SECTION IV

CONSIDÉRATIONS GENERALES SUR LACCROISSEMENT DES VÉGÉTAUX , ET EN PARTICULIER SUR LE DÉ- VELOPPEMENT DE LA TIGE.

Tous les corps de la nature tendent à s'accroître. Cette loi est commune aux corps inorganiques aussi bien qu'aux êtres organisés. Mais l'accroissement présente des différences très-marquées, suivant qu'on l'étudié dans ces deux groupes primitifs. Dans les minéraux, en effet, il n'offre point de limites déterminées; ces corps s'accroissent continuellement, jusqu'à ce qu'une cause fortuite vienne mettre un terme à leur développement. Les animaux et les végétaux ayant en général une existence dont la durée est déterminée, chez eux l'accroissement est toujours en rapport avec la durée de leur existence. Dans les minéraux ce sont de nouvelles molécules qui s'ajoutent extérieurement à celles qui existaient déjà et qui en constituaient le noyau primitif; en sorte que la superficie de ces corps se renouvelle à chaque instant et à mesure que leur volume augmente. De là la dénomination de juxta- position donnée au mode particulier de l'accroissement dans les corps bruts. Si au contraire vous étudiez l'accroissement dans les êtres doués d'organisation, vous verrez qu'il a lieu de l'intérieur vers l'extérieur, que ce sont les parties primitivement existantes qui s'allongent, se développent en tous sens, pour augmenter la masse et le

volume du corps. Aussi a-l-on nommé intus-suscep (ion cette manière de s'accroître , particulière aux animaux et aux végétaux.

L'accroissement ne présente pas des différences moins frappantes lorsque l'on compare entre eux sous ce rapport les végétaux et les animaux. Dans les premiers, en effet, l'accroissement n'est pas renfermé dans des limites aussi rigoureusement déterminées que dans les seconds. Le volume du corps, aussi-bien que le nombre de ses parties constituantes, ne sont point fixes. L art et la culture peuvent exercer sur le développement des végétaux l'influence la plus marquée. Il suffit, pour s'en convaincre, de comparer entre eux deux arbres d'une même espèce, dont l'un vit abandonné dans un terrain sec et rocailleux, tandis que l'autre est cultive dans un terrain substantiel et profond. Le premier est petit, ses rameaux courts, et ses feuilles étroites; le second, au conîraire, élève majestueusement son tronc couronné de brandies longues et vigoureuses, et ornées d'un feuillage épais. Dans les animaux, le volume et la forme générale, du corps , le nombre des parties qui doivent le constituer, sont plus fixes, et sujets à moins de variations; tandis que dans les végétaux, il est en quelque sorte impossible de trouver deux individus de la même espèce qui offrent un nombre égal de parties.

Si maintenant nous cherchons à étudier les phénomènes de l'accroissement dans les végétaux en particulier, nous verrons que ces êtres se développent

**i deux sens, c'est-à-dire qu'a mesure que leur hauteur augmente, leur diamètre devient plus considérable. Nous avons vu, en traitant de l'organisation de la tige, que les arbres dicotylédons et les arbres monocotylédons étaient loin d'avoir la même structure intérieure, et qu'il existait entre eux des différences extrêmement tranchées. Ces différences dépendent évidemment du mode particulier suivant lequel les végétaux de ces deux grandes séries se développent. Aussi traiterons-nous séparément de l'accroissement des arbres monocotylédons et des dicotylédons.

Cette partie de la physiologie végétale est sans •contredit une des plus intéressantes, et cependant c'est une de celles qui offrent encore le plus d'obscurité et d'incertitude. En effet, tous les auteurs, surtout depuis un certain nombre d'années, sont ioin d'être d'accord , d'avoir une seule et même opinion sur la manière d'expliquer les phénomènes de l'accroissement de la tige, particulièrement dans les arbres dicotylédons. Il existe même sur ce point des opinions tellement différentes, que nous croyons nécessaire de les faire connaître séparément.

§ 1 . Accroissement de la tige des arbres dicotylédons.

A. Accroissement en diamètre.

Tous les végétaux s'accroissent en diamètre. Il suffit de jeter les yeux sur les arbres qui végètent autour de nous, pour nous convaincre de cette vé-

rite; aussi'personne ne l'a-t-il contesté. Mais par quel mécanisme cet accroissement a-t-ii lieu? C'est ici que l'on est loin de s'accorder. Parmi les opinions diverses qui ont été émises par les physiologistes, nous distinguerons particulièrement les trois suivantes : i ° l'accroissement a lieu par la transformation annuelle du liber en aubier; i° par le développement des bourgeons; 3° par le cambium, qui forme chaque année une couche distincte de liber et d'aubier. Nous allons les exposer ici avec quelques détails.

1 ° L'accroissement en diamètre a lieu dans les arbres dicotylèdons par la transformation annuelle du liber en aubier, de l'aubier en bois, et par le renouvellement successif du liber.

Tel est le fondement de la théorie de Duhamel , de celle que cet auteur célèbre a développée dans sa Physique des arbres. Nous allons la faire connaître dans tous ses développemens, parce que c'est elle qui est la plus généralement adoptée, et presque la seule qui soit publiquement professée, du moins en France.

Nous prendrons la tige à l'époque de son premier développement, c'est-à-dire lorsque, par l'effet de la germination, elle sort de la graine, qui la contenait, et commence à se montrer à l'extérieur.

Toutes les parties du végétal renfermées dans la graine, avant la germination, ne sont formées que par un tissu cellulaire dense et régulier. La tige se trouve, comme les autres organes, entièrement privée de vaisseaux. On n'aperçoit, à proprement parier,

aucune trace d'écorce, de moelle, de liber, etc. Mais à peine la germination est-elle commencée, à peine la tige a-t-elle acquis quelque développement, qu'on voit des trachées, de fausses trachées et des vaisseaux poreux se former, pour constituer, en se réunissant, les parois de l'étui médullaire. C'est cette partie intérieure de la tige qui la première est apparente et s'organise. La moelle se trouve contenue dans son intérieur; mais elle est encore verte et abreuvée d'une grande quantité de fluides aqueux. Bientôt on voit la surface externe de l'étui médullaire se recouvrir d'un tissu cellulaire fluide; c'est la première couche decambiura, qui d'un côté va former le premier liber, et de l'autre constituer les couches corticales. Ce liber se convertira bientôt en aubier, à mesure qu'une nouvelle couche s'organisera pour remplacer la première. L'année suivante, le nouveau liber formera une seconde zone d'aubier; et successivement ainsi, tous les ans, une couche d'aubier se •convertira en véritable bois , tandis que le liber aura lui-même acquis les propriétés et la nature de l'aubier. Ce développement régulier de la tige explique ta formation des couches ou zones concentriques que l'on observe sur la coupe transversale de la tige d'un dicotylcdon. Mais ces couches n'ont pas toutes la même épaisseur, et celte ép-aisseur n'est souvent pas égale dans toute leur circonférence. Une observation attentive explique facilement cette disposition singulière. On a remarqué, en effet, que la^plus grande épaisseur des couches ligneuses correspondait cons-

LOÀ organes de la végétation.

tamment au côté où se trouvaient les racines les plus considérables, qui, par conséquent, avaient puisé dans la terre une nourriture plus abondante. C'est ainsi, par exemple, que les arbres situés sur la lisière d'une forêt présentent toujours des couches ligneuses plus épaisses du côté extérieur, parce qu'en effet leurs racines, n'y éprouvant pas d'obstacles, s'y étendent et y acquièrent un développement plus considérable.

Dans cette théorie, on voit que c'est le liber qui joue le rôle le plus important dans la formation des couches ligneuses, puisque c'est lui qui chaque année se convertit en une nouvelle zonéWaubier qui s'ajoute à celles qui existaient déjà.

Le liber étant l'organe essentiel de la végétation, et changeant chaque année de forme et de consistance, la nature a dû pourvoir aux moyens de le reproduire aussi chaque année. C'est ce qui a lieu en effet. Si nous étudions avec attention le développement successif des divers organes qui composent la tige des dicotylédons, nous verrons que, la première année, entre les couches corticales et l'étui médullaire, se trouve un liquide gélatineux, auquel Grew et Duhamel ont donné le nom de cambium. C'est ce fluide particulier qui contient les premiers rudimens de l'organisation. A mesure que la jeune tige se développe, la couche la plus intérieure de ce liquide prend de la consistance, s'organise, se durcit, se change en liber, qui , à la fin de la première année , se trouve converti en une substance ligneuse encore molle et mal formée. L'automne arrive , et la végétation s'ar-

TIGE. lo3

rête en cet état. La couche extérieure du oambium, qui n'a point encore entièrement changé de nature, reste stationnaire et comme engourdie. Cependant, au retour du printemps, quand la chaleur douce du soleil vient tirer les végétaux de leur sommeil hivernal, le cambium reprend sa force végétative; il développe les bourgeons et les nouvelles racines; et, lorsqu'il a produit toutes les parties qui doivent servir à l'entretien de la vie du végétal, il se durcit peu à peu, devient compacte, en un mot, suit et éprouve les mêmes changemens que celui qui l'a précédé. Mais, à mesure que ces changemens s'opèrent, que le liber se durcit et change de nature, que la couche qu'il a remplacée acquiert une solidité plus grande , il se développe un nouveau liber. De tous les points de la surface extérieure de celui qui est prêt à se convertir en bois, suinte une humeur visqueuse, sous forme de petites gouttelettes qui s'étendent et se réunissent •: c'est un nouveau cambium , un nouveau liber, qui va s'organiser, se développer, et suivre les différentes époques d'accroissement parcourues par ceux qui l'ont précédé, et dont il a tiré son origine.

Tels sont les moyens que la nature met en usage pour renouveler chaque année la partie végétante de la tige. C'est ici que se présente la grande différence des tiges ligneuses et làeà tiges herbacées. Dans les tiges ligneuses, en effet, c'e.ct au développement successil d'une nouvelle couche de liber que l'arbre doit sa durée et la persistance de sa végétation. Dans L-s

tiges herbacées , au contraire , tout le cambium se consume à produire les différens organes de la plante, et à la fin de l'année se trouve entièrement converti en une sorte de substance ligniforme, sèche et aride. Il ne reste donc point, comme dans la tige ligneuse, une certaine quantité de matière gélatineuse, chargée de conserver d'une année à l'autre les germes d'une nouvelle végétation ; et la plante meurt nécessairement, faute d'une substance propre à renouveler son développement.

Après avoir développé avec quelque détail la théorie de la formation des couches ligneuses au moyen de la transformation annuelle du liber en aubier, nous devons faire connaître celle qui a été émise par M. Du Petit-Thouars , et qui a fait, entre plusieurs physiologistes, le sujet de tant de contestations.

2° La formation successive des couches ligneuses , c 'est-a-dire l'accroissement en diamètre, est produit par le développement des bourgeons.

Dans la théorie précédente , c'est au liber que l'oa attribue la plus grande part dans les phénomènes de l'accroissement en diamètre; ici, au contraire, ce sont les bourgeons qui jouent le rôle le plus important dans cette opération. M. Du Petit-Thouars ayant remarqué que les bourgeons sont assis sur le parenchyme extérieur , et que leurs fibres communiquent avec celles des scions ou jeunes rameaux qui les supportent, en a tiré les conséquences suivantes, qui forment la base de sa théorie de l'organisation végétale.

TIGE. Io5

i ° Les bourgeons sont les premiers phénomènes sensibles de la végétation. En effet, toutes les parties qui, dans les végétaux , doivent se développer à l'extérieur, sont d'abord renfermées dans des bourgeons.

Il en existe un à l'aisselle de toutes les feuilles. Mais ce bourgeon n'est apparent que dans les plantes dicotylédones, et parmi les monocotylédones, dans la famille des Graminées seulement. Dans les autres monocotylédones , ce bourgeon est latent , et ne consiste que dans un point vital, susceptible, dans certaines circonstances, de se développer à la manière des bourgeons des dicotylédons.

a0 Par leur développement, les bourgeons donnent naissance à des scions ou jeunes branches chargées de feuilles, et le plus souvent de fleurs. Chacun d'eux a une existence en quelque sorte indépendante de celles des autres. M. Du Petit-Thouars les regarde comme analogues dans leur développement et leur structure aux embryons renfermés dans l'intérieur des graines, qui, par l'acte de la germination, développent une jeune tige que l'on peut comparer, avec juste raison, au scion produit par l'évolution d'un bourgeon. Aussi donne- 1- il à ces derniers le nom ai embryons fixes ou adhérens, par opposition à celui à' embryons libres, conservé pour ceux renfermés dans l'intérieur de la graine.

3° Si l'on examine l'intérieur de ces bourgeons sur un scion ou jeune branche de l'année, on voit qu'ils communiquent directement avec le parenchyme intérieur ou la moelle. Or cette moelle, comme nous

lo6 ORGANES DE LA. VÉGÉTATIOiV.

lavons dit, est d'abord verte, et ses cellules sont remplies de fluides aqueux très-abomkns. C'est dans ces fluides aqueux que les bourgeons puisent les premiers matériaux de leur développement. Us se nourrissent donc aux dépens du parenchyme intérieur; et en absorbant les fluides qu'il contient , ils le dessèchent, et le font passer à l'état de moelle proprement dite.

4° Dès que ces bourgeons se manifestent , ils obéissent à deux mouvemens généraux, l'un montant ou aérien, l'autre descendant ou terrestre. C'est ici que M. Du Petit-Thouars rapproche la structure et les usages des bourgeons de ceux des embryonsgraines. Il considère en quelque sorte les bourgeons comme des embryons germans. La couche de cambium située entre l'écorce et le bois est, pour le bourgeon, analogue au sol sur lequel la graine commence à germer. Son évolution aérienne donne naissance à un scion, ou jeune branch«e ; tandis que de sa base, c'est-à-dire du point par lequel il adhère à la plante-mère , partent des fibres ( que l'auteur compare à la radicule de l'embryon), et qui , glissant dans la couche humide de cambium , entre le liber &t l'aubier, descendent jusqu'à la partie inférieure du végétal. Or, chemin faisant , ces fibres rencontrent celles qui descendent des autres bourgeons; elles s'y réunissent, s'anastomosent entre elles, et forment ainsi une couche plus ou moins épaisse , qui prend de la consistance, de la solidité, et constitue chaque année une nouvelle couche ligneuse. Quant au liber,