille, mais non dans le même genre. Nous avons eu soin de représenter sur nos planches les principaux types de ces organes; nous n’entrerons pas k ce sujet dans de plus grands détails, que De comporte pas, du reste, la nature de cet ouvrage. On peut classer les formes presque innombi'ables qii’arfectent les grains de pollen, en pollens isolés (pl. 35, fig. 2/>n) et pollens ctlîtdaîres (pl, î4, Cg. C, 7, 8 ; et pl. 44, fig. 4). Les premiers sont les éléments désagrégés du tissu qui compose tes seconds. Les pollens isolés se subdivisent en pollens simples , c’est-à-dire uniloculaires , et pollens composés, c’est-à-dire multilocniaires. Les premiers n’offrent qu’une cellule (pl. 41, fig. 90), les seconds sont la réunion de plusieurs cellules sons la même enveloppe (pl. 34, fig. 6; pl. 35, fig. 9; pl. 37, fig. 3; pl. 49, fig. 19 , etc.). Les pollens simples •ont sphériques ou allongés, à test transparent ou opaque, glabre (pl. 41, fig. 90) ou papillaire (pl. 44, fig. 6, 8,), et dans ce
(t) Annalet ries Scieneet iVobtervalîon, l. i, p. i3o, 1839, et iiouvtau tytlème d« Chimie orya-
I cas, les papilles sont toujours disposées I en quinconce. Les papilles hesont pas toujours saillantes; elles s’incrustent dans le tissu, sous forme de glandes oléagineuses, que l’on met en évidence , en coupant en deux la coque des pollens d’ah certain calibre, et observant les deux calottes isolées par la lumière transmise. Les pollens tnul* tiloculaires sont composés ou de qnatre cellules croisées, dont quelquefois deux plus grandes (pollen de Pin) , on de trois cellules qui, elles-mêmes , peuvent être composées d’un pins grand nombre de cellu- Ies(crs derniers sont, en général, I rigones), ou (l’un plus grand nombre de cellules Rangées en une spbère, etc.
1191. Le tissti cellulaire gliilîneux, qtJÎ remplit l’intérieur des theca (565), et dans les vésicules dinpiel les grains de pollen ont pris naissance, continue à les envelopper de son réseau ar.inéeux , même après la déhiscence; et dans ce cas, les grains de pollen, déj.i composés par leur strnetut^ intime, s’agglomèrent entre ent , de manière h simuler un grain de pollen encore plus composé (pl. 31, fig. 6 /î).
1199. C'est par le hile de la coqoe ou tesldn grain de pollen, que s’élance audehors le gluten intérieur, sous forme, soit d’un boyau tpii s’entortille sur lui-même,
I soit d’une poussière nuagf‘use. Or, les cellules (|ui rentrent dans la structure d’un pollen composé, ayant chacune leur hi/e, et pouvant être considérées comme tout autant de pollens séparés, nés sur la paroi interne de la même vésicule maternelle, il s’ensuit que chacune d’elles aura son explosion à part, qui se fera jour par son hile spécial ; ce qui ne sauràit avoir lieu sans que l’adhérence de la paroi maternelle soit brisée; et alors le grain de pollen composé offrira tout autant de hoyaux qu’il comptera dans son sein de cellules polliniques. Que si la cellule maternelle opposait une trop grahde résistance à l’eiplosion par le AiYC; elle serait forcée de crever sous l’efTort, ou de se distendre; et alors la séparation des cellules internes deviendrait visible par la transparence de leurs interstices (pl. 37, fig, 3).
1 19i. La coloration des grains de pollen
DES ORGiNES FLORAUX, ETC.
réside dans les mailles de leur test. Le jaune doré , le carmin , rindi{*o , le violet , •ont les couleurs les plus communes ; Je vert herbacé est plus rare. Il en existe aussi beaucoup de blancs, mats il laut les observer par réflevion ( autremeht heur opacité les fait paraître noirs.
4° RÉCTAliS BT 6TAM1KULB (140, 150).
1104. plions n'avons conservé le nom de nectaire qu'au bourrelet quifntonrel.*t base de certains ovaires (pl. -10, (1|;. 1â n), et qiiiesl à nos yeux unearlictilation avortée ; dans nos formules de classiOcation , cet organe comptera pour une articulation florale, qui tiendra la place d'un verltcille.
1195. Les staminules sont des étamines avortées dont la forme, comme celle de toutes les déviations organiques, est variable à rinOrii. Us forment souvent un vcr> ticilJe é part; souvent ils s'insèrent, en s'intercalant, sur l'articulation qui supporte le verticillc des étamines; d'autres fuis, ils •'insèrent, comme les étamines , •nr l'appareil corollaire. Enfin, tout organe qui n'est ni pétale ni étamine , et qui se trouve «titre la corolle et le pistil ou son nectaire , est iin staminule. La fleur du Btùmenbachia afTecle presque les mêmes staminules (pi. 36. fig. 14) que celle des Âsetépiadéel (pl.4â, fig. 3, 11; et pl. 44, fig. 3 si), La fig. 11 , pl- 13, représente nue coupe longitudinale de Tun de ces organes pour démontrer leur analogie avec une anthère; il n'y manque, pourétre une anthère véritable, que riaolemcnt des eeiiales internes et verdâtres en grains de pollen. Ici le filament se prolonge en une espèce de corne. Chet le SUtmenbavhia , on trouve un plus grand nombre d'appendices filiformes. Chez les Âpocynées(pl.4f, fig. 1, 8), le staminule ke réduit à celte corne senlement; et dans le jeune âge {ibitiemf fig. 13 j/), ce n'est même qu'un simple appendice , qui n'est presque pas digne de ce nom.
1196. Dans le tissu des anthères d'un très-grand nombre d'es;>èces. on trouve «a abondance les cristaux de phosphate
de cA/wa: [1] , que nos botanistes avaient pris pour des organes d’une nbuvcHe nature; nous les avons représentés sur l'Oi?nothera{\A. 35, fig. 8, ), surla Balsamine (pl.4l,lig. 20 ,f).
5“ coROLLX (iS2, 403, 564).
1197. Nous avons distingué trois espèces de corolles : 1« celle dont toutes les pièces isolées les unes des antres appartiennent à la même articulation, ou Cbrolle polypélale; 3** celle dont tontes les pièces appartenant â la même articulation ne constituent qu'une même unité, ou corolle monopétaie; 3® enfin celle dont les diverses pièces appartiennent à tout autant d'articulations différentes, et se Yangent en spirale ou dans l'ordre alterne autour de U lige florale.
Ces trois espèces d'organisations florales se comportent, dans leur développement, de trois manières distinctes , el exercent des fonctions diflerentes.
1198. Dans l'inflorescence gemmni're, ou floraison en spirale (1079), chaque follicule devenantpétale, est, dans le principe, â lui seul, l'enveloppe ovarienne du bourgeon terminal (1083), et il possède son sligmatulc(1018).ll s'ouvre bientôt par l'accroissement des follicules plus internes, qui, chacun h leur tour, jouenlle rôle d'ovaire à l'égard du follicule plus intérieur.
1199. Dans rinflorescence pcliolaire ( 1081 ), ou bien l.i corolle est monopétale, ou elle est polypétalc. Dans le premier cas , la corolle commence par représentcri’ovaire; elle forme uneloge àautant de valves qu'elle a de divisions au sommet ; et les sutures en forment les stigma^ fuies sessiles , mais avec une analogie de structure qui produit la plus complète ifliision. Que l'on compare, en effet, U corolle des Campànulaf lorsqu'elle n'a encore que deux millimètres de longueur, avec le fruit du Beseda (pL 47 , fig. 5), et l'on ne trouvera certainement, entre le stigmate de ce fruit et le stigmate de la corolle des Campanuluf que la différence
[i] Souvtaufytt'emedsChimlsorgeniq., p. 5xo.
STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT
qui eiiste entre une étoile i troit branchet et une étoile de cinq. La corolle des Convolvulacées (pl. 39, fig. 3) et celle des Cucnrbitacée«(pl. 48,fig.1 , 9) sont organisées, dans la préfloraisOn, comme un ovaire avant sa déhiscence; les cinq valves y sont aussi distinctes , les sutures aussi réelles, et le sommet aussi stigmatique(pl.d8, 8g. Ssg).
La fleur du Lilas conserve, même à un âge voisin de la floraison, l'aspect qnadrivalvaire «t quadriloculaire qu'elle possède, à un degré éminent, à l’Âge le moins avancé. A cette époque.en elTet, on prendrait la corolle pour un fruit niché dans le fond du calice, après la chute des pétales et du pistil.
1900. A cet Âge, chez toutes les corolles monopétales, les divisions pétaloïdes sont soudées et appliquées par leurs bords, comme les valves d'un fruit;leuradhérence est organique; la suture en est vasculaire. Mais , chez la fleur , la déhiscence se prépare par le développement, et non par l'oblitération des tissus; les valves se séparent, non en s'écartant par la dessiccation, mais en se repoussant, en se soulevant par leur eztension progressive ; tout cela s'opère par le mécanisme suivant :
1901. Il ne faudrait pas croire que les divisions d'une enveloppe soient appliquées les unes contre les autres , comme des tranches longitudinales que l’on rajusterait après coup. Noos concevons maintenant que chacune d'elles est l'effet du développement d'une cellule née sur la paroi interne d'une cellule maternelle et plus ancienne qu’elle; ces divisions sont donc, d’après la théorie, recouvertes, dans le principe, par une cellule extérieure, par une enveloppe générale. Or, l’ohservation directe démontre ce point d’organisation tout aussi bien pour les corolles que pour les fruits , tout aussi bien pour certaines feuilles opposées,telles que celles qui, dans leur premier Âge, sont recou vertes par un tissu général, dont les mailles finissent par se désagréger en paillettes furfuracées. Mais lorsque la corolle, ainsi organisée, asulG aux fonctions ovariennes de cet Âge, chacune de ses divisions continue à croître sous l’enveloppe recouvrante , qui meurt après avoir rempli ta
destination , mais qui , par son élasticité , se prête encore longtemps an développement des organes internes. Alors on voit un des bords de chaque division se glisser sous le bord correspondant de la division voisine faute de pouvoir la repousser d'un seul coup ; il commence à se faire une imbrication , dont la tranche transversale donne la formule, peu variable dans la même espèce, mais très-variable dans les groupes plus généraux ; chaque division affecte deux aspects , deux colorations, l’une sur la portion recouvrante, qui est épaisse, vernie au-dehors, et fortement colorée; et l’autre sur sa portion recouverte, et qui est étiolée, eflllée, grenue sur sa surface. En se développant ainsi, en glissant les unes sons les autres , en se plissant, en se chiffonnant , quand l’espace s’oppose à leur reptation , elles exercent un effort moins violent, mais â la longue tout aussi eflicace contre la paroi externe, qui leur sert d’épiderme commun, et qui cède enSn ; alors les divisions pétaloïdes s’étalent au-dehors , comme les ailes du papillon chiffonnées dans la chrysalide se déploient au soleil ; en un mol , la déhiscence de la sommité ovarienne qui se change en corolle est un épanouissement.
1909. Les corolles de cette structure précèdent en formation les étamines; celles-ci sont, pour ainsi dire , leurs ovules, comme le pistil semble être leur columelle, en tenant son stigmate appliqué sous le stigroatule de la corolle.
1903. Il n’en est pas de même des corolles polypétales, mais verticillées. Chez celles-ci , en général, les étamines précèdent, en développement, les pétales, qui ne semblent en être que des appendices, que des accessoires innominés, à l'àge le moins avancé de la préfloraison. La fig. 5, pl. 33 , représente, a cette époque , l'appareil corollaire de VOEnolhera biennis ; et ce type , à part les caractères spéciGques, est celui de tontes les fleurs polypétaies, que le calice recouvre entièrement jusqu'à l’époque de l'épanomssement. Ici les étamines font l’office de la corolle roonopétale, et dans le principe , elles forment
un ovaire i huit valves par rapport au pistil qu’elles enveloppent. Hais ensuite les pétales reprennent leurs avantages; ils regagnent le temps perdu (fig. 2) , ils Tinissent par recouvrir à leur tour l’appareil des étamines (fig. 3); ils repoussent, en se chifTonnant de mille plis , le calice qui les enferme , et le font éclater en quatre valves. Cbex les Graminées (406), les pétales conservent à tous les âges', par raj>port aux étamines , les dimensions que les pétales de X'OEnolhera biennis n'ulTren t qu'à un certain âge de la préfloraison ; la classification les nomme alors des écailles.
1204. Dans les corolles polypétales, les pétales sont, dans le principe, les ovules du calice, dont les étamines semblent former lacolumelle, en touchant, par le sommet du cène qui résulte de leur agrégation , le stigmatule du calice muuophylle[1].
6° ciLici (167).
1209. Car le calice, ainsi que la corolle, reproduit d'avance les formes de l'ovaire et en exerce les fonctions, avec les mêmes modifications que nous venons de constater sur la corolle , selon que le calice est monophylle (monosépale), polyphylle (polysépale) , on enfin en spirale (731).
1206. L’identité de structure du calice monophylle et del’ovairen’a besoin, pour être démontrée , que d’étre étudiée dans le jeune âge du calice; les exemples suivants ont étéprisau hasard sur nu nombre considérable d'autres.
1207. Le stigmate de VOEnothera (pl. 35, fig. 5 si) est uue demi-sphère, surmontée de quatre gros appendices coniques; â l'âge indiqué par la figure, le style est court, et ressemble â un support d’ovaire ; et comme l’ovaire futur est infère , et que sa structure ue diffère pas eucore essentiellemeut de cellè de toute autre tige
[t] Cependant s'il était donné à l'observation de remonter plus haut dans le mystère de la préRoraison, on découvrirait, sans aucun doute, que les quatre appeaslices pétalotdes de la corolle, dont
