ÉVOLUTION DU L'OEUF
aux dépens desquelles naîtront son système viscéral et ses appareils de relation.
C'est dans la période qui suit que toutes ces parties deviendront distinctes ; mais nous allons reprendre la description jusqu'à la formation du placenta.
La seconde période embryonnaire, que nous allons décrire, est caractérisée par le développement considérable des deux feuillets du blastoderme, tandis qu'une fraction restreinte de ces feuillets va servir de base à la formation du corps de l'embryon lui-même; une seconde portion, beaucoup plus étendue, va se modifier de manière :
1° A isoler l'embryon des parois de l'œuf (amnios);
2° A former une nouvelle enveloppe extérieure destinée à remplacer la membrane vitelline (etiorion);
3° A constituer une large ampoule, dont le contenu servira à la nutrition (vésicule ombilicale);
4° A former une partie du système vasculaire.
Chaque feuillet blastodermique va donc présenter une partie fœtale proprement dite, et une partie extra-fœtale qui constituera les premiers annexes du germe.
Après avoir indiqué comment et en quel point s'opère cette distinction, nous passerons successivement en revue l'évolution de ces deux grandes divisions du blastoderme.
Délimitation du corps du fœtus, formation de Vombilic, origine du tube intestinal.
L'œuf, au douzième jour, avons-nous dit, est formé de trois sphères membraneuses concentriques; la plus extérieure, la membrane vitelline, étrangère à l'embryon, ne prend pas part aux changements que nous allons décrire; il en est tout autrement des tuniques moyenne et interne. Le feuillet séreux ou animal du blastoderme , dont le développement et l'organisation en membrane est plus précoce que celui du feuillet muqueux, constitue presque à lui seul la saillie que forme le corps de l'embryon; ce corps, aplati, renflé à ses deux extrémités, convexe en dehors, concave en dedans, offre une tendance marquée à se rouler sur lui-même et à prendre, suivant une comparaison ingénieuse, la forme d'une carène de vaisseau. Il en résulte que, par les progrès de cette disposition, tous les points de la circonférence viennent se réunir en un lieu central situé vers la concavité de l'embryon; ce phénomène rappelle l'apparence que prend une bourse qu'on ferme en tirant ses cordons ; ainsi se trouve formé un oritice plus ou moins largement ouvert, c'est l'anneau ombilical.
Le feuillet muqueux ou interne est à peu près complètement passif dans ce phénomène, et comme il reste accolé au précédent
i MjmvOLOGIE.
comme la doublure de la bourse à l'étoffe extérieure, il subit nécessairement une sorte d'étranglement progressif qui le divise en deux poches très inégales communiquant par un canal très court qui devient de plus en plus étroit, et qui est désigné sous le nom do canal vitello-inlestinal ; Tune de ces poches reste enfermée dans la carène embryonnaire; l'autre reste à l'extérieur. Ces doux portions simulent les rapports qui existent entre la cavité séreuse du sac herniaire, par rapport à la grande cavité péritonéale. Le collet se trouve tout naturellement placé à l'ombilic.
Ce que nous venons de décrire pour le feuillet muqueux arrive au réseau vasculaire, improprement considéré comme un feuille! distinct; ce réseau, en effet, reste partie en dedans, partie en dehors de l'anneau ombilical. Au niveau de ce dernier, le réseau n'es! composé que de quatre vaisseaux sur lesquels nous reviendrons.
C'est donc à l'ombilic que se trouve nettement établie la distinction des portions fœtale et extra-fœtale des tuniques blastodermiques. Nous espérons que cette exposition, qui n'est pas assez clairement formulée dans les auteurs, jettera quelque clarté sur l'étude difficile de ces premiers âges.
ANNEXES DE L'EMBRYON
Évolution delà portion exlra-fœtale du feuillet séreux du blastoderme, formation de l'amnios et du chorion.
Lorsque l'embryon se présente seulement sous la forme d'une plaque épaisse, sa circonférence se continue presque sans ligne do démarcation avec la portion extra-fœtale du feuillet séreux du blastoderme ; mais cette circonférence en s'incurvant et en se fronçant du côté du centre de l'œuf, entraîne avec elle la portion de ce feuillet qui l'avoisine et s'en coiffe, comme un corps étranger articulaire, développé sous une membrane séreuse, se coiffe do cotte membrane on se pédiculant du côté de la cavité (fig. 139, HO).
La portion ainsi entraînée est dès lors distincte, non seulement du corps de l'embryon, mais aussi du reste du feuillet séreux qui continue à être accolé à la face profonde de la membrane vitclline; elle forme un feuillet réfléchi qui adhère à tout le pourtour de l'ombilic en se continuant avec le corps fœtal, s'applique exactement contre les renflements céphalique et caudal et les lames ventrales de l'embryon, pour se réfléchir de nouveau vers la région dorsale de celui-ci, et se continuer avec le futur chorion.
Nous voyons donc en ce moment le feuillet séreux du blastoderme divisé naturellement en trois parties continues, qu'il est utile de distinguer ainsi qu'il suit :
1° La portion fœtale au centre; 2° la portion réfléchie qui l'entoure et forme une sorte d'enveloppe à sa face convexe, c'est l'ani-
ANNEXES DE L'EMBRYON
nios; 3° une portion beaucoup plus vaste qui double la membrane viteiline qu'elle remplacera bientôt en devenant le deuxième chorion.
C'est par ce mécanisme de réflexion autour d'un disque qui tend à prendre la forme concave, qu'il faut comprendre l'existence de ce qu'on désigne dans les auteurs sous le nom de capuchons céphaMque et caudal, capuchons qui existent tout aussi bien sur les parties latérales de l'embryon, et qui ne sont autre chose que la portion du feuillet séreux, voisine de la tache embryonnaire, entraînée et réfléchie de façon à s'appliquer exactement sur la tète, la queue et les bords latéraux de la gouttière fœtale.
L'embryon est encore sessile dans les premiers temps de cette formation, c'est-à-dire qu'il est encore appliqué contre la face interne de la membrane viteiline par une large portion de sa face dorsale; mais bientôt il s'en isole davantage par le rétrécissement progressif du pédicule formé par le feuillet réfléchi ou amniotique. Ce pédicule, devenant de plus en plus grêle , ne figure plus à la fin qu'un cordon filiforme étendu de la paroi profonde de l'œuf h la face dorsale du germe qui devient de plus en plus libre ; ce cordon qu'on appelle ligament dorsal, et que je désignerais plus volontiers sous le nom de cordon dorsal ou séreux, n'est qu'un moyen de fixité temporaire qui ne tarde pas à disparaître. Le fœtus se trouve désormais libre de toute adhérence avec le point de la circonférence de l'œuf dans lequel il s'était montré en premier lieu, seulement il a entraîné avec lui une tunique nouvelle formée parle mécanisme que nous venons de décrire. Cette tunique, en forme de poche, se continue avec le corps du fœtus lui-même au pourtour de l'ombilic ventral, et double exactement, et sans solution de continuité, toute la surface cutanée du corps, mais sans y adhérer néanmoins. Cette poche, c'est l'amnios; tant qu'elle n'est pas complète, tant que son pédicule reste distinct, rien ne la sépare de l'embryon ; mais dès que le ligament dorsal a disparu, on voit s'amasser , entre le fœtus et la face profonde de l'amnios, une couche liquide, d'abord très mince, qui distend et dilate bientôt la poche; celle-ci ne tarde pas à faire, tout autour de l'embryon, une saillie de plus en plus considérable qui n'est interrompue qu'au niveau de l'ombilic, où elle forme une sorte de canal qui donne passage au j pédicule de la vésicule ombilicale, muni de ses vaisseaux (premier | cordon ou cordon omphalo-mésentérique), et au pédicule de l'allantoïde avec ses vaisseaux ombilicaux (deuxième cordon ou cordon ombilical proprement dit). Lorsque la poche amniotique remplit la presque totalité de l'œuf, l'embryon figure assez bien dans son intérieur les rapports du testicule nageant dans le liquide d'un hydrocèle, il résulte de cette exposition nouvelle du mécanisme de la formation de l'amnios, que nous ne saurions admettre, avec MM. Serres et Velpeau, que l'amnios soit une vésicule distincte qui soulève l'embryon, ni une cavité préexistante et pleine de liquide,
EMBRYOLOGIE.'
tians laquelle l'embryon s'enfonce; que nous ne regardons pas davantage l'amnios comme une formation nouvelle procédant du centre à la circonférence , c'est-à-dire partant de l'ombilic sous la forme de plis, dont le renversement centrifuge formerait une sorte de bourse qui viendrait se fermer sous la face dorsale ; nous pensons, au contraire, que l'embryon forme lui-même son amnios et ses capuchons ; que cette membrane n'est composée que d'un seul feuillet continu avec le chorion jusqu'à la rupture de l'ombilic dorsal; que la cause de sa formation résulte du froncement de la tache embryonnaire et de la tendance que présente le germe à se pédicu- 1er pour s'affranchir de ses adhérences directes avec l'œuf.
Le but de l'amnios est donc : 1° d'isoler le fœtus; 2" de lui fournir une atmosphère liquide dans lequel il nagera et puisera peutêtre des éléments nutritifs. Ce n'est point un organe temporaire; dès qu'il est formé il suit les progrès du développement de l'œuf entier, et persiste jusqu'à la fin de la grossesse; il forme en dedans du troisième chorion, dont nous nous occuperons bientôt, une tunique d'apparence séreuse , qu'on retrouve , à l'époque de la naissance , à la face interne de l'œuf; cette tunique, mince, hyaline, sans vaisseaux distincts , constitue un quatrième chorion et contribue à la formation de ce que les accoucheurs désignent sous le nom de poche des eaux; Breschet, Gluge et BischofT ont constaté à sa face interne un revêtement de cellules épithéliales pavimentcuses.
11 nous reste à donner quelques détails sur le liquide amniotique; ce liquide, d'abord très peu abondant lors de son apparition, augmente progressivement; sa quantité, comparée au volume du fœtus, est d'autant plus considérable, que la grossesse est moins avancée, vers le milieu de la gestation, liquide et embryon ont sensiblement le même poids; la prédominance reste à ce dernier au terme de !a grossesse. A cette époque on peut extraire en moyenne 5 à 600 grammes de fluide amniotique. D'abord limpide et transparent, ii se trouble légèrement, devient jaunâtre ou blanchâtre et renferme des débris épidermiques ; la teinte jaune qu'il présente est due sans doute aux excrétions fœtales; sa réaction est alcaline. D'après l'analyse de Vauquelin, on y trouve pour 100 près de 99 parties d'eau, puis de l'albumine, du chlorure de sodium et des sels de chaux.
Le liquide amniotique n'est probablement sécrété ni par la mère, ni par l'embryon comme on l'a pensé, il est plus rationnel d'admettre qu'il est exhalé par l'amnios qui présente tant d'analogie avec les membranes séreuses.
Sans décider si l'embryon puise dans ce liquide des matériaux de nutrition, nous reconnaîtrons toute son utilité mécanique; il isole le fœtus, le protège contre les contractions utérines et les chocs extérieurs, en lui permettant des mouvements assez étendus, et,
ANNEXES DE L'EMBRYON
entre autres, le mouvement de eulbute qui porte l'extrémité céphaliquc à devenir déclive; ces usages protecteurs se continuent pendant toute la durée de la gestation, et même pendant le travail de la parturition.
Pour compléter ce qui a rapport au développement de la portion extra-fœtale du feuillet séreux du blastoderme, nous devons parler du chorion. On désigne sous ce nom la membrane la plus externe de l'œuf; nous partageons sur ce point l'opinion de M. Coste, qui admet plusieurs chorions successifs, et nous les définirons : des enveloppes embryonnaires extérieures, essentiellement temporaires, se remplaçant successivement, et s'atrophiant après un certain temps d'existence, de façon à disparaître ou à être réduits à une épaisseur très minime.
Ces membranes, à l'exception du chorion allantoïdien, ne présentent pas de vaisseaux; mais elles offrent, à leur surface extérieure, une foule d'appendices ou villosités de structure très délicate, qui ont le double but de fixer l'œuf en plongeant dans le tissu de la caduque, et d'absorber dans cette membrane des sucs nourriciers maternels.
Le premier chorion peut être désigné sous le nom de chorion vitellin. Nous savons, en effet, qu'il est constitué par la membrane vitelline, qui se couvre de villosités en arrivant dans l'utérus. Le chorion vitellin a une durée très éphémère, au bout de quelques jours il a disparu , malgré l'opinion contraire de Bischoff, et il est remplacé par le deuxième chorion.
Celui-ci, appelé chorion séreux ou blastodermique, est formé par toute la portion extra-fœtale du feuillet séreux du blastoderme, qui ne fait pas partie de l'amnios. Les villosités de sa face externe remplacent celles de la membrane vitelline (fig. 40), et se comportent de la même façon par rapport à la caduque utérine. Le chorion séreux ne renferme pas de vaisseaux; il ne tarde pas à disparaître à peu près en même temps que la vésicule ombilicale.
Nous parlerons plus loin du dernier chorion formé par l'allantoïde; mais nous avons encore un mot à dire. Lorsque la poche amniotique est remplie de liquide, elle s'applique exactement contre la face profonde du deuxième chorion et la tapisse dans une grande partie de son étendue, sauf dans le point où l'allantoïde vient s'y appliquer; il en résulte que l'amnios forme encore, autour de l'embryon, une couche membraneuse presque partout complète et concentrique aux chorions précédemment décrits. 11 est juste de dire que cet amnios, isolé bientôt de la paroi de l'œuf par le grand développement de l'allantoïde, se trouvera inscrit dans le chorion définitif. Mais, néanmoins, on peut, sans inconvénient, le classer parmi les chorions; il n'en diffère que par l'absence de villosités; mais, I comme les précédents, il est sans vaisseaux et il sert de membrane j de délimitation à l'œuf; déplus, il est définitif, c'est-à-dire qu'il
EMBRYOLOGIE
persiste jusqu'à la fin delà gestation. Il mériterait la dénomination de chorion amniotique ; en procédant de dehors en dedans, ce serait le quatrième chorion.
Feuillet interne du blastoderme, vésicule ombilicale, cordon omphàloi mésentérique ou intestinal, milieux liquides de Vœuf.
Nous avons déjà vu comment s'accomplit la distinction entre la portion fœtale et la portion extra fœtale du feuillet interne m muqueux du blastoderme ; comment les deux poches inégales qui eu résultent communiquent d'abord entre elles par un large canal appelé vitello-intestinal. La portion fœtale, qui est la plus petite, deviendra l'intestin , nous allons compléter la description de la partie extra-fœtale, qui mérite le nom de vésicule ombilicale, dés que l'apparence d'un collet ou pédicule se montre à l'ombilic embryonnaire. Organe essentiellement temporaire, la vésicule ombili-
4. Membrane vitelline, premier chorion, avec ses villosités. — 2. Feuillet séreux du blastoderme se couvrant de villosités et formant le deuxième chorion. — 3. Partie réfléchie du même feuillet constituant l'amnios. — 4, 5,6. Corps de l'embryon avec ses renflements céphalique et caudal. — 7, 8. Capuchons céphalique et caudal. — 9. Ombilic dorsal, ou ligament séreux.— 10. Cavité de l'amnios, cette cavité n'existe que quand l'ombilic dorsal a disparu. — 1 1 . Intestin. — 12. Premier cordon ombilical ou omphalo-mésentérique renfermant le conduit vitellointestinal. — 13, 14. Vaisseaux omphalo-mésentériqucs traversant l'ombilic et venant former un réseau sur la vésicule ombilicale. — 15. Vésicule ombilicale. — Ifi. Vésicule allantoïde à son origine. — 17. Cavité pleine de liquide.
FlG. 140.
Œuf de vingt à vingt-cinq jours.
ANNEXES DE L EMBRYON
cale renferme dans sa cavité le liquide qui constitue la presque totalité de la masse de l'œuf, elle n'augmente pas de volume avec ce dernier, au contraire, elle ne fait guère que s'atrophier depuis le moment on elle se dessine jusqu'à l'époque où on la voit, sinon disparaître complètement , au moins cesser son rôle d'organe essentiel. Son évolution est donc en raison inverse de celui de l'anmios et de l'allantoïde, et suit plutôt les mêmes phases que le chorion blastodermique. Dépendance du feuillet muqueux du blastoderme, les parois de la vésicule ombilicale sont d'abord formées par des cellules polygonales disposées en couche membraniforme et pressées les unes contre les autres. La soudure et la fusion de ces cellules constituent bientôt une membrane hyaline et sans structure, contre la face externe de laquelle s'applique le réseau capillaire qu'on a nommé le feuillet vasculaire : c'est ce qui a fait admettre que ces parois étaient constituées par deux couches. Nous a vous déjà vu cette organisation d'une couche de cellules en membrane se faire dans le feuillet séreux où elle est même plus précoce.
La forme de la vésicule ombilicale est incessamment modifiée ; d'abord globuleuse et accolée à la face ventrale de l'embryon, elle s'en isole de plus en plus, s'en éloigne et devient piriforme; pendant ce temps, le pédicule, qui était d'abord très large, se rétrécit, s'allonge, devient filiforme , puis se rompt ou disparaît; le canal vitello-intestinal se rétrécit conjointement et finit par s'effacer ; ainsi se trouve rompue la communication entre la cavité de l'œuf et l'intestin qui désormais sera clos dans ce point.
Vers le vingt-cinquième jour, la vésicule ombilicale est bien formée, elle a acquis tout son développement, et présente environ le volume d'un gros pois; elle contient un liquide d'une coloration jaune plus ou moins marquée, dans lequel sont suspendus des granulations et des gouttelettes huileuses. Vers le trente-cinquième ou le quarantième jour, elle a terminé, ainsi que son contenu, le double rôle d'organe nourricier et de moyen de fixation du fœtus. Vers la fin du second mois on ne retrouve plus la vésicule ombilicale que sous l'apparence d'une petite poche vide, aplatie, ridée, jaunâtre, du volume d'une lentille, privée le plus souvent de toute connexion avec l'embryon, et reléguée entre la face externe du sac amniotique et la face profonde du placenta. M. Courty a pu la retrouver encore quelquefois à cet état jusqu'au quatrième ou cinquième mois, Bischoff jusqu'au dernier temps de la gestation.
La description que nous venons de donuer s'applique essentiellement aux mammifères , car, chez les autres vertébrés et les oiseaux en particulier, la vésicule ombilicale joue un rôle beaucoup plus important. Quelque limitée que soit la durée, quelque minimes que soient les proportions de la vésicule ombilicale, nous ne pensons pas qu'on doive mettre en doute l'importance de son rôle; elle sert incontestablement à fixer l'embryon aux parois de l'œuf, et à lui,
EMBRYOLOGIE
fournir des matériaux de nutrition. Il est vrai de dire que chez les mammifères l'accroissement très précoce de l'allantoïde et du placenta diminue l'importance de la vésicule ombilicale. C'est à tort que pour annihiler son rôle on invoque son petit volume, il suffit, en effet , de faire remarquer qu'à l'époque où elle existe elle constitue la presque totalité de l'œuf.
La portion extra-fœtale du réseau vasculaire primitif (feuillet vasculaire) partage les vicissitudes de la vésicule ombilicale, d'abord richement développé sur la face externe de celle-ci, qui paraît eu conséquence formée de deux tuniques , ce réseau est condensé par le rétrécissement de l'ombilic fœtal : il se compose, au niveau du canal ou pédicule vitello-intestinal , de quatre vaisseaux, deux veines et deux artères; une veine, puis une artère s'atrophient rapidement. Les deux canaux vasculaires qui persistent , communiquent à tous les âges avec le système vasculaire intra-fœtal, et sont des branches des vaisseaux mésentériques ; ils diminuent en même temps que la vésicule ombilicale, et, comme elle, s'oblitèrent complètement vers la fin du deuxième mois.
Il résulte de cet exposé, que nous pouvons admettre un premier cordon ombilical, que nous appellerons omphalo-mcsentérique oui intestinal, appartenant à la deuxième période embryonnaire; ce cordon est composé d'un canal, d'abord creux, qui s'oblitère ensuite, et sur les parois duquel rampent d'abord quatre vaisseaux , puis trois, puis deux; il est, en un mot, parfaitement comparable au cordon ombilical placentaire qui, déjà très apparent au vingtième jour, appartiendra surtout à la période cnbryonnairc suivante.
Avant d'aller plus loin, nous devons dire un mot sur les divers milieux liquides qu'on trouve dans la cavité de l'œuf; leur étude nous rendra un compte satisfaisant de divers phénomènes et, entre ^ autres , des changements de la vésicule ombilicale et du développement de la vésicule ailantoïde.
A toutes les époques où l'on examine l'œuf, on le trouve toujours composé de solides et de milieux liquides; ces derniers remplissent divers buts, les uns servent à la nutrition, tel le contenu de la vésicule ombilicale; d'autres servent surtout à la protection du germe, tel le fluide amniotique. Nous n'y reviendrons pas; mais il en est d'autres qui paraisssent surtout destinés à combler les vides qui se trouvent entre les diverses membranes, et permettent, à cellesci qui deviennent libres, de se développer sans contrainte ou de modifier leur forme sans obstacle.
Lorsque la masse du vitellus se segmente et offre une sorte de condensation, une couche liquide s'épanche entre la membrane vitelline et le corps mùriforme qui devient flottant (fig. i38, 2). Quand ce dernier s'organise et forme deux couches membraueuses, la couche précitée diminue, mais persiste encore de manière à empêcher le contact immédiat entre la membrane vitelline et lé!
ANNEXES DE L'EMBRYON
feuillet séreux du blastoderme; en même temps se sécrète le liquide vitellin ou intra-blastodermique qui occupe le centre de l'œuf. Le fluide péri-blaslodermique ne disparait que lorsque la portion du feuillet séreux, qui formera le deuxième chorion, s'adosse à la face profonde du premier chorion pour le remplacer.
Les deux feuillets du blastoderme sont, comme nous le savons, accolés dans le principe; mais dès que la vésicule ombilicale s'isole du corps embryonnaire et que l'anmios se forme , un nouveau liquide , interblaslodermique , s'épanche. Il applique le deuxième chorion contre la paroi de l'œuf, il soulève la vésicule ombilicale, la baigne de tous côtés, la remplace à mesure qu'elle s'atrophie et que l'œuf grossit, et, enfin, remplit tout l'espace compris entre cette vésicule, ce deuxième chorion et l'anmios qui double le corps du germe. Ce liquide est connu, depuis longtemps, et désigné sous le nom de fausses eaux de l'amnios. Hunter avait admis son existence comme constante; M. Velpeau l'a nommé corps réticule, c'est un fluide d'apparence albumineuse. On en trouve des vestiges jusqu'au troisième mois, quelquefois plus tard; il disparait par suite de l'extension du sac amniotique qui le remplace peu à peu.
Le but le plus important de ce liquide est, ce me semble, de permettre à l'allantoïde, sorti de l'ombilic, de s'étendre sans peine, et de gagner sans encombre la paroi de l'œuf où elle doit se fixer.
Allantoide, placenta, cordon ombilical, chorion définitif.
La deuxième période embryonnaire est terminée vers le commencement du second mois; la vésicule ombilicale a rempli son rôle, la nutrition et la protection du germe sont désormais confiées à des organes en quelque sorte définitifs; j'entends dire par là qu'ils persisteront jusqu'au terme de la grossesse. Nous ne verrons plus s'opérer dans l'œuf ces mutations incessantes, ces substitutions d'organes éphémères les uns aux autres, qui caractérisent les premières semaines. Pendant que l'organisation se perfectionne, se complique de plus en plus dans le corps de l'embryon , tout paraît se simplifier au dehors et dans ses annexes ; une formation nouvelle, l'allantoïde, va constituer avec le sac amniotique que nous connaissons déjà, tout l'appareil extra-fœtal essentiel, depuis le milieu du deuxième mois jusqu'à la parturition, cette stabilité justifie bien la distinction d'une troisième période embryonnaire.
D'abord très simple dans sa disposition, l'allantoïde, par suite de son accroissement, se modifie tellement en certains points qu'il devient nécessaire de la diviser en plusieurs parties. Nous étudierons d'abord son origine, puis nous décrirons le cordon ombilical, le placenta et le troisième chorion.
Vésicule allantoide. — - C'est une petite ampoule d'abord ronde, puis piriforme, peut-être solide au début, à coup sûr creuse un peu
EMBRYOLOGIE
plus tard, qui apparaît sur la terminaison postérieure de l'intestin dès que celui-ci est délimité par le resserrement de l'ombilic ; c'est donc vers le douzième jour qu'elle se voit; son accroissement très rapide a fait douter de son existence chez l'homme, mais cette question est aujourd'hui complètement résolue , il est seulement indispensable d'avoir, pour l'observer chez l'homme, des œufs de quinze à vingt-cinq jours (fig. 140, 16.)
Quoi qu'il en soit, elle sort par l'ombilic en arrière du cordon omphalo-mésentérique et traverse l'espace rempli de liquide compris entre la vésicule ombilicale, l'amnios et le deuxième chorion {liquide interblastodermique, corps réticulé). Manifestement creuse à cette époque, sa cavité communique avec le gros intestin par un canal qu'on pourrait appeler recto-allantoïdien. Mais bientôt le resserrement progressif de l'ombilic oblitère le canal et divise l'allantoïde en deux portions, l'une extra-fœtale qui servira à la fixation et à la nutrition, l'autre, fœtale proprement dite, étendue de l'ombilic au rectum et qui deviendra plus tard la vessie urinaire.
La portion extra-fœtale s'accroît considérablement, elle arrive bientôt au contact avec la face interne du chorion blastodermiquc qui sert alors de paroià l'œuf; dès qu'elle y touche, elle s'y applique, s'étale, s'aplatit contre cette paroi concave, et revêt l'aspect d'une espèce de champignon.
L'accroissement continue rapidement vers la circonférence, tous les points de cette dernière marchent à la rencontre comme les bords d'une bourse que l'on ferme, et bientôt arrivés au contact ils se soudent vers le pôle de l'œuf opposé à celui où la vésicule avait atteint la paroi choriale. Il en résulte la formation d'une nouvelle poche ou sac complet qui double exactement en dedans le deuxième chorion et qui renferme dans son intérieur la vésicule ombilicale en voie de disparition, le sac amniotique complet, et qui commence à se remplir de liquide, enfin l'embryon qui vient d'abandonner toute connexion avec la paroi de l'œuf et qui est suspendu par le pédicule allantoïdien, dans le liquide interblastodermique.
Dès le moment où apparaît la vésicule allantoïde, elle est couverte par un lacis vasculaire très riche. Les vaisseaux s'accroissent en même temps qu'elle se porte vers la paroi. Au niveau de l'ombilic, ils sont au nombre de quatre, deux artères et deux veines; Tune des veines s'atrophiant de très bonne heure , ils se réduisent à trois qui ne sont que des branches du système vasculaire général de l'embryon. Les deux artères, branches principales de l'iliaque interne, prennent le nom d'artères omhilicales, la veine dite ombilicale se rend de l'ombilic au sillon antérieur du foie et le parcourt pour se jeter dans la veine cave inférieure. Enroulés autour du pédicule allongé et rétréci de la vésicule allantoïde, ces vaisseaux constituent avec le vestige du canal recto-allantoïdien dont la cavité a disparu , le deuxième cordon ombilical étendu de l'embryon au
ANNEXES DE L'EMBRYON
placenta et tel qu'on le rencontre à l'époque de l'accouchement.
Abstraction faite de la durée et des destinées ultérieures, on ne peut méconnaître les rapports de ressemblance qui existent entre les vésicules ombilicale et allantoïde, toutes deux ont une connexion commune, l'intestin, avec la cavité duquel leur propre cavité communique pendant un temps plus ou moins long, ce qui permet de dire que l'intestin, la vésicule ombilicale, l'allantoïde sont trois lobes de la grande vésicule primitive formée par le feuillet interne de la membrane blastodermique.
Toutes deux prennent la forme vésiculaire et sont divisées au niveau de l'ombilic en deux portions, dont l'une appartient à l'embryon et deviendra organe viscéral, tandis que l'autre disparaîtra tôt ou tard; toutes deux enfin sont couvertes de vaisseaux qui dépendent du sys-
Œuf de trente jours environ; formation du placenta.
\ . Premier chorion presque complètement atrophié. — 2. Deuxième chorion blastodermique bien développé. — 3. Vésicule allantoïde très étendue et doublant, par suite de son accroissement, toute la face interne de l'œuf. — 4. Portion renflée qui formera le placenta. — 5. Portion plus mince qui formera le troisième chorion allantoïdien ou vasculaire. — ■ 6. Vaisseaux ombilicaux. — ■ 7. Deuxième cordon ombilical, pédoncule de l'allantoïde, dont une portion — 8„ deviendra la vessie urinaire. — 9,1011. Corps de l'embryon avec ses extrémités céphalique et caudale. — 12. Amnios complètement formé. — 13. Cavité de l'amnios remplie de liquide. — 14. Intestin donnant naissance, par son extrémité postérieure, à l'allantoïde. — 15. Vésicule ombilicale commençant à s'atrophier.
EMBRYOLOGIE
tème vasculaire général de l'embryon et ces vaisseaux constituent avec le vestige du pédicule des deux organes un lien suspenseur appelé cordon ombilical. En regard de ces analogies frappantes existent des différences, surtout dans le mécanisme de révolution et dans les fonctions ; elles ressortent assez de l'exposé qui précède pour que nous nous dispensions d'y revenir.
Le but de la vésicule allantoïdc se traduit sans peine : elle est destinée à porter les vaisseaux de l'embryon jusqu'à la paroi de l'œuf, à former autour de celui-ci une nouvelle enveloppe destinée à remplacer les deux premiers chorions, à suspendre l'embryon au sein d'un milieu liquide dans lequel il se développera librement, et enfin à établir entre lui et les organes maternels les connexions vasculaires si importantes qui assurent ses moyens d'existence jusqu'à son accroissement complet. Nous adoptons avec MM. Coste, Courty, etc., etc. , les relations qui existent entre l'existence de l'amnios et celle de l'allantoïdc, mais nous ne voyons là qu'une coïncidence; il ne nous semble pas, comme à ces auteurs, que la première membrane n'existe que pour favoriser l'issue de la seconde en retardant la fermeture de l'ombilic. Nous ferons remarquer, en effet, que l'allantoïde a déjà franchi l'ouverture ventrale alors que l'amnios n'est qu'un mince feuillet réfléchi appliqué exactement contre la paroi dorsale de l'embryon ; si quelque chose paraît favoriser l'issue et l'extension faciles des vaisseaux ombilicaux et de leur support, c'est, comme nous l'avons dit plus haut, la présence du liquide interblastodermique.
Développements ultimes de l'allantoïde. — Si l'on jette les yeux sur la planche 141, on voit que la portion extra -fœtale de l'aHantoïdc arrivée à son développement complet présente trois segments assez distincts : 1° un prolongement rétréci assez grêle entouré par les vaisseaux ombilicaux (fig. 141, 7); 2" une masse renflée, continue avec la précédente, dont elle semble l'épanouissement et appliquée d'une autre part contre les parois de l'œuf (fig. 141, 4) ; 3° une expansion membraniforme beaucoup plus mince , représentant un sac sphérique complet et qui paraît être à son tour l'épanouissement de la masse renflée (fig. 141, 5, 5) ; elle tapisse conjointement avec cette dernière et sans interruption la face profonde du deuxième chorion.
Ces divisions , d'abord peu marquées , vont bientôt se tracer d'une façon plus tranchée ; la première portion deviendra relativement plus grêle , la seconde beaucoup plus épaisse et la troisième plus mince; elles constitueront alors : 1° le cordon ombilical allanloïdien ; 2° le placenta , 3° le troisième chorion vasculaire ou allanto'idien.
Cordon ombilical allanto'idien. — Les divers éléments qui le constituent (ouraque, artères et veines ombilicales) sont dissociés dans l'abdomen; mais au niveau de l'ombilic ils se condensent en un fais-
ANNEXES DE L EMBRYON
ceau arrondi très apparent à la fin du premier mois et qui affecte les rapports suivants : il sort de l'ouverture ventrale en arrière du cordon ombilical vitellin ; lorsque celui-ci est complètement atrophié, vers le quarantième jour, le canal recto-allantoïdien est déjà imperméable et les vaisseaux ombilicaux réduits à trois remplissent à eux seuls tout l'anneau ventral ; ils sont partout en rapport avec le point où l'amnios se continue avec les parois abdominales de l'embryon. Bientôt cet amnios s'étendra davantage sur le cordon et plus tard quand l'œuf ne renfermera plus que le placenta et le liquide amniotique, la séreuse formera une gaine au cordon comme la synoviale scapulo-humérale en fournit une au tendon du biceps.
Le développement du cordon augmente beaucoup dans les deuxième et troisième mois; on y observe des bosselures, des renflements qui s'effacent plus tard, néanmoins il reste inégal à cause de l'enroulement en spirale que les artères affectent autour de la veine (voir fig. 144); le volume du cordon est variable, il égale à peu près celui du doigt auriculaire lorsque l'enfant est à terme ; sa longueur varie beaucoup , elle oscille le plus souvent entre 50 et 60 centimètres, mais elle peut varier entre 1 mètre 75 et 5 centimètres. Ces anomalies, très rares du reste, intéressent surtout les accoucheurs; leurs ouvrages renferment sur ce point de nombreuses indications. Nous y renvoyons pour l'histoire des anomalies de toute espèce que présente le cordon et ses rapports avec l'embryon, etc., etc. Une substance gélatiniforme, gélatine de Warlhon, remplit tout l'espace qui sépare les vaisseaux ombilicaux de la gaine amniotique. Les artères et la veine n'émettent jamais de branches avant leur arrivée au placenta, on n'y trouve jamais de valvules. La présence de nerfs dans le cordon a été tour à tour admise et rejetée. D'après les recherches de M. Hirschfeld, le plexus hépatique enverrait toujours des filets volumineux sur la veine ombilicale, l'existence des lymphatiques est plus problématique.
Placenta. — Les traités d'obstétrique renferment sur cet organe important de si riches documents que nous y renvoyons pour tout ce qui regarde la partie descriptive. Néanmoins * nous en exposerons la structure d'après les travaux les plus récents; toutefois, afin d'éviter les répétitions , nous ne décrirons le placenta fœtal qu'avec la caduque et le placenta maternel.
Chorion allantoïdien. — Ce c horion, appelé aussi troisième chorion (Coste), chorion vasculaire, se continue sans ligne de démarcation avec la circonférence du placenta et forme avec ce dernier un sac complet. 11 affecte les rapports suivants : par sa face externe il est appliqué contre la face profonde du chorion blastodermique ; par sa face interne il est doublé par le sac amniotique que nous considérons comme un quatrième chorion sans villosités. La seconde de ces faces est lisse, tandis que la première offre des villosités qui se substituent à celles des deux premiers chorions pour puiser dans
EMBRYOLOGIE
l'utérus des sucs nutritifs, mais qui, temporaires comme les précédents, s'atrophient et disparaissent dès que l'organisation du placenta supplée à l'existence de tout autre organe nourricier. Le rôle d'organe protecteur reste néanmoins au troisième chorion jusqu'à la parturition; il constitue, avec la caduque ctl'amnios, cette membrane mince, anhyste, mais résistante, qui renferme le liquide amniotique et le fœtus et que l'on connaît sous le nom de poche des eaux.
Le troisième chorion à son origine est trèsvasculaire ; les vaisseaux ombilicaux, en effet, forment un réseau très riche dans son épaisseur; c'est à la même époque qu'il est hérissé de fortes villosités, puis tout disparaît vers la fin du troisième mois.
Comme nous l'avons déjà énoncé plus haut, le chorion, tel que le comprend la majorité des auteurs, n'est pas une membrane unique, il faut ajouter que son aspect et sa nature changent beaucoup pendant les trois premiers mois. Il est facile de comprendre, dès lors, les dissidences des auteurs, ceux-ci refusant au chorion des vaisseaux pendant le premier mois , ceux-là considérant cette membrane comme formée de plusieurs couches, exochorion, endochorion, etc., etc. Nous nous rallions complètement à l'opinion si claire de M. Coste,etnous admettons la substitution des chorions les uns aux autres. Cette manière de voir concorde mieux avec ce que nous savons de l'existence fugace de toutes les premières formations ovologiques.
