FOYERS ACTUELS DE LA PESTE
On ne peut faire que deux hypothèses sur les causes qui ont entretenu la peste à l’état permanent, depuis antiquité jusqu’à nos jours.
Ou bien l'infection se déplace sans cesse à travers le monde, cherchant un terrain propice à son évolution; elle demeure plus où moins longtemps dans chacun de ses foyers, mais ceux-ci finissent Loujours per disparaître pour faire place à de nouveaux foyers. I n’y aurait ainsi qu'une multitude de foyers accidentels, mais aucun foyer primitif.
Ou. bien la peste se maintient en un ou quelques points déterminés du globe, probablement entretenue chez une espèce animale (?). De là, elle s’étendrait à d’autres régions; sans jamais y prendre pied définitivement, elle sv installe cependant volontiers pour plusieurs années.
C'est celte deuxième hypothèse qu'on admet en général As D'après cette conception, il existerait des foyers primitifs; ces foyers primitifs auraient créé d’uge part des centres d endé ‘mo-épidémie pesteuse, où la peste évolue chaque année (ou presque), d'autre part des foyers accidentels à manifestations plus espacées, mais susceptibles de se réveiller sur place sans nouvelle importation. ;
1. Quelques cas de peste ont été signalés récemment à Paris. 2, Nous verrons plus loin que la marmotte de Sibérie, Aretomys bobak, peut ètre in-
fectée de peste dans les conditions naturelles. Or, Dujardin-Beaumetz et Mosny ont
établi qu'une espèce voisine, également hibernante, lArctomys marmotta où marmotte des Alpes, est susceptible de contracter une peste à évolution remarquablement tente ; un des animaux inoculés à survéeu jusqu'au 115° jour. En admettant, chose vraisemblable, que Arctomys bobak Se comporte comme Arclomys marmotta, on peut concevoir que la transmission par les marmottes soit capable d'assurer la pérennité de la
peste sibérienne.
E. SACOUÉPÉE el (GARCGIN.
du Yunnan, de Guhrwahl et Kumaon, de
LACPESEE, en Asie. L'histoire de la peste dans ces rég
ions est mal connue,
Les foyers primitifs sont ceux
Mongolie,
-être
ancienne dans ces divers foyers. Peut
faut-il y ajouter un foyer découvert au centre de l'Afrique, dans J'Ouganda.
mais elle est certainement très
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BACTÉRIOLOGIE. Fasc. III. — 481
BACTÉRIOLOGIE
L'agent spécifique de la peste est le bacille découvert par Yersin (1894). Kitasalo avait décrit à la même époque un microbe qu’il considéra égale ment comme spécifique, mais 1l est actuellement démontré que ce microbe, très voisin du pneumocoque, n'est pas l’agent de la peste; c’est probablement un germe d'infection secondaire, fréquemment présent dans certaines épidémies. |
La descripüion suivante est celle du bacille spécifique, bacille de Yersin.
Morphologie. — Le microbe de la peste se présente comme un cocco-
Fig. 2. Fig. 3.
Bac. pesteux; culture en bouillon. Bac. pesteux; culture sur gélose.
bacille ovoiïde, mesurant { # de large sur 1 à 5 w de long; il est immobile et ne donne pas de spores.
Dans les tissus, et en cultures jeunes sur les milieux solides habituels, le cocco-bacille est isolé ou se dispose par deux ou trois (fig. 3).
En cultures sur bouillon, l'aspect est différent : les bacilles se placent bout à bout, de manière à figurer des chaînettes (fig. 2).
Dans les cultures vieilles. sur gélose additionnée de 3 à # pour 100 de chlorure de sodium, il apparaît des formes d’involution : masses irrégulièrement arrondies ou piriformes, difficilement colorables (fig. 4).
Goloration. — Le bacille de Yersin se colore facilement par les couleurs d’aniline. Les colorants se fixent souvent plus vivement aux pôles qu’à la partie médiane, donnant à l'élément un aspect en navette.
Il se décolore par la méthode de Gram.
Caractères de cultures. — Essentiellement aérobie, le bacille de Yersim se développe sur la plupart des milieux de culture usuels; il préfère les milieux légèrement alcalins. Peu exigeant en ce qui concerne les conditions thermiques, il se développe aussi bien à 15° ou 50° qu'à 57°.
Bouillon. — En bouillon ordinaire, la culture ressemble à celle du strep-
E. SACQUÉPÉE el GARCIN.
tocoque : le liquide demeure clair, pendant que se forment dans l'intérieur des flocons, qui se déposent au fond ou sur les parois. Il apparaît plus tardivement un voile à la surface.
Quand on verse à la surface un corps gras (beurre fondu) en pétite quantité de manière à former des gouttelettes séparées, le bacille se développe à la face inférieure des gouttelettes et la colonie ainsi formée plonge peu à peu en profondeur, sous forme de stalactite (Haffkine).
Gélose. — Sur gélose ordinaire, les colonies isolées sont d’abord trans-
Fig. 4. — Bac. pesteux; formes d’involution. Fig. 5. — Peste; frottis de bubon.
parentes, puis opaques, blanchâtres; visqueuses, elles adhèrent au fil de = platine. Elles demeurent petites, mais confluent facilement.
Gélatine. — Colonies petites, transparentes. La gélatine n’est pas Hiquéfiée.
Pomme de terre, lait. — Culture minime.
Vitalité. — Le bacille de Yersin, peu sensible à la CONSÉRIRES est au contraire facilement détruit par la chaleur : il ne résiste pas à un chauffage à 60° pendant 50 minutes. é
La lumière solaire le Le. en quelques heures. Il est de même rapidement tué par dessiccation.
Il se conserve peu dans les grains, 6 à 7 jours dans le blé, le lin, ete. Sa vitalité n’est pas plus grande sur les divers tissus.
Les antiseptiques usuels le détruisent très vite : le sublimé à 1 pour 1000 en quelques instants; l'acide phénique à 1 pour 100 en quelques minutes.
Il ne persiste pas au delà de quelques jours à la surface du sol. Yersin a pu néanmoins trouver des bacilles pestéux, peu virulents il est vrai, dans le sol d'habitations infectées.
En résumé, dans la plupart des circonstances, le bacille de Yersin * se montre peu résistant en dehors de l'organisme animal.
Conservation dans les cadavres. — Le bacille pesteux paraît se conserver assez longtemps dans les cadavres, du moins lorsque la température
ÉTIOLOGIE. Fasc. IIT. — 483
extérieure n’est pas trop élevée : Yokoto, expérimentant sur la souris, trouve que le cadavre reste virulent pendant 7 jours quand la température extérieure est élevée, pendant 20 à 22 jours de 0° à 10°. Le cadavre humain, exhumé d’un terrain congelé, peut encore conserver des bacilles virulents après à à 8 mois (Zabolotny). La conservation du bacille pesteux dans les cadavres, lorsque les circonstances lui sont favorables, n’est donc pas un fait négligeable et il serait surprenant qu'elle n’ait aucune importance éliologique, bien que jusqu'ici l'attention ne semble pas avoir été retenue sur cette particularité.
Siège. — Le bacille pesteux se rencontre à peu près exclusivement chez diverses espèces animales. En ce qui concerne la peste humaine : au: cours des formes buboniques, le bacille existe dans les bubons (fig. 5), tantôt très abondant, parfois beaucoup moins; il n’envahit la circulation générale que dans les formes graves et tardivement (v. plus loin). Au cours des formes pneumoniques, le bacille se trouve en quantité considérable dans l’expectoration, et en même temps dans le sang périphérique.
Action pathogène. — Le bacille de Yersin est très pathogène, non seulement pour l’homme, mais encore pour diverses espèces animales.
En raison de l'intérêt que présente cette question pour l'étude des modes de transmission de la peste, nous devons y insister un peu.
ÉTIOLOGIE
Transmission expérimentale de la peste. — Peu de germes pathogènes se prêtent aussi facilement que le bacille pesteux à réaliser expérimentalement l'infection spécifique.
Les espèces les plus sensibles à l’inoculation expérimentale paraissent être la souris, le rat (rat blanc, Mus Rattus, Mus Decumanus), le cobaye, puis le lapin. Des expériences de Barker mettent bien en lumière le pouvoir pathogène considérable du bacille de Yersin : l’inoculation au cobaye de ! à 50 germes, provoque le plus souvent l'infection; l’inoculation d'un nombre de. germes plus élevé est toujours suivie d’une infection mortelle.
C'est surtout dans l'étude des modes de la transmission expérimentale que nous pouvons trouver des renseignements utiles.
La peste peut être transmise par inoculalion sous-culanée. L'expérience a été faite à plusieurs reprises sur l’homme, presque toujours accidentellement : nombre d’observaleurs ont contracté la peste après des piqûres accidentelles, au cours d’autopsies ou d'expériences de laboratoire (Aoyama, Camera Pestana, Zabolotny, etc.). Les expériences d’inoculation à l’homme soit du sang, soit de pus des bubons de pestiférés, ont donné des résultats contradictoires, parfois positifs, le plus souvent négatifs : tout le monde sait que Desgenettes s’inocula à lui-même, sans en éprouver aucune suite sérieuse, le pus d’un bubon prélevé sur un pestiféré de Saint-Jean d’Acre. De tels résultats ne sont pas surprenants, car le bacille n'existe que d’une manière inconstante dans le sang et temporaire dans les bubons.
Chez les animaux, la voie sous-cutanée est extrêmement sensible. Wisso-
E. SACQUÉPÉE et GARCIN.
484 EACPESTE
kowicez et Zabolotny(!) ont montré qu'il suffit de piquer un singe avec une aiguille chargée de virus pour provoquer l'infection mortelle; la même expérience a été faite depuis sur toutes les espèces sensibles, spécialement la souris, le cobaye et le rat. À la suite de cette inoculation, on voit généralement apparaître un bubon correspondant à la région infectée, alors que le point d’inoculation ne présente ordinairement aucune lésion appréciable; puis l'infection se généralise et la mort survient en 2 à 5 jours. A P autopsie,
le bacille pullule dans le sang et dans les organes.
L’inoculation transcutanée réussit également chez le cobaye. La Commission autrichienne a montré qu'il suffit de déposer le virus sur la peau préalablement rasée pour infecter l’animal. Ce procédé est particulièrement précieux lorsqu'on se trouve en présence de produits putréfiés ou de cadavres : l’inoculation sous-cutanée de tels produits tuerait l'animal par infection banale (germes de la putréfaction), alors que l’inoculation transcutanée permettra de déterminer une infection pesteuse pure.
De nombreux exemples démontrent par ailleurs que les minimes lésions provoquées par les insectes piqueurs et suceurs de sang suffisent à transmettre la peste; il suffit de les signaler ici, cette question devant être développée plus loin.
L'inoculalion par les voies respiratoires ne s’est guère montrée moins sévère. Roux et Batzaroff(?) ont tout d’abord transmis la peste au cobaye en déposant simplement un peu de culture sur la muqueuse nasale, sans l’excorier; ce mode d’inoculation serait même plus sévère que l’inoculation souscutanée, en ce sens que certains bacilles affaiblis se montrent dénués de virulence après ce dernier mode d’inoculation, alors que ces mêmes bacilles peuvent encore infecter l’animal après inoculation nasale. Le cobaye ainsi inoculé présente une broncho-pneumonie, rapidement mortelle, et rappelant la pneumonie pesteuse humaine. Strong et Teague ont, d'autre part, infecté à coup sûr les cobayes et les singes, en leur faisant inhaler des émulsions de bacilles pesteux; ils constataient chez le singe une pneumonie pesteuse primitive, alors que le cobaye présente une peste bubonique (bubons cervicaux et trachéo-bronchiques). On doit donc considérer comme un fait acquis la possibilité de l'infection par voie respiratoire.
La transmission par les voies digestives est plus discutée. Yersin, Maassen et d’autres auteurs disent avoir réussi à infecter des animaux en-leur faisant ingérer des cultures de bacilles pesteux. Kister et Schumacher sont du même avis : les bacilles très virulents seuls pourraient infecter l’animal par ingestion. La Commission anglaise tire de ses expériences d’autres conclusions : dans les conditions naturelles, les rats peuvent bien être infectés en dévorant les cadavres de leurs congénères morts de peste, mais des essais de contrôle indiqueraient qu’en pareil cas, la transmission s'opère par l'intermédiaire des insectes émanés: des animaux infectés, et non par ingestion. Les avis sur la transmission expérimentale de la peste par voie digestive sont donc partagés. ;
1. WissokowiIcz et ZABOLOTNY. Annales Inst. Pasteur, 1897. 2. BATZAROFF. Annales Inst. Pasteur, 1899.
ÉTIOLOGIE. Fasc. III. — 485
Espèces animales susceptibles de contracter la peste dans les conditions naturelles.— En dehors de l’homme, beaucoup d'espèces animales sont susceptibles de contracter la peste dans les conditions naturelles.
Les recherches faites 1l y a quelques années avaient surtout retenu l'attention d’une part sur les rats, d’autre part sur certains insectes, spécialement les puces. Mais des observations plus récentes ont nettement montré que le domaine de la peste est en réalité beaucoup plus étendu.
Laissant de côté la peste chez l’homme, chez le rat, chez les puces et les punaises, questions qui ont été ou qui seront développées ailleurs en raison de leur importance considérable et reconnue, nous indiquerons 1ic1 l’exis- Lence de l'infection pesteuse chez les espèces autres que les précédentes.
Les singes sont parfois atteints, comme l’observation a pu en être faite deux fois aux Indes anglaises.
Le chameau est certainement sensible à l'infection pesteuse. Des chameaux pesteux ont été rencontrés chez les Kirghis (Klodnitzky et Deminsky), et nous avons observé au Maroc des faits identiques(!).
Beaucoup d'animaux domestiques, au moins dans certaines circonstances, contractent également la peste. Au Maroc, nous avons constaté l’existence de la peste chez le mouton, le mulet et le chat. La sensibilité du chat avait été signalée antérieurement par Zabolotny et par Hunter, mais d’autres auteurs avaient contredit leurs assertions. Le fait que le chat peut contracter la peste présente quelque importance, car on a préconisé (Koch) l'emploi des chats pour faire disparaître les rats; comme ces derniers sont souvent atteints de peste, on voit qu’un tel procédé ne serait pas toujours inoffensif et doit être abandonné.
Des observations faites à propos de l’épidémie de Mandchourie (1910- 1911) ont établi également l’existence de la peste chez l'âne, de même que chez le chien (Fusijanoiïi). Certaines observations épidémiologiques nous conduisent également à considérer le chien comme étant susceptible, non seulement de contracter la peste, mais encore de la transmettre à l’homme.
Parmi les rongeurs et en dehors du rat et de la souris, un certain nombre d'espèces peuvent contracter la peste. Il faut citer à cet égard le rat palmiste de l'Inde, Scivrus Palmarum, le furet, le cobaye (épizootie du Jardin zoologique de Bombay, d’après Liston), le Hèvre, le spermophile, l’écureuil de Californie, Citellus Beechyi (Mac Coy) et surtout le {arbagane, Arctomys Bobak. Le tarbagane est la marmotte de Sibérie; 1l est hibernant et dort de septembre à mars. Tcherkashov avait fait connaître que les tarbaganes étaient sujets périodiquement à des épizooties, et que les animaux atteints pouvaïent infecter l’homme. Zabolotny démontra ensuite que cette infection périodique est la peste. Cette dernière se transmet soit aux chasseurs qui dépouillent le cadavre (animal est recherché pour sa fourrure), Soit aux personnes qui mangent la chair. Il a été établi à la Conférence de Moukden que, dans la récente épidémie de Mandchourie, les premiers cas ont été provoqués par des tarbaganes pesteux.
En ce qui concerne les insectes, le rôle capital appartient aux insectes
1. SACQUÉPÉE et GarciN. Arc/. de méd. et de pharm. mailit., 1915.
E. SAcQUÉPÉE el GARCIN,
exclusivement cuticoles, dont nous reparlerons. Signalons toutefois que d’autres eclo-parasites, entre autres la mouche commune (Yersin) et le pou (Herzog) peuvent véhiculer le bacille pesteux.
Espèces animales susceptibles de transmettre la peste. — La peste est une; ses modes de contagion sont multiples : aussi peut-on considérer comme vraisemblable que toutes les espèces animales susceptibles de contracter la peste dans les conditions naturelles, sont capables de transmettre cette maladie soit à d’autres animaux, soit à l’homme.
Mais, dans l’état actuel de nos connaissances, il importe de mettre au premier plan comme agents de contagion : l’homme, le rat, les insectes piqueurs culicoles, puce surtout. |
L'homme. — [Le pouvoir contagieux de l’homme infecté de peste est sous la dépendance du siège du virus. Nous avons indiqué plus haut, que le virus se rencontre avant tout : au cours de la peste bubonique, dans les bubons; au cours de la peste pneumonique, dans les voies respiratoires: chez les malades très gravement atteints, dans le sang. Il faut revenir sur ces deux dernières localisations.
Pour être susceptible de contaminer l’homme directement, il faut que le virus de la peste pneumonique soit projeté à l'extérieur. Il est projeté tout d'abord avec l’expectoration ; les crachats des malades atteints de peste pneumonique renferment en effet le bacille de Yersin en très grande quantité (Willm ; missions allemande et autrichienne). De plus, le bacille pesteux peut être également projeté dans l'atmosphère en l’absence de toute expectoration appréciable : au cours de la récente épidémie de Mandchourie, Zabolotny, puis Strong et Teague ont établi que les bacrlles pesteux peuvent être décelés dans l’atmosphère au voisinage des pestiférés pneumoniques ; ces bacilles sont rejetés par les malades qui toussent, suivant le mécanisme bien connu des gouttelettes de Flügge. Mais le bacille est peu résistant: 1l est vite détruit, à moins qu’une température rigoureuse accompagnée d’un état hygrométrique élevé ne s'oppose à la dessiccation : ce sont précisément ces circonstances climatériques qui ont présidé à l’éclosion des épidémies les mieux connues de peste pulmonaire.
La présence du bacille dans le sang crée une autre possibilité de contagion, par l’intermédiaire des insectes, sur lesquels nous insisterons plus loin. Le bacille ne circule généralement dans le sang que dans les dernières heures de la vie; il se montre alors tellement abondant qu'un simple examen microscopique suffit ‘à le déceler. Calvert, cherchant le bacille dans le sang par le procédé précédent, au cours de 51 formes mortelles, constate sa présence :
24 heures avant la mort, chez 51 sujets, soit. . . . . 100 pour 100 48 + —— 15 — RES ue 0 ADO — 72 — 8 — re ETAT Le — 96 — — ) — AO el 9,68 — 120 — — Il — ME RS ST
Le même auteur signale seulement 4 fois la présence du bacille dans le sang chez des sujets qui ont guéri. La Commission anglaise a fait des constatations de même ordre. Par hémoculture, on rencontre le bacille bien plus souvent dans les premiers jours d'infection : l'examen direct décèle les
\ : en
ÉTIOLOGIE. Fasc. III. — 487
bacilles seulement 3 fois sur 100 malades ; l’hémoculture, 40 fois sur 100 (Ewing) (!). Mais, en pratique, il semble bien que le sang soit susceptible de transmettre l'infection exclusivement lorsque les bacilles sont très abondants, et cette circonstance ne se rencontre guère que dans les formes mortelles, aux approches de l’agonie.
Rats. — Le rôle des rats dans l’éclosion et dans la propagation de la peste est aujourd’hui surabondamment démontré.
Il semble établi que la notion des relations qui existent entre la peste murine et la peste humaine n'avait pas échappé à l'observation populaire. D'après M. Netter, cette relation est explicitement mentionnée dans la Bible. Avicenne donne la même indication au xi° siècle. Au xvir siècle, Nicolas Poussin figure des rats sur un de ses tableaux les plus célèbres, « la Peste des Philistins ». Au Yunnan, les épidémies de la seconde moitié du xix° siècle débutent par une mortalité anormale sur les rats, de même d’ailleurs que sur d’autres animaux : moutons, chiens, etc.
Rocher au Yunnan en 1871, puis Mahé à Constantinople en 1889, affirment l'importance de l’épizootie murine précédant l'explosion épidémique chez l'homme. Mais c’est surtout avec l'épidémie de 1894-1896 que la notion se précise : à Canton, à Hong-Kong, on relève encore une très grosse épizootie sur les rats avant l'apparition de la peste chez l’homme ; c’est à ce moment que Roux et Yersin signalent nettement que la peste de l'homme est issue de celle du rat. Simond (?), puis Snow. dans l'Inde, constamment ravagée par la peste, confirment celte notion; Simond étudie de plus près le mode d'action du rat. surtout la transmission de rat à rat et du rat à l’homme. De nombreuses expériences ou observations, en particulier celles . de la Commission anglaise, confirment ces premières données.
Espèces de rats susceptibles de transmettre la peste. — Toutes les espèces de rats ne semblent pas susceptibles de transmettre la peste. On a surtout incriminé Jusqu'ici les espèces suivantes : Mus rattus ou rat de grenier; Mus decumanus, surmulot ou rat d'égout; Mus musculus, où souris commune; deux espèces de bandicots des Indes : Nesokia bandicota et Nesokia bengalensis; une espèce du Cap, Arvianthus pumilio; et le rat de Californie, Neotoma fuscipes. Mais ces diverses espèces n'ont pas toutes la même importance en ce qui concerne l'extension et la propagation de la peste; à ce point de vue, les deux premières, Mus rattus et Mus decumanus, ont seules un rôle à peu près universel, étant répandues partout, et c’est sur elles que nous devons surtout insister.
Mus rattus, rat noir ou rat domestique, paraît avoir existé de tout temps en Europe, mais 1l a été en partie exterminé par le rat gris. Le rat noir vit assez volontiers au voisinage de l’homme, niché dans les greniers, les débris de matériaux, les magasins, les caves.
Mus decumanus, rat gris ou rat d’égout, n'aurait pénétré en Europe qu'en 1727, venant de l'Inde. Il vit de préférence au dehors, dans les égouts, les sous-sols, les magasins.
4. P. TeissiEer, L. TANON, P. GASTiINEL et I. REILLY ont obtenu récemment 9 hémo-
cultures positives sur 12 cas observés.
