CIRCULATION DU FŒTUS

Présentant d'abord la forme d'un simple cylindre oblong plein de cellules, il se creuse bientôt d'une cavité, puis s'allonge de manière à prendre la figure d'une iS iliaque. Ces métamorphoses sont si rapides, qu'on ne peut que difficilement les suivre.

Chaque extrémité de ce cœur s'abouche avec deux vaisseaux. Les deux supérieurs sont dits arcs aortiques ou artères vertébrales supérieures; ils se recourbent à la manière de l'aorte ordinaire, longent de haut en bas toute la face antérieure du rachis pour se réunir en un seul tronc inférieurement ; ils donnent, chemin faisant, deux grosses branches dites artères omphalo-mésentériques qui vont se jeter sur les parois de la vésicule ombilicale. Les vaisseaux inférieurs sont veineux, ce sont les veines omphalo-mésentériques qui communiquent avec le sinus terminal.

Le cœur commence à offrir des contractions rhyihmiques de très bonne heure. Les cellules dont il est rempli, et celles qu'on observe dans les vaisseaux au moment de leur formation, prennent l'aspect des globules du sang, auxquels les mouvements d'amplialion et de resserrement du sac cardiaque impriment bientôt des mouvements alternatifs de va-et-vient: c'est ainsi que la circulation se trouve établie.

En résumé, dans la première circulation : 1° Le cœur émet deux aortes qui envoient des rameaux très fins dans toutes les parois du tronc, et deux branches beaucoup plus volumineuses , les artères omphalo-mésentériques; ces dernières sortent de l'embryon par l'ouverlure ventrale pour aller se ramifier sur les parois de la vésicule ombilicale. 2° Le cœur reçoit deux veines qui recueillent quelques ramuscules très menus provenant du corps de l'embryon, mais surtout deux branches très volumineuses communiquant largement avec le sinus terminal, et revenant des parois de la vésicule ombilicale : ce sont les veines omphalo-mésentériques. De ces quatre vaisseaux nous savons qu'il n'existe plus à la fin du premier mois qu'une veine et une artère, qui elles-mêmes s'atrophient et disparaissent avec la vésicule ombilicale.

Les changements du système vasculaire intra-fœtal qui surviennent sont très remarquables. ISous avons déjà étudié les vaisseaux ombilicaux ou placentaires, nous n'y reviendrons pas. Le cœur continue à se courber davantage et semble comme tordu sur lui-même, de sorte que ses deux extrémités supérieure et inférieure se trouvent dirigées en haut et situées à peu près à la même hauteur; on y distingue alors trois cavités creuses ou renflements successifs, le premier auriculaire, le second ventriculaire, le troisième artériel, connu sous le nom de bulbe de l'aorte.

Le second l'emporte beaucoup en volume sur les deux autres réunis ; il est globuleux et occupe la partie antéro-inférieure ; par rapport à lui, le renflement auriculaire est situé en haut et en arrière, le bulbe aortique en haut et en avant. Ce dernier est rudimentaire dans l'espèce humaine. Deux détroits ou rétrécissements annulaires séparent

ces trois cavités : le premier, dit canal auriculaire, serait mieux nommé détroit interauriculo-t^e» /r/ctt/aire, il sera cloisonné plus tard; il en adviendra de même du second, appelé délroil de Haller ou bulbo-ventriculaire.

FiG. 199. — Circulation du fœtus.

i. Aorte à son origine. — 2. Artère pulmonaire. — 3. Veine cave supérieure. — 4. Veine brachio-céphalique droite. — 5. Veine brachio-céplialique gaucti}, — 6. Veine jugulaire interne. — 7, Carotide primitive droite. — 8. Aorte avant «a

CIRCULATION DU FŒTl'S. 909

Les valvules mitrale, Iricuspide et sigmoïdes apparaissent après ce cloisonnement, mais à une époque encore indéterminée.

Le sac auriculaire est d'abord unique. Les appendices s'y monlrent de bonne heure, puis une ligne de démarcation se manifeste entre les deux veines caves et la future oreillette droite; enfin, on voit apparaître les vestiges de deux valvules ; la première, dite à'Eustachi, à l'embouchure de la veine cave inférieure, plus développée que jamais pendant les derniers mois de la vie intra-ulérine ; l'autre, la valvule du trou ovale, destinée à cloisonner les cavités auriculaires en deux cavités secondaires, et qui n'atleindra ce but qu'après la naissance.

En effet, confondues en une seule, ces deux oreillettes droite et gauche ne s'isolent que tardivement ; cependant, vers le milieu de la gestation, la cloison inlerauriculaire est déjà bien marquée; elle est seulement perforée par le trou dit de Botal, qui permet au sang rapporté par les veines caves de pénétrer sans obstacle jusqu'au ventricule gauche.

Le développement et le cloisonnement de la masse ventriculaire sont plus précoces. La cloison interventriculaire naît au niveau de la pointe, et, s'élevant de bas en haut, divise également en deux l'orifice commun qui faisait communiquer les deux oreillettes et les deux ventricules. Il y a alors deux cavités ventriculaircs distinctes, munies chacune d'un orifice auriculo-venlriculaire, et communiquant toutes les deux avec le bulbe aortique.

Le cœur, d'aulant plus gros par rapport à l'embryon que celui-ci est plus jeune, est situé dans l'épaisseur du renllement céphalique et s'ûtend dans la cavité viscérale jusqu'à la rencontre de l'uitestin. Lorsque la cage thoracique se développe et que la distance augmente entre la tête de l'abdomen, le cœur paraît descendre et s'éloigne en effet de la base du crâne à mesure que le cou se dessine et s'allonge.

Le bulbe aortique, d'abord unique et ouvert dans les deux ventricules, se divise en deux canaux, l'un qui formera le tionc de l'artère pulmonaire, et l'autre la portion ascendante de la crosse de l'aorte. Les deux arcs aortiques eux-mêmes, qui naissent de ce bulbe, se soudent pour constituer l'aorte descendante ou thoraco-abdominale, mais par leur convexité libre donnent naissance à une série d'arcs semblables, également pairs, superposés au nombre de cinq, et qui correspon-

division en iliaques primitives. — 9. Veine cave inférieure. — dO. Artère niésenlérique inférieure, au-dessus la supérieure coupée. — 11. Canal veineux. — 12. Veine porte à sa réunion avec la veine splénique et la grande niéscnlériqne.

— 13, 1 3. Artères ombilicales. — 14. Artères et veines ovariques. — 15. Tronc cœliaque. — IG. Veine iliaque primitive gauclie. — 17. Uretère du côté gauche,

— 18. Veine rénale gauche. — 19. Artère rénale gauclie. — 20. Vaisseaux du cordon réunis. — 21. Veine ombilicale. — 22. l'inphragme. — 23. Rectum. — 24. Ouraque. — 25. Arlcre ovarique gauche. — A. Cœur. — • B,B. Poumons.

— C. Corps thyroïde. — D. Foie. — E. Véhicule biliaire. — F, Raie. — (f%Cj. Reins. — .1. ['léru'^, — K. Vessie,

dent aux arcs viscéraux de la face et du cou dont nous avons parlé plus haut. On peut par la pensée distinguer dans chacun de ces arcs artériels trois portions, une médiane convexe ou horizontale, deux latérales ou ascendantes. L'atrophie s'empare d'une ou de deux portions ; celles qui persistent restent perméables et s'amplifient beaucoup. Elles deviennent définitives et donnent naissance, de bas en haut, aux deux branches, d'abord très rudimentaires, de l'artère pulmonaire, à la crosse de l'aorte, aux deux sous-clavières, aux carotides externes et internes, etc.

Les deux premiers arcs aortiques, les plus inférieurs, ceux qui doivent constituer plus tard les deux branches de l'artère pulmonaire, communiquent avec l'aorte descendante ; il en résulte deux canaux artériels dont l'un s'oblitère de très bonne heure, tandis que l'autre, étendu entre la bifurcation de l'artère pulmonaire et la concavité de la crosse de l'aorte, persiste jusqu'à la naissance, et constitue une large anastomose entre ces deux gros troncs vasculaires. En bas les changements sont également importants : de la fusion des deux arcs aortiques primitifs résulte un tronc unique, l'aorte descendante : sa branche la plus importante est la mésentérique supérieure, qui fournit les omphalomésentériques. A l'extrémité de l'aorte se forment les iliaques dont le rameau le plus volumineux d'abord est l'artère ombilicale qui va au placenta; les autres branches de l'hypogastrique et les artères des membres inférieurs sont relativement peu développées. A la naissance, les ombilicales éprouvent le sort des omphalo-mésentériques, elles ne restent perméables que dans une très petite étendue.

Le développement des veines a été moins étudié que celui des artères, et l'on a agité la question de savoir si elles apparaissaient avant ou après ces dernières ; il est probable que ces deux ordres de vaisseaux se forment simultanément et qu'ils ne se distinguent au début que par la direction du courant sanguin qui les parcourt. Les caractères différentiels de structure ne se montrent que plus tard et les premiers réseaux sont, sous le rapport histologique, de la nature des vaisseaux capillaires.

Voici néanmoins quelques détails descriptifs sur le système veineux intra-fœtal. Les veines omphalo-mésentériques constituent presque à elles seules les vaisseaux centripètes delà première circulation, mais comme leur nom l'indique, elles possèdent quelques ramuscules déliés qui rampent sur les parois de l'inteslin naissant, et constitueront en s'accroissant les veines mésentériques proprement dites. Réunis à la veine omphalo-mésentérique qui persiste, ces ramuscules forment la veine porte, qui se jette dans le cœur en traversant le foie aussitôt que ce viscère apparaît.

Bientôt après on voit apparaître, le long des artères vertébrales supérieures (arcs aortiques primitifs) et de l'aorte descendante, quatre veines satellites, une pour chaque artère supérieure, deux pour le tronc unique de l'aorte abdominale. Ces veines, dites cardinales, avec

CmCLLATlON DU FŒTUS. 911

leurs branches, peuvent être considérées comme les veines pariétales du corps de l'embryon ; elles se jettent dans la cavité auriculaire par deux troncs appelés canaux de Cuviei', et deviendront plus tard, les supérieures, jugulaires externes, les inférieures, grande et petite azygos.

Quand la circulation allantoïdiennc a remplacé la circulation vitelline, les deux veines ombilicales d'abord, puis ensuite la seule qui persiste, arrivent au foie, communiquant par un canal veineux, dit à'Aranzi, avec la veine porte et avec la veine cave qui s'est développée pendant ces entrefaites. Ce canal veineux, 1res volumineux, qui persiste Jusqu'à sa naissance, fait largement communiquer ensemble, veine porte, veine cave et veine ombilicale; cette dernière même envoie beaucoup de sang dans l'intérieur du foie.

La veine cave inférieure se forme entre les deux cardinales inférieures par la réunion des deux veines iliaques et des rénales. Elle recueille en route les veines omphalo-mésentérique, mésentérique, ombilicale, par l'intermédiaire des veines sus-hépatiques et du canal d'Aranzi.

Quant à la veine cave supérieure, elle provient du canal de Cuvier du côté droit.

On connaît peu de chose sur les veines pulmonaires.

Les veines des membres se développent avec les artères, sans rien présenter de spécial.

Lorsque la seconde circulation est bien établie, c'est à -dire avant la fin du deuxième mois, le système vasculaire est complet, au moins les principaux vaisseaux sont tous distincts. Mais le cours du sang présente des particularités importantes à connaître.

Arrivé au cœur par les veines, le sang pénètre dans l'oreillette droite ; la disposition de la valvr.le d'Eustachi et du trou de Botal fait que ce fluide, au lieu de s'engager dans le ventricule droit, passe presque en totalité dans l'oreillette gau.che, et de là dans le ventricule correspondant et dans l'aorte; la petite portion, qui pénètre dans le ventricule droit, retourne aussi dans l'aorte, grâce à la présence du canal artériel. Jusqu'à la ntiissance, en effet, les artères pulmonaires sont si peu développées, qu'elles n'admettent qu'une très faible quantité de sang.

Engagé dans l'aorte, le sang se divise entre les parties supérieures et les parties inférieures : celui qui suit cette dernière route s'engage presque en totalité dans l'artère ombilicale et arrive au placenta, où il subit une sorte d'hématose; puis il revient par la veine ombilicale, arrive au foie, se mélange au sang de la veine cave inférieure et de la veine porte, et enfin retombe dans l'oreillette droite.

L'établissement de la troisième circulation, ou circulation définitive, consiste essentiellement dans l'occlusion de certaines ouvertures, dans l'oblitération de certains canaux et dans l'augmentation rapide et considérable du système circulatoire pulmonaire. Cette transfiguration de l'appareil vasculaire, en rapport avec les nouvelles fonctions du nouveau- né, est d'une rapidité extrême; à peine ébauché

EMi!i;VULU(JlE.

au moineril de la délivrance, cô travail marche as.>ez vile pour (|u'cn quarante-huit heures le trou de l'otal soit lermé , le canal aitérie! , le canal d'Aranzi, la veine ombilicale oblitérés, le système arléiiosoveineux pulmonaire quintuplé d'étendue et de capacité.

Les détails précédents ne donnent qu'une idée imparfaite des mutalions dont les systèmes artériel et veineux sont le siège pendant lu vie intra-utérine. A toutes les époques l'appareil vasculaire revêt la forme de léseau ; mais nous voyons à plusieurs reprises des vaisseaux importants paraître, s'amplifier, servir à la circulation, puis s'atrophier, sinon disparaître, pour faire place à d'autres vaisseaux soumis eux-mêmes à une destinée semblable. Ces substitutions si marquées dans la partie extra-fœtale du système existent également dans la portion intra-fœtale. On pourrait en formuler la loi en disant, qu'un réseau étant donné, certaines branches se développent d'abord à l'exclusion des autres, charrient à elles seules la presque totalité du sang, puis se réduisent, ou du moins cessent de s'accroître en raison de l'augmentation de la masse du liquide nourricier. La circulation, en s'éten-

l^iG. 200. — D'tsposiiion de l'oreilUtle droite avant la naissance ; trou de Botal ; valvule d' Eiistaclii.

l.Troii de Botal faisant communiquer les deux oreillettes. — 2. Sa valvule se développant de bas en haut. — 3. Valvule d'Eu.^aclii cloisonnant l'oreillette droite en deux cliambrcs, l'une, E, antérieure et inférieure ou veniriculaire, l'autre communiquant avec l'oreillette gauche et recevant, F, la veine cave inférieure, D, la veine cave supérieure. — h. Réunion du canal artériel à l'aorle. — B. Diaphraijme renversé en bas. C. Le cœur incliné à gauche.

DKVELUPPEMEiM DES TISSUS. 913

daiil, choisit des voies nouvelles. Celte donnée fournit la clef des anomalies vascul&ires qui sont si nombreuses et dont quelques-unes sont si importantes à connaître en pratique. M. le docteur Bastien, prosecteur à l'amphithéâtre des hôpitaux, a démontré cette loi des anomalies artérielles, et sans connaître ses travaux , j'étais arrivé moimême aux mêmes conclusions pour le système vasculaire tout entier.

La genèse du cœur et des vaisseaux a été le champ clos des partisans outrés du développement centrifuge et du développement centripète. Leurs théories exclusives et exagérées n'ont plus aujourd'hui qu'une valeur historique; les faits ne sauraient s'y plier.

L'embryologie ne comprend pas seulement l'étude de l'apparition des organes et des changements de forme qu'ils subissent pour arriver à l'état où nous les trouvons chez le fœtus à terme. Elle s'occupe aussi de la formation et du développement des éléments anatomiques, des tissus, et enfin des systèmes organiques. Il y a donc une embryologie descriptive et une embryologie histologique. Cette dernière est au moins aussi utile à connaître que l'autre, si l'on veut apprécier sainement certains grands faits de physiologie pathologique. La cicatrisation, la régénération des tissus, l'atrophie et l'hypertrophie, le développement de certaines tumeurs, la formation du cal, le rachitisme, etc., ne sauraient être compris exactement sans une notion précise de la genèse des éléments anatomiques et des tissus. ISe pouvant entrer ici dans de longs détails, nous nous contenterons de donner quelques aperçus généraux.

Au début, l'ovule présente une structure peu compliquée. C'est une cellule simple d'espèce particulière. La segmentation métamorphose le vitellus en des éléments plus nombreux et fort analogues aussi à des cellules granuleuses. Le blastoderme est une membrane composée de cellules véritables, polyédriques et munies d'un noyau. La masse embryonnaire, en commençant, n'est constituée que par des cellules semblables.

Bientôt l'élément cellulaire affecte des variétés de forme sans cesser de composera lui seul la masse du corps déjà amplifiée, et la spécificité morphologique apparaît: ici sont les cellules de la corde dorsale, là les cçllules de délimitation de la peau et de l'intestin, les cellules étoilées premiers vestiges des vaisseaux, d'autres cellules encore qui représentent les globules du sang, enfin les cellules dites enibryoplasliques qui servent de gangue commune. Là où apparaîtra un organe distinct, ces derniers éléments forment des amas assez bien limités qui marquent la place, en attendant que le tissu définitif apparaisse. Celui-ci, en effet, n'offre jamais d'emblée les caractères qu'il présentera chez l'adulte; toujours il passe par une période temporaire pendant laquelle ses éléments affectent encore sinon une similitude, du moins une analogie incontestable avec des cellules modifiées. C'est ce qui a pu faire croire aux premiers auteurs qui se sont occupés de l'histologie cellulaire, que tous les éléments: tubes, fibres, cylindres,

nerfs, vaisseaux, n'élaieiil que des cellules Iransformées. 0|)itiion inadmissible daus l'état actuel de la science, et qui n'est que l'exagération du rôle déjà si important que la cellule mérite de jouer en histogénie, depuis les beaux travaux de Schwann, de Schleiden, de Mirbel, etc. Nous avons vu, en étudiant les annexes de l'embryon, que les organes se succédaient et ne se transformaient pas. La même chose a lieu pour les tissus. Les éléments anatomiques qui les composent se subslituent les uns aux autres, et ne se transforment pas les uns dans les attires. L'élément cellulaire apparaît le premier, puis l'élément tubuleux qui forme les vaisseaux, puis la fibre de tissu conjonctif, le tissu osseux, la fibre contractile, la vésicule glandulaire, le tube nerveux ; enfin un certain nombre d'éléments et de tissus spéciaux beaucoup moins généralisés dans l'économie que ceux que nous venons d'énumérer.

La complication va ainsi croissant ; de telle sorte que tous les éléments anatomiques et tous les tissus sont formés à la naissance sans toutefois être parvenus à leur dernier degré de perfection. En effet, de même que pendant l'enfance, la jeunesse et l'adolescence, les organes augmentent de volume et changent de forme et de rapports ; de même les tissus se perfectionnent et perdent toute trace de leur apparence embryonnaire. Ce travail d'achèvement dure plus longtemps qu'on ne le pense, et à peine est-il terminé à l'époque de la puberté, c'està-dire au moment où le jeune homme peut déjà concourir à perpétuer l'espèce. Comme la propriété est subordonnée à la matière, la fonction est subordonnée à la structure bien plus qu'à la forme ; aussi n'apparaît-elle que lorsque les tissus sont parvenus à un certain degré de maturité. Aussi les muscles sont déjà bien distincts pour l'anatomiste avant la première trace de la contractilité. Les faisceaux nerveux restent longtemps incapables de transmettre les impressions et les ordres du sensorium. L'énorme cerveau de l'enfant à terme ne servira que bien plus tard aux grandes manifestations de l'intelligence, etc.

L'époque d'entrée en fonctions est très variable pour les différents appareils : pour le système vasculaire, l'activité suit de bien près la formation ; pour d'autres, le développement se perfectionne longtemps à l'avance pour pouvoir fonctionner dès le premier essai avec une grande précision, tel l'appareil digestif. Enfin quelques heures suffisent pour que l'appareil respiratoire, à peine ébauché en apparence, remplisse efficacement un rôle qui ne doit cesser qu'avec la vie. Les appareils de reproduction, au contraire, sont destinés à sommeiller encore pendant de longues années, pendant la durée desquelles ils ne font que se nourrir, s'accroissant à peine et ne se préparant à l'évolution physiologique que peu de temps avant le moment où leur usage deviendra nécessaire. Nulle étude n'offre plus d'attrait et d'utilité que celle de l'embryologie : le but de cet abrégé sera rempli, s'il éveillait la curiosité de nos lecteurs et les poussait à apprendre ce que nous avons dû nous contenter d'esquisser.

fNTRODUCTION i

Macérations, 2. — Dissection 3

OISTÉOLOGIE.

Préparation des os 9

Du SQUELETTE Ib.

Conformation extérieure des os, os longs, 12. — Os plats, os courts. . dS

Structure des os ib.

Périoste, 18. — Moelle et membrane médullaire -. 19

Développement des os 21

Formation de la substance osseuse 22

Cartilages 24

COLONiNE VERTÉBRALE 25

Caractères généraux des vertèbres 26

Caractères propres aux vertèbres de chaque région 28

Région cervicale, 28. — Région dorsale, 29. — Région lombaire. . . 29

Caractères [Topres à certaines vertèbres 31

Premièie vertèbre cervicale, atlas, 31. — Deuxième vertèbre cervicale, axis, 32. — Septième vertèbre cervicale, proéminente, 34. — Première, onzième, douzième vertèbres dorsales, 34. — Cinquième ver -

tèbre lombaire 34

Sacrum, 34. — Coccyx 36