CADUQUE

restreinte qui répond directement à l'œuf; d'abord hypertrophiée et très vasculaire , elle s'accroît par le fait d'une véritable nutrition exagérée; à partir du commencement du troisième mois, ce travail hypertrophique cesse, l'ampleur augmente néanmoins toujours, mais c'est grâce aux plis qui s'étalent et à l'épaisseur qui diminue; cette atrophie marche ainsi lentement jusqu'au quatrième mois; au septième mois la caduque, devenue anhyste, présente à peine un millimètre d'épaisseur.

Dans les premiers temps de son développement , la caduque maternelle adhère fortement au tissu utérin sous-jacent ; lorsque au contraire elle s'atrophie, cette union diminue en raison de la formation, en dehors d'elle, d'une nouvelle muqueuse qu'on trouve déjà bien développée lors de l'accouchement.

Un phénomène inverse s'observe vers la face profonde de la caduque, d'abord libre et recouverte seulement par une sécrétion liquide plus ou moins abondante, cette face, lorsque l'œuf grossit, se trouve en contact avec la caduque réfléchie; les deux membranes, d'abord distinctes, finissent par se confondre en s'atrophiant simultanément : elles sont du reste destinées à tomber ensemble lors de l'accouchement.

Caduque réfléchie, épichorion, ehorion maternel interne. — Nous ne développerons pas longuement son histoire, nous l'avons vue envelopper l'ovule, ajoutons qu'elle s'accroît par le fait d'une formation nouvelle. Par sa face externe lisse, elle se met en rapport avec la caduque maternelle, tandis que sa face interne, molle, inégale, tomenteuse se laisse pénétrer par les villosités choriales. La caduque réfléchie partage le sort de la muqueuse entière; elle cesse de s'accroître vers le troisième mois, elle commence alors à se distendre, à s'amincir; elle devient hyaline, résistante , mince et privée de vaisseaux au ternie de la gestation.

La troisième partie de la caduque, appelée caduque inter-utérojilacentaire, a été décrite, par M. Jacquemier, sous le nom de placenta maternel. C'est la seule portion de la muqueuse utérine qui échappe à l'atrophie pendant les derniers mois de la grossesse : elle correspond exactement à cette région de l'allantoïde, dans laquelle le développement vasculaire énorme et incessant donne naissance au placenta fœtal, tandis que le ehorion perd peu à peu ses vaisseaux. Avant de décrire le placenta, dont nous connaissons maintenant les éléments, rappelons un fait important acquis à la science, surtout par les travaux de Ch. Robin. En quelque point de son étendue, à quelque époque de son développement que l'on examine la caduque maternelle, fœtale ou placentaire, on y retrouve toujours les éléments anatomiques normaux de la muqueuse utérine. Ainsi on peut y constater les éléments fibro-plastiques, les glandes tubuliformes, l'épithélium vibratile et cylindrique, etc., etc., qui caractérisent cette muqueuse. Les différences d'épaisseur, d'aspect,

EMBRYOLOGIE

de consistance sont dues à des proportions inégales, de matière unissante amorphe , d'éléments fibro- plastiques , et surtout de vaisseaux.

Placenta. — Destiné à greffer définitivement le fœtus sur la mère, le placenta se compose de deux parties que nous allons sommairement décrire.

Fig. 143.

L'œuf complet vers le commencement du quatrième mois. \ . Caduque maternelle, — 2. Caduque réfléchie ou épichorion. — 3. Cavité utérine remplie d'un liquide albumincux filant.— 4. Chorion en rapport avec la caduque réfléchie, et dont les villosités vasculaires sont atrophiées. — 5. Face interne du chorion, lisse, polie, séparée de l'amnios par un espace rempli par les fausses eaux de l'amnios, ou liquide interblastodermique.— 6. Sac amniotique.— 7. Placenta fœtal formé par le développement considérable des villosités vasculaires du chorion allantoïdicn (1).

(1) (Celte figure, de morne que les suivantes, 144, 145, 140, sont empruntées au Manuel d'accouchements de M. Jacquemier, t. I, p. 250, 2G7, 318, 320.)

Pour les autres figures d'embryologie, nous avons puisé dans les magnifiques planches de M. Coste, de Bisrhotî, etc., elc.

PLACÈiMA.

I !l Placenta fœtal. — On se souvient que lorsque la vésicule allantoïde atteint la paroi de l'œuf , elle s'étale de manière à lui former une enveloppe nouvelle et complète (troisième chorion) qui se couvre de villosités par sa face externe. Nous savons encore que vers le troisième mois toutes les villosités du chorion se sont atrophiées, sauf en un point qui correspond à la portion renflée de l'allantoïde; il nous sera donc facile de comprendre ce qui va -suivre : dans ce dernier point les villosités choriales, loin de s'atrophier, continuent à croître; elles poussent des branches, des rameaux, de telle sorte que chacune d'elles forme un petit système, une touffe particulière bien isolée de ses voisines. Ces villosités sont très vasculaires, chacune d'elles reçoit une branche des artères ombilicales et émet une veine correspondante ; mais de même que la villosité choriale primitive se ramifie de manière à former un grand nombre de prolongements de deuxième , troisième et quatrième ordre, de même les vaisseaux se ramifient dans la touffe choriale et se subdivisent, de façon que chacune de ces branches reçoit une anse vasculaire artérioso-vemeuse d'une grande ténuité.

Chacune des touffes, que nous venons de décrire, constitue ce qu'on appelle un lobule placentaire ou cotylédon ; réunis les uns aux autres, ils forment la masse du placenta, mais ils restent toujours assez distincts entre eux. (Voir fig. 143, 7.)

Au terme de la grossesse, la structure du placenta est plus compliquée, plus difficile à constater, mais elle reste essentiellement la même. Les cotylédons sont formés d'un tissu gris rosé, mou, élastique, composé d'une immense quantité de filaments, plus ou moins intriqués, agglutinés par une matière unissante amorphe, et représentant les anciennes villosités choriales et leurs branches. 11 est utile de faire remarquer que, par suite du développement énorme des vaisseaux, le tissu propre de ces villosités est presque complètement atrophié. Les branches terminales elles-mêmes des villosités, appendices digitiformes libres qui plongent immédiatement dans la muqueuse utérine, peuvent quelquefois devenir pleines par suite de la disparition de l'anse vasculaire qu'elles renferment (voir Cazeaux, Traité d'accouchement, 3e édit., p. 202 etsuiv.). Quant au système vasculaire général du placenta, il se compose des deux artères ombilicales, et de la veine ombilicale qui le pénètrent par sa face fœtale pour se diviser dichotomiquement presque à l'infini. Les deux artères communiquent largement ensemble dans chaque cotylédon. Une injection poussée par l'une revient immédiatement par l'autre , et un peu plus tard par la veine. L'injection, poussée par la veine, revient difficilement par les artères, pourtant il n'y a pas de valvules. Quand le placenta est frais et qu'il n'a pas éprouvé de déchirures, on peut, après l'avoir détaché de la surface externe, l'injecter par les vaisseaux du cordon; jamais la moindre parcelle de liquide ne suintera par la surface utérine , ce qui signifie que le système vas-

VOLOUIE.

culaire de cet organe est parfaitement clos vers ses capillaires, et qu'il ne communique point avec les vaisseaux maternels.

2° Placenta maternel. — Nous savons déjà qu'il est continu avec la caduque comme le placenta fœtal l'est avec le chorion. Nous n'avons que peu de choses à ajouter; il se présente sous la forme d'un tissu particulier, d'apparence albumineuse, traversé par une masse de filaments entrecroisés; ce tissu, très riche en vaisseaux, présente des inégalités et des saillies, des dépnssious destinées à se mouler sur les circonvolutions de la face externe du placenta fœtal, ïl y a là une sorte de pénétration réciproque des deux tissus, pénétration qu'on peut détruire sans déchirures après macération, et qui était du reste nécessaire pour assurer la fixité du placenta , et pour mettre les ramifications des vaisseaux ombilicaux dans un rapport intime avec les rameaux vasculaires utérins.

Ces derniers, qui ont acquis un développement considérable au niveau du placenta maternel, s'y ramifient comme les vaisseaux

1 . Placenta foetal en partie détaché et en partie adhérent ; on suit les vaisseaux ombilicaux ramper à sa surface avant de pénétrer dans son épaisseur. — 2.lPlacenta maternel mis à nu par le décollement partiel du précédent ; il est formé par la vascularisation très considérable delà portion de la caduque dite inter-uteroplacentaire

Fig. 144,

Placenta complet avec le cordon.

EMBRYON

allantoïdiens dans le placenta fœtal; ils forment des cotylédons distincts les uns des autres, munis d'artères et de veines, et qui s'enchevêtrent avec les cotylédons fœtaux.

Les injections faites par MM. Bonamy, Jacquemier, etc., etc., ont démontré, d'une manière péremptoire, qu'accolés de la manière la plus intime, les vaisseaux fœtaux et maternels n'avaient néanmoins aucune communication directe. Les avis sont encore partagés sur le mode de connexions des vaisseaux ombilicaux et utérins : les uns pensent qu'il n'existe qu'un simple accolement: le sang de la mère et celui de l'embryon seraient toujours séparés par une double membrane vasculaire, plus la paroi de la villosité choriale et une couche de la caduque utéro-placentaire. Pour d'autres, les veines utérines offriraient la disposition qu'on observe dans les tissus érectiles; c'est-à-dire qu'au lieu de capillaires, elles présenteraient des dilatations ou sinus à parois très minces dans l'intérieur desquels viendraient plonger les touffes vasculaires formées par la terminaison des villosités placentaires. Ces villosités fœtales plongeraient dans le sang maternel, comme la branchie d'un mollusque dans l'eau ambiante.

Cette discussion, au reste, n'est que secondaire devant ce fait capital et incontestable de l'indépendance absolue des systèmes sanguins fœtal et maternel. Nous aurions, pour être complet, beaucoup de détails à donner sur ces points intéressants ; nous ne pouvons que renvoyer aux ouvrages de MM. Cazeaux, Jacquemier, Bonamy, etc., etc.

EMBRYON

Après avoir donné de longs détails sur la portion extra-fœtale du blastoderme, sur les annexes du fœtus, sur la manière dont ils entrent eu connexion avec la mère, il nous reste à parler de la portion de ce bastoderme qui va s'organiser en être nouveau, et à parcourir les phases de son développement : après l'ovologie proprement dite, l'embryogénie. Nous aurions voulu donner, à cette seconde partie, toute l'extension désirable; mais nous avons été retenu d'abord par les limites restreintes de cet ouvrage, et de plus par cette considération que l'anatomie de l'embryon ne saurait rentrer dans les études d'amphithéâtre pour lesquelles ce livre est surtout écrit.

Toutefois, nous allons effleurer les points capitaux de cette grande question. Depuis le commencement de ce siècle, et, pour être plus exact encore, depuis une trentaine d'années, les travaux les plus remarquables se sont multipliés et ont fait la lumière dans ce sujet difficile. Nous ne pouvons ici que citer en masse les noms de De Baer, Pander, Wolf, Dœllinger, Rathke, Bischoff, Valentin, Tiedemann, Breschet, Reichert, Coste et bien d'autres. Enfin, nous mentionnerons avec éloge le livre tout récent de M. Longet, dans lequel se trouve heureusement condensée l'essence de toutes les dé-

ËMBHYOLOGiE.

couvertes embryologiques anciennes et modernes ; nous déclarons hautement avoir largement puisé dans cet ouvrage.

Nous suivrons, dans notre aperçu embryogénique, la même marche que dans l'ovologie, et prenant le blastoderme pour base, nous décrirons successivement révolution du feuillet séreux, du feuillet muqueux et de la couche vasculaire.

Nous n'ignorons pas que cette classification, dans l'état actuel de la science, n'est plus exactement vraie; mais nous la garderons néanmoins faute d'espace nécessaire pour la combattre, tout en reconnaissant, par exemple, que le feuillet, dit animal, donne naissance à des organes qu'on décrit avec la splanchnologic, et que certains viscères, l'œsophage, l'estomac, le poumon, le rein, le testicule, l'ovaire, le corps de Wolf, etc., etc., ne proviennent point du feuillet muqueux ou végétatif; mais sont le résultat d'une formation bien distincte.

Reichert, dont les travaux seront consultés avec beaucoup de fruit dans cette question, va plus loin, puisqu'il prétend que les deux feuillets du blastoderme formeront définitivement tout au plus la peau et la muqueuse intestinale, et que tout le reste des organes se développe dans l'intervalle de ces deux membranes, aux dépens d'une couche essentiellement germinatrice qu'il appelle membrane intermédiaire.

Développement de la portion fœtale du feuillet séreux du blastoderme ; formation des systèmes nerveux, tégumenlaire externe, locomoteur actif et passif, des organes des sens, des parois des cavités viscérales, des organes génitaux externes, etc., etc.

À peine la tache embryonnaire est-elle devenue manifeste, que l'on peut y distinguer deux feuillets; puis cette tache, d'abord ronde, devient ovale, obscure à sa périphérie; elle présente, à son centre, une portion claire qui se soulève comme un bouclier, c'est Pembryon ; à sa partie moyenne se dessine une rainure ou gouttière qui répond à l'axe de la plaque transparente; cette gouttière, c'est la ligne primitive; elle est creusée dans le feuillet externe du blastoderme. Sur les côtés, les deux bords latéraux de la gouttière se portent en dedans et marchent à la rencontre l'un de l'autre, tandis qu'aux deux extrémités ils s'incurvent, se fondent et se renflent. Il en résulte cette forme de carène de vaisseau que prend le corps de l'embryon, et dont nous avons parlé plus haut. Les bords de la gouttière et ses deux renflements terminaux représentent les parois du tronc (lames ventrales), et ses deux appendices (tète et bassin^; en un mot, les grandes cavités qui renfermeront les viscères situés au-devant de la colonne vertébrale. 11 se passe encore d'autres phénomènes au voisinage de la gouttière ; dans son fond apparaît une série de cellules qui constituent la corde dorsale, autour de laquelle naîtront les corps des vertèbres; et de chaque côté de cette même

EMBRYON

gouttière, mais cette fois vers sa convexité, deux lignes saillantes, parallèles, désignées sous le nom de lames dorsales, qui marchant à la rencontre l'une de l'autre, forment les deux moitiés de l'axe nerveux céphalo-rachidien, suivant Reichert, les deux moitiés de la paroi postérieure du canal rachidien, suivant de Baér. Dans la première opinion , de nouvelles lames pariétales se développeraient bientôt en dehors des premières ; il ne s'agit donc que de savoir si le contenu préexiste au contenant, question d'un intérêt secondaire, car les deux productions se suivent de très près.

Système nerveux.

Le développement du système nerveux est très précoce comme on vient de le voir. Formée de deux moitiés latérales qui se soudent : la tige médullaire, vers sa terminaison antérieure, présente une extrémité renflée par suite de la dilatation du canal central qu'on y observe. Sur ce renflement, qui deviendra l'encéphale proprement dit, apparaissent trois bosselures, ampoules ou cellules d'où dérivent une grande quantité d'organes plus tard distincts. Ces cellules, dites cellules cérébrales, sont distinguées, d'avant en arrière, en première, deuxième, troisième. La première, située tout à fait au boni de la tige médullaire , se subdivise pour former les hémisphères cérébraux et la couche optique, puis, plus tard, le corps calleux, les ventricules latéraux et leurs dépendances ; c'est celle qui éprouve le plus de changements. La deuxième cellule, ou moyenne, se modifie peu ; elle constitue les tubercules quadrijumeaux La cellule postérieure, enfin, va donner naissance au cervelet et au bulbe rachidien.

La moelle épinière, formée de deux moitiés, a d'abord l'aspect d'une gouttière, puis elle se convertit en un canal complet. La limite entre le cerveau et la moelle se trouve au calamus scriptonus.

Les membranes cérébrales, dure-mère, pie-mère, arachnoïde, se montrent de bonne heure en dehors des cellules nerveuses.

Les nerfs naissent sur place, c'est-à-dire dans le point qu'ils occuperont plus tard ; on doit donc renoncer aux séduisantes théories de l'évolution centripète ou de l'évolution centrifuge. Leur apparition est plus tardive que celle de l'axe encéphalo-rachidien ; ils se montrent passablement distincts vers la dixième semaine.

Tl en est de même des rameaux du grand sympathique. Dans tous les points du système nerveux l'apparition de la substance grise est plus tardive que celle de la substance blanche.

Organes des sens.

Les organes de la vue, de l'odorat, de l'ouïe, ont des connexions intimes avec le renflement antérieur du canal nerveux primitif. Leur développement est très précoce.

EMBRYOLOGIE

La cellule antérieure donne naissance au prolongement olfactif; elle présente de plus à sa partie antéro-latérale, une vésicule, excroissance creuse destinée à former l'œil dont l'évolution est très rapide. La vésicule s'allonge, puis se renfle à sa terminaison; ainsi se trouvent constitués le nerf optique et la rétine. On voit successivement apparaître la sclérotique et la cornée, puis le cercle ciliaire, la choroïde et son pigment; l'iris se montre plus tard, il est d'abord imperforé, et cette atrésie persiste pendant la plus grande partie de la vie intra-utérine.

Les milieux transparents, corps vitré, cristallin, ne se montrent que tardivement.

Les parties molles intra-orbitaires se forment de leur côté autour du globe, mais elles ne peuvent être bien reconnues que vers le quatrième mois. Les paupières sont d'abord closes.

Alors que la vésicule oculaire est déjà très manifeste, on voit également l'oreille interne sous forme de cavité ampullaire, naître de la troisième cellule cérébrale ou au moins s'aboucher avec elle. La vésicule auditive est piriforme, le pédicule devient nerf auditif; la dilatation se transforme en labyrinthe ; d'abord bornée au vestibule, cette cavité se complique par l'addition du limaçon et des canaux demi-circulaires.

Les deux autres cavités auriculaires proviennent d'une tout autre source, des fentes viscérales.

Les cavités osseuses, vertébrale, crânienne , pelvienne, faciales el thoracique, se montrent de très bonne heure, presque en mémo temps que l'axe. céphalo-rachidien.

Les vertèbres sont le premier vestige du système osseux; elles se présentent sous la forme de petites plaques quadrilatères très rapprochées les unes des autres et formant de chaque côté de la corde dorsale une série parallèle; en se soudant sur la ligne médiane elles constituent les corps vertébraux. Le centre du développement de la colonne spinale correspond à la région thoracique. Les plaques qui se multiplient rapidement vers les deux extrémités céphalique et caudale sont l'origine des vertèbres crâniennes et pelviennes ; comprimée de toute part par l'accroissement de ces plaques, la corde dorsale disparaît. Les lames et les apophyses épineuses se développent au-dessus de la corde dorsale , sans connexion primitive avec les corps vertébraux. Elles se réunissent entre elles sur la ligne médiane, puis se fusionnent avec ces corps au niveau des trous de conjugaison. Le canal rachidien se trouve ainsi formé. Des parties latérales des lames on voit partir des appendices, ce sont les apophyses transverses qui donnent naissance aux côtes, puis au sternum à l'extrémité de ces dernières ; dès lors la cage thoracique est constituée.

Au crâne la formation de plaques qui se montrent sur les côtés d'un renflement supérieur de la corde dorsale permet de reconnaître

EMBRYON

trois vertèbres qui sont, d'avant en arrière, l'occipitale, la sphénoidale antérieure et la sphénoïdale postérieure.

La voûte crânienne se forme à peu près de la même manière que les lames et les arcs vertébraux; le squelette des os du nez dépend des os de la tête. Les parties molles et dures de la face, les parties molles du cou se forment comme les parois abdominales et thoraciques, par des prolongements pairs et latéraux qui naissent au-devant du rachis ; seulement, au lieu de former un tout continu, comme cela arrive, par exemple, pour un côté quelconque de la paroi thoracique, on voit, pour la face et le cou, naître, de chaque côté de la ligne médiane, une série de quatre tubercules superposés et distincts qui, en se développant, marchent vers la partie antérieure et médiane, et portent le nom d'arcs branchiaux ou visec'vaux.

Contenus dans l'épaisseur du renflement céphalique„ ces arcs sont séparés les uns des autres par des fentes désignées sous le nom de fentes viscérales ou branchiales.

Le premier arc, qui offre une grande quantité d'appendices, forme les ailes du nez, la voûte palatine, les deux mâchoires, dans l'épaisseur desquelles se montrent les dents vers la sixième ou septième semaine.

Les deuxième et troisième arcs viscéraux constituent l'os hyoïde et le ligament stylo-hyoïdien avec les parties molles environnantes.

Les quatrièmes arcs donnent naissance à la partie supérieure du larynx et à des parties molles de la partie inférieure du cou.

Les fentes viscérales donnent lieu, par leur persistance, aux ouvertures naturelles de la face.

A la première fente correspondra la bouche, l'ouverture des narines et les fosses nasales qui forment d'abord, avant de se cloisonner, un vaste cloaque supérieur, puis encore le canal nasal.

De la seconde fente dérivent le conduit auditif et l'oreille externes, la caisse du tympan et la trompe d'Eustache.

La troisième et la quatrième fente se comblent sans laisser de traces. La langue, l'épiglotte naissent du point où les arcs se rencontrent sur la ligne médiane; quant au pharynx, rendez-vous commun de toutes les cavités de la face et du cou, il est compris entre le rachis, la concavité des arcs viscéraux et l'extrémité recourbée du renflement eéphalique.

On peut donc dire, d'une manière générale, que tous les organes de la tête naissent du feuillet séreux du blastoderme.

A la partie inférieure de la tige rachidienne, on voit encore des productions importantes naître de ce même feuillet. Les os du bassin se forment comme ceux de la poitrine et de la face; puis, vers la cinquième semaine, on voit les organes génitaux externes et l'anus naître du renflement caudal; au-dessous de l'appendice médian qui termine ce renflement, s'élève un mamelon unique et central, une

EMBRYOLOGIE

fissure s'y montre, se prolonge dans la profondeur sous forme de cul-de-sac , c'est le cloaque inférieur destiné à s'aboucher avec l'appareil urinaire et le tube digestif; le cloisonnement n'aura lieu que plus tard, et alors l'anus et l'urètre deviendront distincts.

De chaque coté, des tubercules symétriques s'élèvent pour former, suivant les sexes, les corps caverneux, puis la verge, ou bien le clitoris et les petites lèvres. Le scrotum ou les grandes lèvres dérivent de tubercules situés au-dessous et en arrière des renflements précédents. A leur origine les organes génitaux externes présentent dans les deux sexes une identité parfaite.

Il nous reste à dire un mot sur le développement des membres et du tégument. Les membres apparaissent vers la fin du premier mois sous la forme de tubercules qui semblent être des végétations du tronc. Les supérieurs naissent plus bas que le renflement céphalique, les inférieurs de chaque côté du renflement caudal ; le prolongement que présente ce dernier dépasse même les membres abdominaux pendant un certain temps. Squelette, muscles, nerfs, vaisseaux, ne se montrent distincts que beaucoup plus tard dans ces appendices. Les membres supérieurs ont un développement plus précoce que les inférieurs et cette inégalité qui dans la vie extrautérine doit être en sens inverse continue pendant les quatre ou cinq premiers mois de la vie embryonnaiie. C'est vers la fin du deuxième mois qu'on voit apparaître la peau sous la forme d'une mince couche formée de cellules d'épiderme. Puis on distingue successivement dans les mois suivants les divers annexes du tégument externe, les papilles, les glandes, le système pileux, les ongles, etc.

Développement de la portion fœtale du feuillet muqueux du blasto derme. — Tube digestif et ses annexes.

Nous avons déjà dit que le tube intestinal dérivait directement de la portion intra-fœtale de la vésicule ombilicale. L'intestin se présente d'abord sous la forme d'une gouttière, puis d'un canal cylindrique parallèle à l'axe de l'embryon et qui forme une anse dont la convexité saillante du coté du centre de l'œuf, communique avec la cavité de la vésicule ombilicale par le conduit vitello-intestinaL Ce canal se termine en cul- de-sac à ses deux extrémités. Le cul-dc-sac supérieur plonge dans le renflement céphalique ; il se dilatera ultérieurement pour donner naissance à l'estomac, et finira par s'aboucher avec l'œsophage qui se forme d'une manière indépendante ; c'est ce cul-de-sac supérieur que Volf a désigné sous le nom de fovea cardiaca.

Le cul-de-sac inférieur plonge dans le renflement caudal ; il se dilatera tardivement de façon à constituer le gros intestin et s'abouchera à son tour avec la dépression anale du feuillet séreux du blastoderme; ainsi se trouvera établie la continuité entre toutes les

EMBRYON

parties du tube digestif. Ce cul-de-sac inférieur ( fovea inferior ) donne naissance à l'allantoïde.

Peu à peu le conduit vitello-intestinal se rétrécit, puis s'oblitère ; l'intestin se trouve alors complètement clos. Oken pensait que l'appendice iléo-cœcale était le vestige du pédicule de la vésicule ombilicale; mais il est bien prouvé aujourd'hui que cette communication, entre l'intestin et la vésicule, porte sur la fin de l'iléon, à une distance assez rapprochée du cœcum, mais jamais au niveau même de cet intestin.

Le tube digestif est d'abord, avons-nous dit, rectiligne ; dès qu'il se soulève , de manière à former une première anse , on voit un mince repli étendu de la concavité de cette anse à la région du rachis, c'est le mésentère.

L'accroissement considérable de l'intestin en longueur et en largeur forme bientôt les anses si nombreuses de l'intestin grêle, la grande anse colique et le renflement stomacal. Le péritoine apparaît plus tard, comme un vernis qui revêt toutes ces surfaces. Le foie, le pancréas se développent sur les côtés de l'intestin. Deux théories sont en présence pour expliquer l'apparition de ces annexes : les uns pensent que, de la cavité digestive partent des espèces d'appendices digitiformes creux, des diverticulums, susceptibles de se ramifier à l'infini et de se renfler à leur extrémité de manière à former les acini ; c'est là une théorie générale pour le développement de toutes les glandes qui ne seraient que des dépressions du tégument externe ou interne, des cryptes plus ou moins compliqués.

Pour d'autres auteurs, le foie, le pancréas, naîtraient, il est vrai, au voisinage et même au contact de la paroi intestinale, mais d'un blastème particulier; ils seraient constitués d'abord uniquement par un amas de cellules; plus tard, la cavité digestive pousserait dans cette masse un appendice canaliculé qui s'aboucherait avec la masse glandulaire : ce serait le canal excréteur.

Quelque séduisante que soit la première théorie, elle n'est pas l'expression rigoureuse des faits. La seconde est plus exacte: mais certaines observations nous engagent à penser que parenchyme, canal excréteur et réceptacle naissent isolément, et s'abouchent, se fusionnent ultérieurement. Ceci a été prouvé au moins pour d'autres glandes, comme nous le verrons plus loin. La rate semble être un annexe de la grosse tubérosité de l'estomac; une partie manquerait à cette glande, c'est-à-dire le canal excréteur. C'est dans le premier mois qu'apparaissent ces formations. Le foie acquiert immédiatement un développement considérable.

Nous venons de voir que l'organisation des deux feuillets du blastoderme donne naissance à un très grand nombre d'organes ; mais pourtant il en est beaucoup dont nous n'avons pas fait mention encore, car ils ne dérivent pas immédiatement des deux grandes divisions du blastoderme. Les organes génitaux internes, le poumon,

EMBRYOLOGIE

l'œsophage, n'ont point, en effet, trouvé place encore dans notre description. Ce simple énoncé justifie en partie l'idée de Reichert sur les formations intermédiaires aux deux couches de la vésicule blas todermique; il existe, en effet, près des deux renflements terminaux de l'embryon deux centres de formations nouvelles, ne communiquant jamais entre elles, mais venant s'ouvrir isolément à l'extérieur aux deux extrémités et pouvant y communiquer alors avec les deux terminaisons du tube digestif ; nous verrons encore l'appareil circulatoire surgir d'une formation indépendante, constituer un système de tubes clos, sans orifices, sans communication directe, ni avec la surface externe, ni avec les cavités qui occupent le centre.

1° Formation intermédiaire supérieure : poumons, trachée, œsophage.

Dans l'épaisseur du renflement céphalique, entre le pharynx clos à son extrémité inférieure et le tube digestif clos à son extrémité supérieure, existe un espace plein dans lequel se forme :

À. V œsophage, conduit cylindrique allongé, dépourvu de mésentère, et qui, d'abord clos, s'abouchera bientôt par son extrémité supérieure avec le pharynx, par l'inférieure avec l'estomac, au niveau du cardia.

B. La trachée, masse très courte, pleine d'abord, apparaissant immédiatement au-dessous de la cavité pharyngienne ; au devant de l'œsophage, se canalisant ensuite de haut en bas , et donnant naissance par les modifications survenues dans ses parois, aux anneaux trachéens et au larynx, dont une partie dérive aussi des arcs viscéraux inférieurs.

C. Les poumons, apparaissant d'abord sous la forme d'un bourgeon plein formé de cellules , et appendu au devant de l'œsophage. Au-dessous de la trachée ce bourgeon se divise en deux masses latérales ; dans l'intérieur desquelles se forme une cavité en cul-desac qui communique avec le canal trachéal ; puis bourgeon et culde-sac se divisent dichotomiquement , donnant naissance ensuite à une sorte d'arbre ramifié et creux qui constitue le poumon ; l'abouchement entre la masse glandulaire , le conduit aérien et le pharynx a lieu de très bonne heure.

Les organes issus de la formation intermédiaire supérieure communiquent donc avec le tube digestif.

2° Formation intermédiaire inférieure : Corps de Wolf, capsule surrénale, rein, uretère, testicule , conduit déférent , ovaire, trompe, cette formation tire son origine du blastème que renferme le renflement caudal , interposé sous forme de couche entre le rachis et l'intestin. On en voit naître :

A. Les corps de Wolf, glandes temporaires , allongées , prismatiques, triangulaires, espèce de glande tubuleuse s'étendant de chaque côté du rachis dans toute la longueur de la cavité viscérale de l'embryon; ces corps ne sont pas destinés, comme on le pensait.

EMBRYON

à former le rein, le testicule, l'ovaire, par leur division ultérieure; ce sont des organes parfaitement indépendants ; ils sont munis d'un canal excréteur qui suit leur bord interne , apparaît en même temps que la glande, et s'abouche, d'une part, avec elle, de l'autre avec le cloaque.

Ces corps s'atrophient vers la fin du deuxième mois; cependant on en trouve toujours des vestiges à l'âge adulte, où ils forment le vas aberrans chez l'homme , le corps de Rosenmuller chez la femme (I).

Postérieurement aux corps de Wolf :

B. Les reins se présentent sous forme de plusieurs tubercules placés en dehors et en arrière du corps de Wolf ; l'uretère naît à part de son côté, et s'abouche très vite avec le rein et avec la vessie.

C. Dans les deux sexes on voit les organes génitaux internes présenter une masse glandulaire isolée, testicule ou ovaire, sans qu'il soit possible d'abord de distinguer le sexe; puis, en dehors de cette glande, un conduit excréteur long, flexueux, complètement isolé d'elle, qui restera tel chez la femme où il devient trompe , et se soude au contraire chez l'homme où il constitue le canal déférent ; puis un cordon étendu de la glande à la paroi abdominale, ligament rond, cordon tesliculaire.

L'utérus provient de la réunion des deux trompes, et se continue avec le vagin, pour s'aboucher définitivement avec la vulve, dépendance du feuillet séreux du blastoderme.

F. Chez l'homme, les deux conduits déférents se rapprochent sans se fusionner, émettent en dehors les vésicules séminales et arrivent à la portion prostatique de l'urètre; enfin, le conduit génital communique avec le conduit urinaire dans l'urètre, dont la partie spongieuse est une dépendance du système tégumentaire externe.

G. Nous savons comment se forme la vessie; ajoutons que des cloisons se développent pour isoler le tube digestif de l'appareil urinaire, et ce dernier de l'appareil génital.

Nous regrettons vivement que les limites de cet ouvrage ne nous permettent pas de faire ressortir tout ce que ces notions ont d'important pour l'intelligence de certains vices de conformation, pour lesquels le chirurgien ou le médecin légiste ont chaque jour à intervenir.

(1) On trouvera des détails très exacts dans la remarquable Thèse de M. Follin : Des corps de Wolf, 1850. Ce travail ne renferme pas seulement une description très complète de ces organes si curieux, mais encore un grand nombre de faits généraux propres à jeter le plus grand jour sur l'histoire de l'embryogénie.

EMBRYOLOGIE

Développement du système vasculaire de l'embryon, — Formes diverses de la circulation,

Presque aussitôt que la division du blastoderme en deux feuillets est effectuée, on voit apparaître entre eux le premier vestige du système vasculaire. Qu'on admette ou qu'on rejette l'existence d'un feuillet vasculaire distinct, peu importe; toujours est-il que le réseau de vaisseaux est particulièrement annexé au feuillet interne du blastoderme, et que, comme celui-ci, il se divisera en deux parties, l'une intra-fœtale , dont l'extension et l'accroissement seront constants jusqu'au terme de la gestation; l'autre, extra-fœtale, dont l'existence sera temporaire , comme la vésicule ombilicale ellemême.

Un peu plus tard le feuillet viscéral émet au debors de l'embryon un appendice extra-fœtal, l'allantoïde; de même le système vasculaire jette sur cette allantoïde un réseau extra-fœtal, les vaisseaux ombilicaux ou placentaires.

On donne le nom de première circulation à la disposition du système vasculaire pendant la période qui correspond à l'activité de la vésicule ombilicale; celui de deuxième circulation à la circulation allantoïdienne ou placentaire; et, enfin, celui de circulation définitive à celle qui s'établit à travers le poumon lors de la naissance.

Quelques mots sur ces divers états :

Le premier vestige des vaisseaux apparaît autour de l'aire transparente, sous la forme d'un cercle presque complet, appelé sinus terminal. Ce sinus porte en dehors des branches nombreuses qui rampent entre les deux feuillets du blastoderme, et en dedans deux branches volumineuses qui vont se jeter dans le cœur, veines omphalo-mésentériques.

Le cœur, dont l'existence précoce était connue des anciens qui l'appelaient punclum saliens, naît à la partie inférieure du capuchon céphalique au niveau de ce que nous avons appelé fovea cardiaca, d'abord sous forme de cylindre oblong, plein de cellules, il se creuse bientôt d'une cavité, puis s'allonge de manière à présenter la forme d'un S italique. Ces métamorphoses sont si rapides qu'on ne peut que difficilement les suivre.

Chaque extrémité de ce cœur s'abouche avec deux vaisseaux. Les deux supérieurs sont dits arcs aortiques ou artères vertébrales supérieures ; ils se recourbent à la manière de l'aorte ordinaire, longent de haut en bas, toute la face antérieure du rachis, et donnent, chemin faisant, deux grosses branches dites omphalo-mésentériques qui vont se jeter sur les parois de la vésicule ombilicale. Les vaisseaux inférieurs sont veineux ; ce sont les veines omphalo-mésentériques qui communiquent avec le sinus terminal.

Le cœur commence à offrir des contractions rhythmiques de très

CIRCULATION DU FOETUS j

bonne heure. Les cellules, dont il est rempli ainsi que les vaisseaux au moment de leur formation, prennent l'aspect des globules du sang, et les mouvements d'ampliation et de resserrement du sac cardiaque leur impriment au début des mouvements alternatifs de va et vient; la circulation se trouve établie.

Eu résumé, dans la première circulation : 1° Le cœur émet deux aortes qui distribuent des rameaux très ténus dans toutes les parois du tronc, et deux branches beaucoup plus volumineuses : ce sont les artères omphalo-mésentériques qui sortent de l'embryon par l'ouverture ventrale pour aller se ramifier sur les parois de la vésicule ombilicale; 2" le cœur reçoit deux veines qui recueillent quelques ramuscules très minces provenant du corps de l'embryon, et surtout deux branches très volumineuses communiquant largement avec le sinus terminal, et revenant des parois de la vésicule ombilicale : ce sont les veines ompbalo-mésentériqnes. De ces quatre vaisseaux nous savons qu'il n'existe plus à la fin qu'une veine et une artère, qui, elles-mêmes, s'atrophient et disparaissent avec la vésicule ombilicale.

Les changements du système vasculaire intra-fœtal qui surviennent sont très remarquables. Nous avons déjà étudié les vaisseaux ombilicaux ou placentaires ; nous n'y reviendrons pas. Le cœur continue à se courber davantage, puis il présente trois renflements successifs, le premier auriculaire, le* second ventriculaire, le troisième artériel, connu sous le nom de bulbe de l'aorte.

Le sac auriculaire est d'abord unique. Les appendices s'y montrent de bonne heure; puis une ligne de démarcation se manifeste entre les deux veines caves et l'oreillette; enfin, on voit apparaître les vestiges de deux valvules, la première, dite tVEustachi, à l'embouchure de la veine cave inférieure, plus développée que jamais pendant les derniers mois de la vie intra-utérine ; l'autre, la valvule du trou ovale, destinée à cloisonner les cavités auriculaires en deux cavités secondaires, et qui n'atteindra ce but qu'après la naissance.

En effet, confondues en une seule, ces deux oreillettes droite et gauche ne s'isolent que tardivement; cependant, vers le milieu de la gestation, la cloison est bien marquée; elle est seulement perforée par le trou dit de Botal, qui permet au sang rapporté parles veines caves de pénétrer sans obstacle jusqu'au ventricule gauche.

• Le développement et le cloisonnement de la masse ventriculaire sont plus précoces. On y constate d'abord une augmentation considérable de volume. La cloison interventriculaire naît au niveau de la pointe, et, s'élevant de bas en haut, divise également en deux l'orifice qui faisait communiquer oreillette et ventricule. 11 y a alors deux cavités ventriculaires distinctes, munies chacune d'un orifice auriculo-ventriculaire , et communiquant toutes les deux avec le bulbe aortique,

EMBRYOLOGIE

Circulation du fœtus

i. Aorte à son origine. — 2. Artère pulmonaire, ■ — 3. Veine cave supérieure. - A. Veine brachio-cephalique droite. — 5. Veine brachio-céphalique gauche. 6. Veine jugulaire interne. — 7. Carotide primitive droite. — 8. Aorte avant s

CIRCULATION DU FOI'. I l

Le bulbe aortique, d'abord unique et ouvert dans les deux ventricules, se divise en deux canaux, l'un qui formera l'artère pulmonaire, et l'autre l'origine de l'aorte. Les deux ares aortiques euxmêmes, qui naissaient de ce bulbe, se soudent pour continuer l'aorte , et donnent bientôt naissance à une série d'arcs semblables, également doubles, superposés, au nombre de cinq, et qui correspondent aux arcs viscéraux de la face et du cou dont nous avons parlé plus liant. Une partie de ces arcs artériels s'atrophie; l'autre persiste et donne naissance, de bas en haut, aux deux branches, d'abord très rudimentaires, de l'artère pulmonaire; à la crosse de l'aorte; aux deux sous-elavières, aux carotides externes et internes, etc., etc.

Les deux arcs aortiques les plus inférieurs, ceux qui doivent donner naissance aux deux branches de l'artère pulmonaire , communiquent avec l'aorte descendante ; il en résulte deux canaux artériels dont l'un s'oblitère de très bonne heure, tandis que l'autre, étendu entre les deux bifurcations de l'artère pulmonaire et la concavité de la crosse de l'aorte, persiste jusqu'à la naissance, et constitue une large anastomose entre les deux gros troncs vasculaires droit et gauche. En bas les changements sont également importants : la fusion des deux arcs aortiques primitifs constituent un tronc unique, l'aorte descendante; sa branche la plus importante est la mésentérique supérieure, qui fournit l'omphalo-mésenlérique. A l'extrémité de l'aorte se forment les iliaques; le rameau le plus volumineux d'abord est l'artère ombilicale qui va au placenta; les autres branches de l'hypogastrique et les artères des membres inférieurs sont relativement peu développés. A la naissance les ombilicales éprouvent le sort des omphalo-mésentériques.

Les veines se développent parallèlement aux artères et en même temps qu'elles. On voit d'abord apparaître, le long des vertébrales supérieures (arcs aortiques primitifs) et de l'aorte descendante, quatre veines satellites, une pour chaque artère supérieure, deux pour le tronc unique de l'aorte abdominale. Ces veines, dites cardinales, appartiennent au tronc; elles se jettent dans la cavité auriculaire par deux troncs appelés canaux de Cuvièr, et deviendront plus

division en iliaques primitives, - 9. Veine cave inférieure. — 10. Al tère mésentérique inférieure, au-dessus la supérieure coupée. — 11. Canal veineux. — 12. Veine porte à sa réunion avec la veine splcniquc et la grande mésentérique. — 13,13. Artères ombilicales. - — 14. Artères et veines ovariques. — 15. Aorte tronc cœliaque. — 16. Veine iliaque primitive gau«he. • — - 17. Uretère du côte gauche. — 18. Veine rénale gauche. — 19. Artère rénale gauche. — - 20. Vaisseaux du cordon réunis. — 21. Veine ombilicale. 22. Diaphragme. — 23. Rectum.— 24. Ouraque. — 25. Artère ovarique gauche. — A. Cœur. --B, B. Poumons. — C. Corps thyroïde. — D. Foie. — Vésicule biliaire. — F. Rate. — G, G. Reins. — J. Utérus. — K. Vessie.

Ta

ËMBRYOLOtiiË.

iard, les supérieures, jugulaires externes, les inférieures, grande et petite azygos.

Les veines omphalo-mésentériques, dont nous a\ons déjà parlé, viennent de la vésicule ombilicale; Tune d'elles s'atrophie, l'attire passe, avant d'aboutir à l'oreillette, à travers le foie, s'\ ramifie et constitue le premier vestige de la veine porte et des faines sushépatiques ; la veine mésentérique, branche de l'omphalo-mésenterique, augmente beaucoup de volume en même temps que cette dernière s'atrophie, et elle devient la principale, et plus tard l'unique source de la veine porte.

Quand la circulation allantoïdicnne a remplacé la circulation vitelline, les deux veines ombilicales d'abord, puis ensuite la seule qui persiste, arrivent au foie, communiquant par un canal veineux, dit tfAranm, avec la veine porte et avec la veine cave qui s'est développée pendant ces entrefaites. Ce canal veineux, très v olumineux, qui persiste jusqu'à sa naissance, fait largement communiquer ensemble : veine porte, veine cave, veine ombilicale; cette dernière même envoie beaucoup de sang dans l'intérieur du foie.

La veine cave inférieure se forme entre les deux cardinales inférieures par la réunion des deux veines iliaques et des rénales. Elle rcceuille en route les veines omphalo-mésentérique, mésentérique , ombilicale, par l'intermédiaire des veines sus-hépatiques et du canal d'Aranzi.

Quant à la veine cave supérieure, elle provient du canal de Cu- • vier du côté droit.

On ne sait rien des veines pulmonaires.

Les veines des membres se développent avec les artères sans rien présenter de spécial.

Lorsque la seconde circulation est bien établie, a\ant la fin du deuxième mois, le système vasculaire est complet, au moins les principaux vaisseaux sont tous distincts. Néanmoins le cours du sang présente des particularités importantes à connaître.

Arrivé au cœur par les veines, le sang pénètre dans l'oreillette droite; la disposition de la valvule d'Eustachi et du trou de Botàl fait que ce fluide, au lieu désengager dans le ventricule droit, passe presque en totalité dans l'oreillette gauche, et de là dans le ventricule correspondant et dans l'aorte; la petite portion, qui pénètre dans le ventricule droit, retourne aussi dans l'aorte, grâce à la présence du canal artériel. Jusqu'à la naissance, en effet, les artères pulmonaires sont si peu développées qu'elles n'admettent qu'une très faible quantité de sang.

Engagé dans l'aorte, le sang se divise entre les parties supérieures et les parties inférieures; celui qui suit cette dernière route s'engage presque en totalité dans l'artère ombilicale et arrive au placenta où il subit une sorte d'hématose, puis il revient par la veine ombilicale, arrive au foie, se mélange au sang des veines caves in-