SiMOND. Annales Inst. Pasteur

E: SAGQUÉPÉE et GARGIN.

Ces deux espèces sont ennemies. Elles ne se mélangent pas. Bien plus, d'après la Commission anglaise, il existe en outre un grand nombre de races, spécialement pour Mus decumanus; chaque race occupe un îlot de territoire et ne se mélange pas aux races voisines. Ceci explique que dans les circonstances où la peste du rat joue un rôle primordial, cette infection reste pendant longtemps localisée à une aire très circonscrite, au voisinage du point d'importation.

Les diverses espèces sont très prolifiques; Poe estime que chaque couple de rats donne environ 40 petits par an ; mais d’autre part, un territoire déterminé est habité par le nombre de rats qu'il peut nourrir. Si ce nombre diminue (par exemple après une épizootie), la pullulation se fait ensuite librement jusqu’à ce que le nombre primitif soit atteint. Sl tend à augmenter, les rats émigrent, ou s'ils ne peuvent le faire, ils dévorent les plus faibles. On comprend ainsi que l’extermination définitive des rats est chose bien difficile, aussi longtemps qu’on se contente de che à les détruire sans leur coupes les vivres. :

On a avancé qu'une fois l’épizootie pesteuse déclarée, les rats sains émigrent à distance, fuyant instinctivement le danger qui les menace ; mais ceci n’a pu être vérifié dans les observations de la Commission anglaise, faites dans l’Inde, où la peste murine est tout à fait endémique.

D'après les mêmes expérimentateurs, l’épizootie débute sur Mus decumanus, qui s’'infecte au hasard de ses pérégrinations ; elle gagne ensuite Mus rattus, que ses mœurs rapprochent davantage des habitations humaines : les atteintes de peste chez l’homme apparaissent ensuite.

Les rats atteints de peste présentent des bubons et une septicémie très intense ; la Commission anglaise a trouvé jusqu’à cent millions de bacilles par centimètre cube de sang, quelques heures avant la mort. |

À l’autopsie, on trouve des IéSoRe presque caractéristiques : des bubons, siégeant de préférence au cou ou à l’aisselle ; des lésions du foie, sous forme de dégénérescence graisseuse ou de foyers de nécrose, parsemant le parenchyme de manière à lui donner un aspect granité; dans la plèvre, un épanchement le plus souvent séreux, parfois hémorrhagique. La rate est grosse, assez souvent granuleuse. D'une manière moins constante, il existeenoutre des suffusions hémorrhagiques. DHCP EE dans la région sous-maxillaire et dans les flancs. :

Ces diverses lésions constituent un tableau assez particulier, qui éveille l’idée d’une infection pesteuse. Le diagnostic sera rapidement confirmé par l'examen microscopique et les cultures : les frottis d'organes renferment d'ordinaire le bacille en très grandes quantités, facilement visible par examen direct (fig. 6); les cultures permettront de l’obtenir très facilement, en partant de préférence du sang du cœur.

La peste du rat évolue généralement sous forme aiguë. Toutefois, on a également signalé une forme prolongée, étudiée tout d’abord expérimentalement par Kolle et Martini et par Hata, et rencontrée ensuite dans les * conditions naturelles par la Commission anglaise. On trouve en pareil cas des abcès anciens, dans les ganglions, la rate et le foie; ces abcès sont souvent stériles, mais ils renferment parfois des bacilles. C’est une sorte de

ÉTIOLOGIE. Fasc. III. — 489

peste en voie de résolution lente. De telles lésions n'ayant été observées que pendant les périodes interépidémiques, on peut supposer qu'elles ne sont pas sans importance pour ne la persistance de la peste d’une épidémie à l’autre.

Insectes piqueurs cuticoles. — Jusqu'i ici, on à surtout incriminé deux catégories d'insectes : les puces et lés punaises.

Puces. — Ogala, Simond ont constaté dès 1897 la présence du bacille pesteux sur des puces provenant de cadavres pesteux. Depuis lors, la même constatation a été répétée communément. Les espèces de puces les plus

Fig. 6. — Peste; frottis de rate (souris).

importantes à sont :

Pulex irritans; hôte habituel : homme.

Pulex ou Læœmopsylla cheopis; hôtel habituel : le rat (spécialement aux Indes).

Ceratophyllus fasciatus ; hôte habituel : le rat (spécialement en Europe et en Amérique).

Ceratophyllus agyrtes ; hôte habituel : le rat (spécialement en Angleterre).

Ceratophyllus anisus ; hôte habituel : le rat (spécialement au Japon).

Pulex canis ou ctenocephalus serraticeps; hôte habituel : le chat.

Nous indiquons ci-dessus l’hôte habituel pour chacune des espèces, mais

connaître en ce qui concerne la propagation de la peste

en réalité il a été établi qu’en son absence, la plupart des puces sont capables

de parasiter des hôtes qui leur sont normalement peu propices. C’est à ce ütre qu'on peut trouver chez l’homme Puleæ cheopis, puce du rat, et qu'on peut trouver chez le rat Pulex irritans, puce de l’homme. Lors de l'épidémie de San-Francisco, par exemple, on trouvait chez le rat 55 Pulex rritans sur 1009 puces, le reste étant représenté par Ceratophyllus fasciatus et par Pulex cheopis. Inversement, nous verrons plus loin qu'on a pu constater chez l’homme pestiféré la présence de Pulex cheopis. La prédilection des puces pour tel ou tel hôte est donc toute relative.

E. SAcQUÉPÉE et GARCGIN.

490 LATPESTE;

Il est très facile de faire ingérer aux puces le bacille pesteux : il suffit pour cela de leur faire piquer un animal pesteux, dont le sang renferme le bacille. L’estomac des puces ayant une capacité d'environ un demimillimètre cube, peut ainsi prélever sur le rat pesteux, avecle sang, environ 5000 bacilles. Chose curieuse, les puces ainsi infectées ne sont pas malades: elles continuent à vivre aussi longtemps que les puces normales.

Les puces pesteuses peuvent transmettre la peste. L'expérience a été répétée bien des fois, spécialement sur les rats et les cobayes, dans les conditions les plus variées: nous aurons à y revenir plus loin. Signalons seulement ici que toutes les espèces de puces ne semblent pas équivalentes à ce point de vue; on réussit facilement à transmettre la peste au rat par la piqûre de Pulex cheopis, mais linoculation est moins sûre quand on s'adresse à Ceratophyllus fasciatus ou à Pulex irritans. |

Pendant les premiers jours qui suivent l’ingestion, le bacille pullule dans le tube digestif de la puce; cette multiplication se poursuit en moyenne jusqu’au 4° jour. Ensuite le nombre des bacilles diminue peu à peu et finalement ils disparaissent, mais le temps pendant lequel la puce peut demeurer infectée varie suivant les circonstances : 2 à 8 jours (Verbjitzki), 8 à 21 jours (Commission anglaise), 28 à 50 jours (Bacot et Martin). La durée de la période d'infection chez la puce, assez variable, ne parait donc pas dépasser 7 semaines : encore fautl ajouter que l’insecte infecté est dangereux surtout pendant les premiers jours, quand les bacilles sont nombreux.

Le mécanisme suivant lequel la puce pesteuse peut transmettre la peste à diverses espèces animales n’est pas encore bien élucidé. On sait que le bacille reste localisé au tube digestif de linsecte et n’envahit pas le cœlome; il ne peut être inoculé par la trompe. On considère comme probable que la puce pique au voisinage d’un point où elle à déposé ses excréments, et qu’elle contamine ainsi la plaie qu'elle vient de faire. Des expériences de Verbjitzki démontrent par ailleurs que ces petites plaïes suffisent à inoculer la peste : on fait piquer un rat par des puces saines; on badigeonne ensuite la surface des piqûres avec une culture de bacilles pesteux : l'animal contracte la peste. Dans les conditions habituelles, chaque piqûre de puce infectée n'apporte d’ailleurs qu'un nombre de bacilles relativement restreint; aussi est-il à peu près impossible d’infecter un animal sensible, comme le rat, à l’aide d’une seule piqûre; 1l faut au minimum les piqûres de cinq puces pour réaliser l’infection. On ignore tout à fait combien de piqûres seraient nécessaires pour infecter l’homme. a

Certaines particularités biologiques des puces sont utiles à connaître, car elles peuventexpliquer diverses circonstances épidémiologiques. Les puces vivent tantôt sur le corps de l'hôte, tantôt à l’extérieur, spécialement dans les poussières; la plupart d’entre elles quittent leur hôte au moment de la mort de ce dernier, de telle sorte que toute habitation renfermant des cadavres pesteux d'hommes ou de rats renferme également des puces infectées. Elles vivent relativement peu, guère au delà de ! à 2 mois; mais, dans certaines conditions expérimentales, elles survivent plusieurs mois (Gauthier et Raybaud). Les températures élevées, au-dessus de 31°, de même qu'une humidité excessive, leur sont également défavorables.

ÉTIOLOGIE. Fasc. III. — 491

Punaises. — Simond aux Indes, Calmette à Porto avaient attiré l’attention sur le rùle éventuel de la punaise comme agent de transmission de la peste. Des recherches plus récentes confirment cette donnée.

D’après Verbjitzki, la punaise, Acanthia lectularia, s’infecte facilement en piquant des animaux pesteux. Elle conserve le bacille pendant un temps diversement apprécié : 2 Jours à 8 Jours, suivant que l’insecte à été soumis à un jeûne plus ou moins prolongé (7 jours à 4 mois et plus), d’après Verbjitzki; 88 jours, d’après Klodnitzky et Jordansky(!). Ces derniers auteurs signalent une multiplication active des bacilles dans le corps de l’insecte pendant les premiers jours qui suivent l'infection.

Une fois infectée, la punaise transmet la peste aux animaux sensibles (?). Trois piqûres sont nécessaires pour infecter un cobaye (Verbjitzki).

Parasite avant tout de l’homme, la punaise s'attaque éventuellement à divers animaux en l’absence de son hôte habituel. Elle se nourrit exclusivement de sang prélevé par piqüre sur l’homme ou sur d’autres espèces animales. Elle supporte un jeûne très prolongé, évalué à plusieurs mois et même une année.

Transmission de la peste dans les conditions naturelles. Nous étudierons successivement la transmission au rat et la transmission à l’homme, l’un et l’autre étant généralement considérés comme jouant un rôle prépondérant dans l° es

Transmission de la peste au rat. — La peste peut être transmise ou de rat à rat, ou de l’homme au rat.

La transmission de rat à rat a paru tout d’abord devoir être expliquée par l’ingestion de cadavres de leurs congénères morts de la peste. Bien que le fait ait été contesté, il est établi que les rats sont capables de dévorer les cadavres de leurs congénères. Mais d'autre part, nous avons vu que la transmission par voie digestive, dans les conditions naturelles, est discutée; et sauf eue exceptions, comme.Gotschlich, Toyama, la plupart des auteurs ont renoncé à cette explication.

Des expériences de Roux et Batzaroff, on doit conclure d'autre part que les rats peuvent se contaminer par voie nasale, en dévorant les cadavres: mais il est probable que dans la nature, ce mode de contaminatian ne joue qu'un rôle assez effacé.

On s'accorde généralement à penser que les rats s'infectent par lintermédiaire des puces. Simond a démontré le premier (1898) que les puces infectées sont capables de transmettre la peste aux animaux sains. Quelques auteurs, Nuttall, Galli-Valerio, Kister et Schumacher, répétant ces expériences, n’obtinrent que des résultats négatifs : en réalité, l’insuccès était sans doute attribuable à ce que lépereie élait faite avec des espèces d'insectes peu aptes à transmettre la maladie. C’est surtout Pulex cheopis, nous l'avons dit, qui transmet la peste expérimentalement; et depuis que cette notion est connue, les expériences de Simond ont pu être maintes fois répétées. Celles de la Commission anglaise méritent d'être rappelées :

1. KLopniTzKky et Jorpansky. Centralbl. fur Bakter., orig., t. LV. 2, La possibilité pour les punaises de transmettre la peste expérimentalement est toutefois contestée par CornwaLz et Kenava MENON. (Bull. Inst. Pasteur, 1918, p. 375).

E. SACQOUÉPÉE et GARCGIN.

492 L'APESEPE

on sépare une cage en deux parties, à l’aide d’un grillage métallique; d’un côté on place un rat infecté, et sitôt ce dernier crevé, on place de l’autre côté des rats sains : ces derniers contractent la peste dans la proportion de 100 pour 100 pour les rats venant d'Angleterre, de 50 pour 100 pour les rats indigènes (des Indes), différence qui sexphque par le fait qu’une partie des rats des Indes doivent être vaccinés à la suite d'infections antérieures, nécessairement fréquentes en pays d'enzootie.

De même, il a été constaté que dans les maisons où se sont le des cas de peste, il persiste des puces infectées susceptibles de transmettre la maladie. On a surtout employé pour démontrer ce fait un piège à puces original, le cobaye : abandonné en liberté dans une maison infectée, le cobaye attire les puces qu’on peut ensuite recueillir sur Jui. La Commission anglaise estime que chaque cobaye récolte ainsi en moyenne 20 puces par nuit, et sur 243 puces captées par ce procédé dans une maison pesteuse, 60 pour 100 appartenaient à l'espèce Pulex irritans, 34 pour 100 à Putex cheopis et 6 pour 100 à Pulex felis. Mais la puce de l’homme n’est presque jamais infectée (1 fois seulement), alors que sur 77 Pulex cheopis, 25 hébergent le bacille de Yersin. Liston aux Indes, Kitasato au Japon, ont fait des constatations tout à fait analogues. Il a été vérifié en outre que ces puces infectées peuvent transmettre la peste au rat; elles infectent d’ailleurs 29 pour 100 des cobayes utilisés comme pièges à puces. Ces expériences démontrent d'une manière saïsissante combien est intense l’infechon des locaux contaminés; et, d'autre part, Pulex cheopis étant un hôte habituel du rat, il faut admettre que les insectes de cette espèce rencontrés dans les locaux infectés proviennent de rats morts de peste. Tout porte ainsi à croire que la transmission de rat à rat se fait surtout ou exclusivement par l'intermédiaire des insectes.

La transmission de la peste de l’homme au rat est également possible, comme le démontrent nombre d’exemples épidéniooe mais On COnçoit que la preuve directe est difficile à fournir. Ici encore, il est vraisemblable que l'infection se propage par l’intermédiaire des insectes, puces et peut-être punaises. Au point de vue épidémiologique, on a constaté maintes fois aux Indes la filiation suivante : un malade arrive dans une localité, puis les rats contractent la peste sous forme épizootique; après quelques semaines, apparaît l'épidémie (Bannermann). En pareil cas, il est évident que la peste à été transportée du premier malade aux rats, et que ceux-ci l'ont ensuite transmise à l’homme.

Transmission de la peste à l’homme. — La peste humaine PSS le plus souvent ou du rat, ou de l’homme lui-même.

En provenance du rat. — Simond a émis le premier l’opinion que la peste humaine provient habituellement de la peste murine, par l'intermédiaire des insectes. Cette opinion a été tout d’abord combattue, entre autres par Galli Valerio, parce que, disait-on, la puce du rat ne pique pas l'homme. Mais il a été largement démontré depuis que, tout au moins à défaut de leur hôte préféré, le rat, les puces habituelles du rat piquent l’homme assez volontiers, aussi bien Pulexæ cheopis (Commission anglaise, Chick et Marlin) que Ceratophyllus faciatus (Gauthier et Raybaud), toutefois

ÉTIOLOGIE. Fasc. III. — 495

la première espèce s'attaque à l’homme plus volontiers que la seconde.

Le rôle primordial des insectes dans la transmission de la peste du rat à l'homme doit être considéré aujourd’hui comme tout à fait démontré. Entre autres exemples, rappelons un épisode dû à Liston : le 6 avril 1904, dans un corps de bâtiment, à Bombay, on contate une mortalité insolite des rats; le 11, les puces sont devenues tellement nombreuses que les habitants sont obligés de quitter leurs chambres et passent la nuit sous la véranda; le 17, éclatent 2 cas de peste parmi les habitants; le 20, on récolte sur les malades 50 puces, dont 14 Pulex cheopis, alors que parmi 246 puces recueillies sur des personnes habitants des maisons non infectées, on ne trouve pas un seul échantillon de P. cheopis. La transmission de la peste murine à l’homme par l'intermédiaire de P. cheopis est ici évidente.

Plus discutée est l'importance relative de l’étiologie murine comparativement aux autres facteurs éventuels de transmission de la peste. L'avis de beaucoup d’observateurs peut être résumé ainsi : la peste humaine provient toujours de la peste du rat; toute épidémie humaine dérive d’une épizoote murine, à laquelle elle est subordonnée ou encore : la peste est une maladie du rat, à laquelle l'homme participe. Présentée sous cette forme, l’assertion est certainement un peu trop exclusive; maisle rat (avec la puce) joue incontestablement un rôle très prépondérant.

En provenance de l’homme. — L'homme pesteux peut transmettre la peste à l’homme, de manière indirecte ou de manière directe.

La transmission indirecte s'effectue sans doute exclusivement par l’intermédiaire des insectes, puces ou plus probablement punaises. Il nous paraît impossible d'expliquer autrement la transmission de la peste d'homme à homme, quand on constate exclusivement une série de cas humains, sans aucune épizootie concomitante. C’est ainsi que Walker, ayant isolé dans un camp éloigné les habitants indemmes d’une localité infectée, voit apparaître de nouveaux cas parmi les isolés Jusque 5 semaines après leur éloignemént; 1l n'existait cependant pas de rongeurs ou d’autres animaux susceptibles de véhiculer la peste. D’autres auteurs ont signalé des faits à peu près identiques. De même, dans l’épidémie qui a sévi en 1912 sur les Ouled Fredj (Maroc), les rongeurs n’ont guère élé atteints, bien que la morbidité se soit élevée dans certaines agglomérations à 80 pour 100 et plus de la population (!); seule, la transmission d'homme à homme par l'intermédiaire des insectes permet d'expliquer la propagation de linfection. On a peine d’ailleurs à se figurer à quel point les indigènes de cette région sont couverts d'insectes et avec quelle indifférence ils les supportent.

Une autre observation épidémiologique ne semble pas non plus susceptible de recevoir une interprétation différente : en Chine, comme au Maroc, il est connu que les veillées des morts constituent un des agents les plus sûrs de l’expansion de la peste. Les « pleureuses » du Maroc, appelées auprès des morts pour leur rendre les derniers devoirs, sont très exposées à contracter la peste ou à la disséminer dans leur entourage. Elles sont contaminées par les insectes qui, nourris sur le moribond pendant ses dernières