I. — Placenta complet avec le cordon
Placenta foetal en partie détaché et en partie adhérent ; on voit les vaisseaux ombilicaux ramper à sa surface avant de pénétrer dans son épaisseur. — 2. Placenta maternel mis k nu par le décollement partiel du précédent; il est formé par la vascularisalion très considérable de la portion de la caduque dite inter-utéroplacentaire.
toïdiens dans le placenta fœtal; ils forment des cotylédons distincts les uns des autres, munis d'artères et de veines, et qui s'enclievôtrent avec les cotylédons fœtaux.
Les injections faites par MM. Bonamy, Jacquemier et bien d'autres, ont démontré, d'une manière péremptdire, que mali^ré leur relation physiologique intime, malgré l'échange qui s'exécute à travers leurs parois, entre le sang de l'enfant et celui de la mère, les vaisseaux fœtaux et maternels n'ont néanmoins aucune communication anatomique directe. Les avis sont encore partagés sur le mode de connexion des vaisseaux ombilicaux et utérins. Les uns pensent qu'il n'existe qu'un simple accolcment : le sang de la mère et celui de l'embryon seraient toujours séparés par une double membrane vasculaire, plus la paroi de la villosité choriale et une couche de la caduque utéroplacentaire. Pour d'autres , les veines utérines otTriraient la disposition qu'on observe dans les tissus érectiles ; c'est-àdire qu'au lieu de capillaires, elles présenteraient des dilatations ou sinus à parois très minces dans l'intérieur desquels viendraient plonger les touffes vasculaires formées par la terminaison des villosilés placentaires. Ces villosités fœtales plongeraient dans le sang maternel, comme la branchie d'un mollusque dans l'eau ambiante. La première de ces opinions paraît seule vraie, M. Ch. Robin ayant démontré que la couche épithéliale de la caduque intcr-utéroplacentaire persiste et s'épaissit même jusqu'à acquéi ir un millimètre de plus.
Cette discussion, au reste, n'est que secondaire devant ce fait capital et incontestable de l'indépendance absolue des systèmes sanguins fœtal et maternel, indépendance qu'on s'étonne de voir remettre en question de temps en temps. Nous aurions, pour être complet, beaucoup de détails à donner sur'ces points intéressants; nous ne pouvons que renvoyer aux ouvrages de MM. Cazeaux, Jacquemier, Bonamy, etc., etc.
Après avoir donné des notions précises sur la portion extra-fœtale du blastoderme, sur les annexes du fœtus, sur la manière dont ils entrent en connexion avec la mère, il nous reste à parler de la portion de ce blastoderme qui va s'organiser en être nouveau, et à parcourir les phases de son développement : après l'ovologie proprement dite, l'embryogénie. Nous aurions voulu donner à cette seconde partie toute l'extension désirable; mais nous avons été retenu d'abord par les limites restreintes de cet ouvrage, et de plus par cette considération que l'anatomie de l'embryon ne saurait rentrer dans les études d'amphithéâtre, pour lesquelles ce livre est surtout écrit.
Toutefois nous allons effleurer les points capitaux de cette grande question. Depuis le commencement de ce siècle, et, pour être plus exact encore, depuis une quarantaine d'années, les travaux les plus remarquables se sont multipliés et ont fait la lumière dans ce sujet
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difficile. ISous ne pouvons ici que citer en masse les noms de de Bacr, Pander, Wolf, Dœlling-er, P.alhke, Bischoff, Valentin, Tiedemann, Breschet, Reicliert, Coste et bien d'a^utres. Enfin, nous mentionnerons avec éloge l'ouvrage de M. Longet, dans lequel se trouve heureusement condensée l'essence de toutes les découvertes embryologiques anciennes et modernes ; nous déclarons hautement avoir largement puisé dans cet ouvrage.
Nous suivrons, dans notre aperçu embryogénique, la même marche que dans l'ovologie, et prenant le blastoderme pour base, nous décrirons successivement l'évolution du feuillet séreux, du feuillet muqueux et de la couche vasculaire.
Nous n'ignorons pas que cette classification, dans l'état actuel de la science, n'est plus rigoureusement exacte; mais nous la garderons néanmoins, faute d'espace nécessaire pour la réfuter, tout en recon naissant, par exemple, que le feuillet dit animal donne naissance à des organes qu'on décrit avec la splanchnologie, et que certains viscères, l'œsophage, l'estomac, le poumon, le rein, le testicule, l'ovaire, les corps de Wolf, etc., etc., ne proviennent point du feuillet muqueux ou végétal, mais sont le résultat d'une formation bien distincte.
Reicliert, dont les travaux seront consultés avec beaucoup de fruit sur cette question, va plus loin, puisqu'il prétend que les deux feuillets du blastoderme formeront définitivement tout au plus la peau et la muqueuse intestinale, et que tout le reste des organes se développera dans l'intervalle de ces deux membranes, aux dépens d'une couche essentiellement germinatriQc qu'il appelle membrane intermédiaire.
Développement de la portion fœtale du feuillet séreux du blastoderme ; formation des systèmes nerveux, tégumentaire externe, locomoteurs actif et passif, des organes des sens, des parois des cavités viscérales, des organes génitaux externes, etc.
La tache embryonnaire, au moment de son apparition, est ronde, puis elle devient ovale, obscure à la périphérie, claire au centre ; la portion claire se soulève comme un bouclier du coté de la cavité de l'œuf, et représente dès lors le corps de l'embryon. Elle est bientôt divisée en deux moitiés par une dépression linéaire qui occupe son grand axe et qu'on appelle gouttière ou ligne primitive.
Les deux bords de la gouttière marciient parallèlement dans la plus grande partie de leur étendue, mais aux deux extrémités ils se comportent différemment. Du coté du renflement céphalique ils s'écartent d'abord, puis s'incurvent et finissent par se réunir, de sorte que la gouttière paraît dilatée et terminée en cul-de-sac arrondi. Vers le renflement caudal, les bords de la gouttière divergent également un peu, mais se réunissent bienlôt à angle aigu.
En même temps on voit au fon.l de la gouttière s'amasser une série de cellules distinctes qui forment un cordon cylindrique désigné sous
le nom de chorde ou corde dorsale, et qui représente la première trace de la colonne vertébrale.
On a donné beaucoup d'importance à la ligne primitive et à la corde dorsale , et avec raison : c'est en effet autour d'elles comme d'un centre que vont se former de chaque côté et symétriquement les principaux systèmes de l'embryon et les cavités viscérales; en avant, le système vasculaire et les cavités splancTiniques de la face, du cou, de la poitrine, de l'abdomen et du bassin ; en arrière, le système nerveux cérébro-spinal et la cavité encéphalo-rachidienne qui le loge.
Les deux cavités se forment par un mécanisme assez analogue. De chaque côté de la ligne médiane se forment des plis longitudinaux qui portent le nom de lames. Du côté de la convexité de l'embryon, c'est-à-dire en arrière de la corde dorsale, ces lames sont dites dorcales; elles sont parallèles et très rapprochées au milieu, écartées au niveau des deux renflements, comme les bords de la gouttière primitive. A mesure qu'elles s'accroissent, elles se rapprochent l'une de l'autre sur la ligne médiane, et finissent par se souder par leur bord libre, laissant au-dessous du pont qu'elles forment la cavité du rachis et du crâne ; constituant ainsi, suivant de Baer, les deux moitiés de l'axe postérieur du canal rachidien. Beichert croit au contraire que ces lames forment les deux moitiés de l'axe cérébro-spinal, et que le contenu se formerait avant le contenant, qui naîtrait par un mécanisme analogue. Cette dissidence est secondaire, car ces deux productions se suivent de près; ce qu'il faut retenir, c'est que le canal vertébral et la moelle, le crâne et le cerveau, se forment de bonne heure et par deux moitiés symétriques.
Une formation analogue se montre en avant delà corde dorsale. Du côté de la concavité de l'embryon et du feuillet muqueux du blastoderme, deux lames parallèles, dites ventrales, s'élèvent sous forme de plis saillants. Elles sont beaucoup plus écartées l'une de l'autre que les lames dorsales et se réunissent beaucoup moins vite. Elles forment les parois antéro-latérales de l'abdomen, du bassin et du thorax. Elles marchent à la rencontre l'une de l'autre vers l'ombilic, se réunissent audessus et au-dessous, laissant une ouverture pour le passage de l'allantoïde et des deux cordons ombilicaux. Entre la corde dorsale et le point de réunion ou raphé des lames ventrales, existe une cavité spacieuse qui renferme la portion intra-fœtale du feuillet muqueux, c'està-dire l'intestin. Immédiatement appliqués contre le rachis se montrent le cœur, les aortes et l'appareil central de la première circulation. La cavité viscérale antérieure, une fois formée, va successivement se remplir par l'apparition successive des viscères thoraciques, digestifs et génilo-urinaires.
Les lames ventrales proprement dites s'étendent sans interruption depuis le renflement caudal jusqu'à la racine du renflement céphalique. Là elles sont remplacées par des productions qui leur font suite et qui sont destinées à former les parties molles du cou ainsi
que les cavités de la face. Ces productions, isolées d'abord sous forme de languettes juxtaposées de haut en bas et convergeant sur la ligne médiane, mériteraient le nom de lames cervico-faciales, car elles naissent, se développent, convergent et se soudent comme les précédentes, sauf quelques différences de détail.
Pendant que le rachis se forme au centre, que les cavités viscérales antérieure et postérieure se limitent, et que leurs viscères respectifs se montrent, il ne faut pas oublier le changement général de forme que subit la plaque embryonnaire, c'est-à-dire l'embryon. Il faut se rappeler qu'il se renfle considérablement à ses deux extrémités, qu'il s'incurve de haut en bas et d'un côté à l'autre, de façon que la circonférence tendant partout à se rapprocher du centre, le corps prend la forme d'une carène de vaisseau, concave du côté de l'ombilic ou du centre de l'œuf, convexe du côté de la face dorsale. Aussi, à un moment donné, la cavité encéphalo-rachidienne, beaucoup plus longue que la cavité abdominale, est-elle courbée en demi-cercle et bien plus étendue relativement qu'elle ne le sera plus tard.
Système nerveux.
Le développement du système nerveux est très précoce comme on vient de le voir. Formée de deux moitiés symétriques et réunies sur la ligne médiane, la tige médullaire, vers sa terminaison antérieure, présente une extrémité renflée par suite de la dilatation du canal central qu'on y observe. Sur ce renflement, qui deviendra l'encéphale proprement dit, apparaissent trois bosselures, ampoules ou cellules, d'où dérivent une grande quantité d'organes plus tard distincts. Ces cellules, dites cellules cérébrales, sont distinguées, d'avant en arrière, en première, deuxième, troisième. La première, située tout à fait au bout de la tige médullaire, se subdivise pour former les hémisphères cérébraux et la couche optique, puis, plus tard, le corps calleux, les ventricules latéraux et leurs- dépendances : c'est celle qui éprouve le plus de changements. La deuxième cellule, ou moyenne, se modifie peu; elle constitue les tubercules quadrijumeaux et les pédoncules cérébraux. La cellule postérieure, enfin, va donner naissance au cervelet et au bulbe rachidien.
L'axe cérébro-spinal présente assez longtemps l'aspect d'une gouttière ouverte du côté dorsal, le développement de la base du cerveau et de la partie antérieure de la moelle étant le plus précoce. Peu à peu la gouttière se ferme parla rencontre de ses bords, mais elle ne s'oblitère pas complètement, et reste représentée par les diverses cavités ventriculaires, l'aqueduc de Sylyius et le canal central que la moelle renferme.
Le mécanisme de cette occlusion est différent pour le cerveau et la moelle épinière. Pour le premier il s'effectue par le développement des hémisphères cérébraux, du corps calleux, de la voûte à trois piliers
qui partent de la première cellule centrale, s'étendent d'avant en arrière en manière de couvercle jusqu'à la rencontre du cervelet. Pocr le cervelet ainsi que pour la moelle épinière, l'occlusion s'opère par le rapprochement latéral des deux bords de la gouttière.
La limite entre le cerveau et la moelle se trouve au calamus scriptorius. La tige médullaire s'étend d'abord jusque dans le sacrum, mais le rachis continuant à s'accroître plus que la moelle, celle-ci semble remonter, et chez l'adulte elle répond à peu près entre la première et la deuxième vertèbre lombaire.
Les membranes cérébrales, dure-mère, pie-mère, arachnoïde, se montrent de bonne heure en dehors des cellules nerveuses. Lors de l'occlusion des ventricules, \me portion delà pie-mère se trouve enfermée dans ces cavités oii elle forme la toile choroïdienne et les plexus du même nom. Les circonvolutions se dessinent vers le quatrième mois et ne sont bien formées que vers le septième.
Les nerfs naissent sur place, c'est-à-dire dans le point qu'ils occuperont plus tard ; on doit donc renoncer aux séduisantes théories de l'évolution centripète ou de l'évolution centrifuge. Leur apparition est plus tardive que celle de l'axe encéphalo-rachidien ; ils se montrent passablement distincts vers la dixième semaine.
Il en est de même des rameaux du grand sympathique. Dans tous les points du système nerveux l'apparition de la substance grise est plus tardive que celle de la substance blanche.
Organes des sens.
Les organes de la vue, de l'odorat, de Fouïe, ont des connexions intimes avec le renflement supérieur du canal nerveux primitif. Leur développement est très précoce.
La cellule antérieure donne naissance au prolongement olfactif; elle présente de plus, à sa partie antéro-latérale, une vésicule, excroissance creuse destinée à former l'œil dont l'évolution est très rapide. La vésicule s'allonge, puis se renfle à sa terminaison; ainsi se trouvent constitués le nerf optique et la rétine. On voit successivement apparaître la sclérotique et la cornée, puis le cercle ciliaire, la choroïde et son pigment ; l'iris se montre plus tard, il est d'abord imperforé, et cette atrésie persiste pendant la plus grande partie de la vie intra-utérine.
Les milieux transparents, corps vitré, cristallin, ne se montrent que tardivement.
Les parties molles intra-orbilaires se forment de leur côté autour du globe, mais elles ne peuvent être bien reconnues que vers le quatrième mois. Les paupières sont d'abord closes ou plutôt agglutinées après leur formation complète.
Alors que la vésicule oculaire est déjà très manifeste, on voit également l'oreille interne, sous forme de cavité ampullaire, naître de la troisième celliile cérébrale ou au m.oins s'abouctier avep elle, La vésj-
cule auditive est pyriforme, le pédicule devient nerf auditif; la dilatation se transforme en labyrinthe; d'abord bornée au vestibule, cette cavité se complique par l'addition du limaçon et des canaux demicirculaires.
Les deux autres cavités auriculaires, leuis parois et les organes contenus, proviennent d'une tout autre source, c'est-à-dire des arcs branchiaux et des fentes viscérales.
Les cavités osseuses, vertébrale, crânienne, pelvienne, faciales et thoracique, se montrent de très bonne heure, presque en mênie temps que l'axe céphalo-rachidien.
Les vertèbres sont le premier vestige du système osseux ; elles se présentent sous la forme de petites plaques quadrilatères très rapprochées les unes des autres et formant de chaque côté de la corde dorsale une série parallèle; en se soudant sur la ligne médiane, elles constituent les corps vertébraux. Le centre du développement de la colonne spinale correspond à la région thoracique. Les plaques qui se multiplient rapidement vers les deux extrémités céphalique et caudale sont l'origine des vertèbres crâniennes et pelviennes ; comprimée de toute part par l'accroissement de ces plaques, la corde dorsale disparaît ou du moins n'est plus représentée que par les disques intervertébraux. Les lames et les apophyses épineuses se développent au-dessus de la corde^dorsale,sans connexion primitive avec les corps vertébraux. Elles se réunissent d'abord entre elles sur la ligne médiane, puis se fusionnent avec ces corps au niveau des trous de conjugaison. Le canal rachidien se trouve ainsi fermé. Des parties latérales des lames on voit partir des appendices, ce sont les apophyses Iransverses qui donnent naissance aux côtes ; le sternum naît isolément à l'extrémité de ces dernières : dès lors la cage thoracique est constituée.
Au crâne la formation de plaques osseuses qui se montrent sur les côtés du prolongement supérieur de la corde dorsale permet de reconnaître trois veitèbres qui sont, d'avant en arrière, l'occipitale, la sphénoïdale antérieure et la-sphénoïdale postérieure. Quelques anatomistes en admettent davantage. La question des vertèbres crâniennes est une de celles qui ont le plus agité les anatomistes ; quelques détails secondaires sont encore en litige.
On admet généralement que la voûte crânienne se forme à peu près de la même manière que les lames et les arcs vertébraux ; mais il est plus probable que ces os larges sont une dépendance du derme cutané. Le squelette des os du nez dépend des os de la tête. Les parties molles et dures de la face, les parties molles du cou, se forment comme les parois abdominales et thoraciques, par des prolongements pairs et latéraux qui naissent au devant du rachis.
On voit, pour la face et le cou, naître de chaque côté de la ligne médiane une série de quatre tubercules superposés et distincts, qui, en se développant, marchent vers la partie antérieure et médiane, et portent le nom à'arcs branchiaux ou viscéraux.
Situés à la partie inférieure et antérieure du renflement céphalique, ces arcs sont séparés les uns des autres par des fentes désignées sous le nom de fentes viscérales; ou branchiales.
Le premier arc, qui offre une grande quantité d'appendices, forme une partie des ailes du nez, la voûte palatine, les joues, toute la lèvre inférieure et les trois quarts de la lèvre supérieure, les deux mâchoires, dans l'épaisseur desquelles se montrent les premiers follicules dentaires vers la sixième et la septième semaine.
Les deuxième et troisième arcs viscéraux constituent l'os hyoïde et le ligament stylo-hyoïdien avec les parties molles environnantes.
Le quatrième arc donne naissance à la partie supérieure du larynx et aux parties molles de la partie inférieure du cou.
Le premier arc branchial suffit donc à former la face proprement dite, mais avec le concours d'un prolongement médian qui descend directement du crâne et qui termine le renflement céphalique. Ce prolongement forme superficiellement la plus grande partie du nez, le lobe médian de la lèvre supérieure, les os incisifs ; dans la profondeur, le vomer et l'ethmoïde, c'est-à-dire la presque totalité des fosses nasales.
Les fentes viscérales donnent lieu, par leur persistance, aux ouvertures naturelles de la face.
A la première fente, comprise entre le premier arc viscéral et le prolongement vertical du renflement céphalique, correspondent la bouche, l'ouverture des narines qui communique avec la bouche, le canal nasal et les fosses nasales qui forment d'abord, avant de se cloisonner, un vaste cloaque.
Delà seconde fente dérivent le conduit auditif et l'oreille externe, la caisse du tympan et la trompe d'Eustache.
La troisième et la quatrième fente se comblent sans laisser de traces. La langue, fépiglotte, naissent du point où les arcs se rencontrent sur la ligne médiane ; quant au pharynx, rendez-vous commun de toutes les cavités de la face et du cou, il est compris entre le rachis, la concavité des arcs viscéraux et l'extrémité recourbée du renflement céphalique.
On peut donc dire, d'une manière générale, que tous les organes de la tête naissent du feuillet séreux du blastoderme.
A la partie inférieure du tronc on voit encore des productions importantes naître de ce même feuillet. Les os du bassin se forment comme ceux de la poitrine et delà face, dans f épaisseur d'arcs pelviens émanés du rachis. Vers la cinquième semaine, un peu postérieurement à fapparition des corps de Wolf et des organes génito-urinaires internes, apparaissent superficiellement les organes génitaux externes et l'anus. Vers la face concave de f appendice médian qui termine le renflement caudal, et à une petite distance de son extrémité, s'élève un mamelon arrondi médian et central ; il est bientôt divisé en quatre tubercules juxtaposés et séparés par deux sillons qui se croisent à angle droit
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le sillon transversal répondra plus lard à la dépression qui sépare chez l'homme la verge du scrotum. Le sillon médian antéro-postérieur se creuse vers sa partie moyenne et se prolonge vers la profondeur; il forme un cul-de-sac d'abord simple, puis cloisonné transversalement qui se dirige sur le cloaque inférieur, pour s'aboucher ultérieurement en avant avec les organes génitaux et les organes uiiiiaires, en arrière avec le rectum, qui provient du feuillet muqueux du blastoderme.
L'extrémité supérieure du cul-de-sac répond chez l'homme à l'ampoule rectale et à la région membraneuse de l'urèthre, chez la femme à l'espace compris entre l'hymen et les petites lèvres.
Les organes génitaux externes dans les deux sexes sont constitués par l'évolution des quatre tubercules signalés plus haut. Les deux antérieurs formeront les corps caverneux de la verge chez l'homme, du clitoris chez la femme; les deux postérieurs formeront à leur tour, suivant le sex^, le scrotum ou les grandes lèvres.
Les tubercules du côté droit et ceux du côté gauche sont soudés du côté de leur base ; vers la superficie, au contraire ils sont séparés par la fissure antéro-postérieure : les bords de celte dernière, en s'élevant, figurent une gouttière, et représentent, chez l'homme déjà les deux moitiés de la portion spongieuse de l'urèthre et les deux moitiés du scrotum, chez la femme les petites lèvres et les grandes lèvres. La gouttière reste toujours ouverte chez celle dernière, et le canal vaginal vient s'y ouvrir largement. Dans le sexe mâle au contraire les bords de la gouttière marchent à la rencontre l'un de l'autre, se soudent sur la ligne médiane, constituent une seule masse en arrière, c'est le sac scrotal, et convertissent en avant la gouttière en un canal, c'est l'urèthre de la portion spongieuse.
Le scrotum n'est pas formé parla descente du testicule, il provicfit d'un développement indépendant. L'urèthre femelle représente la portion prostatique de l'urèthre mâle, comme cette dernière il appartient au segment allantoïdien des organes urinaires.
A leur origine les organes génitaux externes présentent dans les deux sexes une identité parfaite.
Il nous reste à dire un mot sur le développement des membres et du tégument. Les membres apparaissent vers la fin du premier mois sous la forme de tubercules qui semblent être des végétations du tronc. Les supérieurs naissent plus bas que le renflement céphalique, les inférieurs de chaque côté du renflement caudal; le prolongement que présente ce dernier dépasse même les membres abdominaux pendant un certain temps. Squelette, muscles, nerfs, vaisseaux, ne se montrent distincts que beaucoup plus tard dans ces appendices. Les membres supérieurs ont un développement plus précoce que les inférieuis, et cette inégalité, qui dans la vie extra-utérine doit être en sens inverse^ continue pendant les quatre ou cinq premiers mois de la vie embryonnaire. C'est vers la fin du deuxième mois qu'on voit apparaître la peau sous la forme d'une mince couche formée de cellules d'épiderme. Puis
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on distingue successivemenl^dans les mois suivants les diverses annexes du tégument externe, les papilles, les glandes, le système pileux, les ongles, etc.
Développement de la poriion fœtale du feuiîlel mvqucux du llas'odenne. — Tube digestif et ses annexes.
Nous savons déjà que l'intestin dérive directement de la portion intra-fœlale du feuillet muqueux, et se continue par conséquent au début avec la paroi delà vésicule ombilicale. Un étranglement de plus en plus prononcé sépare ces deux portions qui communiquent largement ensemble par le cgnal rétréci qui les sépare et qui porle le nom de canal vitellin; h mesure que le développement s'avance, ce canal s'allonge de plus en plus et en môme temps se rétrécit, puis s'oblitère. La vésicule ombilicale et l'intestin ne communiquent plus, si ce n'est par des vaisseaux omphalo-mésentériques. L'intestin avant de s'isoler ainsi subit les cliangements de forme suivants : c'estd'abord une surface plane accolée au feuillet séreux et qui constitue avec lui la tache embryonnaire. Lorsque cette tache s'épaissit et que l'embryon s'incurve en nacelle , le futur intestin s'incurve également et prend la forme d'une gouttière ; à mesure que l'embryon se ferme davantage, que l'ouverture ombilicale se rétrécit et que le canal vitellin s'allonge, la gouttière prend la forme d'une bourse allongée, puis enfin d'un lubc droit parallèle à l'axe de l'embryon et terminé en cul-de-sac à ses deux extrémités. Le cul-de-sac supérieur arrive jusqu'à la base du renflement céphalique et s'y renlle bientôt {fovea cardiaca de Wolff) pour donner naissance à l'estomac. Le cul-de-sac inférieur pénètre dans le renflement caudal, et, s'y dilatant {fovea inferior), produira le rectum. Le tube intestinal est d'abord appliqué par sa convexité sur la face concave du rachis naissant, il en est séparé seulement par des vaisseaux -, plus tard il s'en isole à sa partie moyenne et prend la forme d'une anse anguleuse dont le sommet répond à l'ouverture ombilicale. Entre le rachis et l'angle rentrant formé par les deux moitiés de l'anse se forme un repli membraneux, c'est le rudiment du mésentère qui grandira à mesure que l'isolement entre l'intestin et le rachis deviendra plus complet. Le sommet de l'anse se continue avec le canal vitellin, et lorsque celui-ci s'oblitère, la cavité de l'intestin est définitivement close. Pendant quelque temps, l'anse fait encore saillie hors de l'abdomen à travers l'orifice ombilical, parfois même à l'époque de la naissance on trouve encore un petit diverticulum intestinal dans l'épaisseur du cordon; mais ordinairement quand l'ombilic se complète, l'intestin tout entier rentre dans le ventre, il adhère pendant quelque temps à la paroi par un cordon grêle formé par les vaisseaux omphalo-mésentériques ;ce cordon à son tour disparaît et l'intertin devient tout à fait libre. Oken pensait que l'appendice iléo-cœcal était le vestige du pédicule de la vésicule ombilicale ; mais il est bien prouvé aujourd'hui que cette communication entre l'intestin et la vésicule porte sur la fin de
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l'iléon, à une distance assez rapprochée du cœcum, mais jamais au niveau même de cet intestin.
Le tube intestinal, d'abord imperforé à ses deux bouts, s'abouche supérieurement avec l'œsophage, avec l'anus à l'autre extrémité: audessus de ce dernier point et au niveau de la future ampoule rectale il donne naissance à la vésicule allantoïde.
L'accroissement considérable de l'intestin en longueur et en largeur forme bientôt les anses si nombreuses de l'intestin grêle, la grande anse colique et le renflement stomacal. Le péritoine apparaît plus tard, comme un vernis qui revêt toutes ces surfaces. Le foie, le pancréas, se développent sur les côtés de l'intestin. Deux théories sont en présence pour expliquer l'apparition de ces annexes. Les uns pensent que de la cavité digestive partent des espèces d'appendices digiliformes creux, des diverticulums, susceptibles de se ramifier à l'infini et de se renfler à leur extrémité de manière à former les acini: c'est là une théorie générale pour le développement de toutes les glandes qui ne seraient que des dépressions du tégument externe ou interne, des cryptes plus ou moins compliqués.
Pour d'autres auteurs, le foie, le pancréas, naîtraient, il est vrai, au voisinage et même au contact de la paroi intestinale, mais d'un blastème particulier; lisseraient constitués d'abord uniquement par un amas de cellules ; plus tard, la cavité digestive pousserait dans cette masse un appendice canaliculé qui s'aboucherait avec la masse glandulaire : ce serait le canal excréteur.
Quelque séduisante que soit la première théorie, elle n'est pas l'expression rigoureuse des faits. La seconde est plus exacte ; mais certaines observations nous engagent à penser que parenchyme, canal excréteur et réceptacle, naissent isolément, et s'abouchent, se fusionnent ultérieurement. Ceci a été prouvé au moins pour d'autres glandes, comme nous le verrons plus loin. La rate semble être une annexe de la grosse tubérosité de l'estomac ; cet organe manque toujours de canal excréteur. C'est à la fin du premier mois et dans le courant du second qu'apparaissent ces formations. Le foie acquiert immédiatement un volume considérable.
Nous venons de voir que l'organisation des deux feuillets du blastoderme donne naissance à un très grand nombre d'organes ; mais pourtant il en est beaucoup dont nous n'avons pas fait mention encore, car ils ne dérivent pas immédiatement des deux grandes divisions du blastoderme. Les organes génitaux internes, le poumon, l'œsophage, u'ont point encore, en effet, trouvé place dans notre description. Ce simple énoncé justifie en partie l'idée de Reichert sur les formations intermédiaires aux deux couches de la vésicule blastodermique ; il existe, en effet, près des deux renflements terminaux de l'embryon deux centres de formations nouvelles qui ne communiquent jamais entre elles, mais qui viennent s'ouvrir isolément à l'extérieur aux deux extrémités du corps, en se fusionnant avec les deux terminaisons du
tube digestif; nous verrons encore l'appareil cn'culaloire surgir d'ui e formation indépendante, constituer un système de tubes clos , sans orifices, sans communication directe, ni avec la surface externe, ni avec les cavités qui occupent le cent^re.
l'^ Formation intermédiaire supérieure : poumons, trachée, œsophage.
Dans l'épaisseur du renflement céphalique, entre le pharynx clos à son extrémité inférieure et le tube digestif clos à son extrémité supérieure, existe un espace dans lequel se forment :
A. L'œsophage, conduit cylindrique allongé, dépourvu de mésentère, et qui, d'abord clos et plein, se creuse d'une cavité, puis s'abouche bientôt par son extrémité supérieure avec le pharynx, par l'inférieure avec l'estomac, au niveau du cardia.
B. La trachée, masse très courte, pleine d'abord, apparaissant immédiatement au-dessous de la cavité pharyngienne , au-devant de l'œsophage; se canalisant ensuite de haut en bas, et donnant naissance par les modifications survenues dans ses parois aux anneaux trachéens et au larynx, dont une partie dérive aussi des arcs viscéraux inférieurs.
C. Les poumons, apparaissant d'abord sous la forme d'un bourgeon .plein formé de cellules, appendu au-devant de l'œsophage et situé audessous de la trachée. Ce bourgeon se divise en deux masses latérales, dans l'intérieur desquelles se forme une cavité en cul-de-sac qui communique avec le canal trachéal ; puis bourgeon et cul-de-sac se divisent dichotomiquement, donnant naissance ainsi à une sorte d'arbre ramifié et creux qui constitue le poumon ; l'abouchement entre la masse pulmonaire, le conduit aérifère elle pharynx a lieu de très bonne heure.
Les organes issus de la formation intermédiaire supérieure communiquent donc avec le tube digestif.
2*^ Formation intermédiaire inférieure : corps de Wolff, capsule surrénale, rein, uretère, testicule, conduit déférent, ovaire, trompe. Cette formation tire son origine du blastème que renferme le renflement caudal, interposé sous forme de couche entre le rachis et l'intestin. On en voit naître :
A. Les corps de Wolff, organes temporaires, allongés, prismatiques, triangulaires, espèce de glande tubuleuse s'étendant de cliaque coté du rachis dans toute la longueur de la cavité viscérale de l'embryon. Ces corps ne sont pas destinés, comme on le pensait, à former le rein, le testicule, l'ovaire, par leur division ultérieure; ce sont des organes parfaitement indépendants ; ils sont munis d'un canal excréteur qui suit leur bord interne, apparaît en môme temps que la glande, et s'abouche, d'une part avec elle, de l'autre avec le cloaque.
Ces corps, dont l'usage est encore inconnu, s'atrophient vers la fin du deuxième mois; cependant on en trouve des vestiges pendant j:oute la vie au voisinage du testicule, et de l'ovaire : ils forrnent le
vas aberram chez l'iiomme, le corps de Rosehmiiller chez la femme (I). Postérieurement à l'apparition des corps de Wolff :
B. Les reins se montrent sous forme de tubercules agglomérés placés en deliors et en arrière du corps de Wolff; l'uretère naît à part de son côté, et s'abouche très vite avec le rein et avec la vessie.
C. Les organes génitaux internes se développent à côté des reins et des corps de WolflF vers la partie latérale du l'achis et le point le plus élevé de la fosse iliaque. Ils offrent au début une telle similitude dans les deux sexes, qu'on ne peut décider que plus lard si l'embryon sera mâle ou femelle.
L'appareil génital se compose de deux portions distincles et indépendantes qui se mettent ultérieurement en rapport intime : 1° une masse glandulaire arrondie, c'est le lesticule ou l'ovaire; 2° en dehors de cette glande, im conduit excréteur long, flexueux, qui reste isolé par son extrémité externe chez la femme, où il devient trompe, et se soude au contraire chez l'homme, où il constitue le canal déférent.
Un cordon fibro-musculaire et muni de vaisseaux abondants rattache ces organes profonds à la paroi abdominale antérieure. Chez la femme on le nomme ligament rond; il part de l'anneau inguinal et va s'insérer au point où la trompe devient utérus. Chez l'iiomme ce ligament et le muscle qu'il lenferme jouent un rôle important dans la migration du testicule; prenant son point fixe sur le pourtour de l'anneau inguinal, il attire lentement la glande séminale par l'intei médiaire de l'épididyme sur lequel il s'insère, et lui fait franchir le canal inguinal, d'où il descend ensuite dans le sac scrotal, en entraînant un diverticulum du péritoine, la (unique vaginale. Le cordon en question est connu sous le nom de gubernaculum testis. Haller, MM. Robin et Rouget l'ont décrit avec soin.
L'utérus provient de la fusion des deux trompes, et se continue avec le vagin. Ce dernier, qui se forme par le même mécanisme, vient s'aboucher définitivement avec la vulve, dépendance du feuillet séreux du blastoderme.
Chez l'homme, les deux conduits déférents se rapprochent sans se fusionner, émettent en dehors les vésicules séminales, traversent de part en part le tissu de la prostate, et s'ouvrent dans la portion prostatique de l'urèlhre, sur les côtés du verumonlanum, au niveau dé l'w^tcule prostatique. C'est donc dans cette région que s'abouchent l'appa reil génital et l'appareil urinaire profonds ; tous deux se réunissent enfin à l'appareil génital externe, au niveau de la portion membraneuse de l'urèthre. La portion spongieuse de ce conduit leur sert de voie d'excrétion commune, mais on sait qu'elle se développe isolément aux dépens du feuillet séreux du blastoderme.
(1) On trouvera des détails très exacts dans la remarquable thèse de M. Follin : Des corps de WoJff, 1850. Ce travail ne renferme pas seulement une description très complèle de ces organes si curieux, mais encore un grand nombre de faits généraux propres à jeter le plus giand jour sur l'iiisloirc de l'embryogénie.
Chez la femme, la fusion des appareils profonds et des voies génitales externes se fait au niveau de l'espace compris entre les petites lèvres et l'hymen.
Nous savons déjà comment se forme la vessie, aux dépens de la portion intra-abdominale de l'allantoïde ; ajoutons que des cloisons se développent pour isoler le tube digestif de l'appareil urinaire, et ce dernier de l'appareil génital chez la femme.
Nous regrettons vivement que les limites de cet ouvrage ne nous permettent pas de faire ressortir tout ce que ces notions ont d'important pour l'intelligence de certains vices de conformation, tels que les imperforations, les ouvertures anormales, les rétrécissements congénitaux, l'hermaphrodisme et ses nombreuses formes, etc., malformalions que le chirurgien ou le médecin légiste ont chaque jour à traiter ou à reconnaître.
Développement du système vascuïaire de l'embryon. — Formes diverses de la circulation.
A une époque très précoce du développement, presque aussitôt que la division du blastoderme en deux feuillets est effectuée, on voit apparaître entre ceux-ci les premiers vestiges du système vascuïaire. Qu'on admette ou qu'on rejette l'existence d'un feuillet vascuïaire distinct dit angioplastique, peu importe ; toujours est-il que le réseau des vaisseaux est particulièrement annexé au feuillet interne du blastoderme, et que, comme celui-ci, il se divisera en deux parties : l'une intra- fœtale, dont l'extension et l'accroissement seront constants jusqu'au terme de la gestation ; l'autre, extra-fœtale, dont l'existence sera temporaire, comme la vésicule ombilicale elle-même.
Un peu plus lard l'intestin, dépendance du feuillet viscéral, émet au dehors de l'embryon un appendice extra-fœtal, l'allantoïde; de même le système vascuïaire jette sur cette allantoïde un réseau extra-fœtal, les vaisseaux ombilicaux ou placentaires.
On donne le nom de première circulation à la disposition du système vascuïaire pendant la période qui correspond à l'activité de la vésicule ombilicale ; celui de deuaième circulaiion à la circulation allantoïdienne ou placentaire ; et enfin celui de circulation définitive à celle qui s'établit à travers le poumon lors de la naissance.
Quelques mots sur ces divers états.
Le premier vestige des vaisseaux apparaît autour de l'aire transparente, sous la forme d'un cercle presque complet, appelé sinus terminal. Ce sinus reçoit par sa concavité des rameaux nombreux et ténus qui rampent entre les deux feuillets du blastoderme,- et paraissent l'épanouissement de deux branches volumineuses qui vont se jeter dans le cœur et s'appellent veines omphalo-mésentériques .
Le cœur, dont l'existence précoce était connue des anciens qui l'appelaient punctum saliens, naît à la partie inférieure du capuchon céphalique, au niveau de ce que nous avons appelé fovea cardiaca.