CHAPITRE XL

La découverte de l'organe mâle et de l'organe feineile dans les végétaux a ouvert un nouveau champ à l'observation, en faisant étudier les phénomènes de l'action qu'ils exercent l'un sur l'autre. Ce n'est que depuis cette époque que l'on a bien connu le mécanisme de la fécondation. Cependant remarquons ici que les grandes vérités utiles à l'homme ont de tout temps été pressenties, en quelque sorte, par un instinct particulier, par ceux même qui n'auraient pu en donner aucune explication. Ainsi, quoique la découverte des sexes dans les végétaux ne remonte point à plus de deux siècles, cependant, de temps immémorial, les habitans de l'Arabie avaient remarqué que , pour que le dattier et le pistachier pussent fructifier, il était nécessaire qu'ils se trouvassent rapprochés des individus sur lesquels ils n'avaient jamais vu de fruits. Aussi allaient -ils souvent chercher à de grandes distances des rameaux de fleurs mâles pour les secouer sur les fleurs femelles, qui alors se convertissaient en fruits parfaits. Mais ils ignoraient entièrement la cause de ces phénomènes, n'ayant aucune idée de la présence des sexes dans les végétaux.

11 nous est aussi impossible de connaître le mèca-

nisme de la fécondation dans les plantes que dans les animaux. Nous savons seulement que l'organe femelle est fécondé ; que les ovules ou rudimens des graines renfermés dans l'intérieur de l'ovaire deviennent aptes à se développer et à reproduire plus tard des individus parfaitement semblables, toutes les fois que le pollen, renfermé dans les loges de l'étamine, a exercé son influence sur le stigmate. Mais de quelle nature est cette influence? comment le pollen agit -il pour féconder les ovules? L'état actuel de nos connaissances ne nous a pas encore fourni les moyens de pouvoir résoudre ces questions. La fécondation, comme toutes les fonctions qui dépendent de l'action vitale, est couverte d'un voile que l'homme n'est point encore parvenu à soulever entièrement; son mécanisme échappe à nos moyens d'investigation. Il nous est impossible de la suivre dans sa marche ; et nous ne la connaissons que par les effets qu'elle produit.

Ici, comme dans ses autres ouvrages, nous avons lieu d'admirer la prévoyance de la nature et la perfection qu'elle sait donner aux instrumens qu'elle emploie. Les animaux, doués de la faculté de se mouvoir, pouvant se porter à volonté d'un lieu dans un autre, ont en général les organes Je la génération séparés sur deux individus. Le mâle, à des époques déterminées, excité par un sentiment intérieur, recherche sa femelle et s'en rapproche.

Les végétaux, au contraire, privés de cette faculté locomotrice, attachés irrévocablement au lieu qui les

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a vus naître , devant y croître et y mourir , ont en général les deux organes sexuels réunis, non-seulement sur le même individu, mais le plus souvent encore dans la même fleur. Aussi l'hermaphroditisme est-il très-commun dans les végétaux.

Cependant il en est quelques-uns qui, au premier coup d'œil, sembleraient ne pas se trouver dans des circonstances aussi favorables , et dans lesquels la fécondation paraîtrait avoir été abandonnée par la nature aux chances du hasard. On voit que je veux parler des végétaux monoïques et dioïques. Ici, en effet, les deux organes sexuels sont élcignés l'un de l'autre, et souvent à des distances considérables. Mais admirons encore la nature au lieu de l'accuser. Les animaux ayant la substance fécondante liquide, l'organe mâle doit agir directement sur l'organe femelle pour pouvoir le féconder. Si, dans les végétaux, cette substance eût été de même nature que dans les animaux, nul doute que la fécondation n'eût éprouvé les plus grands obstacles dans les plantes monoïques et dioïques. Mais chez eux le pollen est sous forme d'une .poussière dont les molécules, légères et presque imperceptibles, sont transportées, par l'air atmosphéri^ie et les vents, à des distances souvent inconcevables. •

Remarquons encore que le plus souvent, dans les plantes monoïques, les fleurs mâles sont situées vers la partie supérieure du végétal, en sorte que le pollen, en s'échappant des loges de l'anthère, tombe naturellement et par son propre poids sur les

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fleurs femelles, placées au-dessous des premières.

Les fleurs hermaphrodites sont, sans contredit, celles dans lesquelles toutes les circonstances accessoires sont les plus favorables à la fécondation. Les deux organes sexuels, en effet, se trouvent réunis dans la même fleur. Cette fonction commence à l'instant où les loges de l'anthère s'ouvrent pour mettre le pollen en liberté. Il est des plantes dans lesquelles la déhiscence des anthères, et par conséquent la fécondation, s'opère avant le parfait épanouissement de la fleur. Mais, dans le plus grand nombre des végétaux, ce phénomène n'a lieu qu'après que les enveloppes florales se sont ouvertes et épanouies. Dans certaines fleurs hermaphrodites, la longueur ou la brièveté des étamines, par rapport au pistil , semblerait d'abord un obstacle à la fécondation. IVÊais, comme le remarque ingénieusement Linnœus, quand les étamines sont plus longues que le pistil, les fleurs sont en général dressées. Elles sont au contraire renversées dans celles où les étamines sont plus courtes que le pistil. Nous n'avons pas besoin de faire remarquer combien une semblable disposition est favorable à l'acte de la fécondation. Quand les étamines sont aussi longues que les pistils, les fleurs sont i*listinctement dressées ou pendantes. •

Pour favoriser l'émission du pollen et le mettre en contact avec le stigmate, les organes sexuels d'un grand nombre de plantes exécutent des mouvemens très-sensibles.

A l'époque de la fécondation, les huit ou dix éta-

mines qui composent les fleurs de la rue ( Buta graveolens} se redressent alternativement vers le stigmate, y déposent une partie de leur pollen , et se déjettent ensuite en dehors.

Les étaminés du Sparmannia af ricana, de l'épinevinette , lorsqu'on les irrite avec la pointe d'une aiguille, se resserrent et se rapprochent les unes contre les autres.

Dans plusieurs genres de la famille des Urticèes , dans la pariétaire, le mûrier à papier, etc., les examines sont infléchies vers le centre de la fleur et audessous du stigmate. A une certaine époque, elles se redressent avec élasticité, comme autant de ressorts, et lancent leur pollen sur l'organe femelle.

Dans le genre Kalinia, les dix étaminés sont situées horizontalement au fond de la fleur, en sorte que leurs anthères sont renfermées dans autant de petites fossettes qu'on aperçoit à la base de la corolle. Pour opérer la fécondation, chacune des étaminés se courbe légèrement sur elle-même, afin de dégager son anthère de la petite fossette qui la contient. Elle se redresse alors au-dessus du pistil, et verse sur lui son pollen.

Les organes femelles de certaines plantes paraissent également doués de mouvemens qui dépendent d'une irritabilité plus développée pendant la fécondation.

Ainsi le stigmate de la tulipe et de plusieurs autres Liliacées se gonfle et paraît plus humide à cette époque.

Les deux lames qui forment le stigmate du Mi/nu-

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lus se rapprochent et se resserrent toutes les fois

u'une petite masse de pollen ou un corps étranger quelconque vient à les toucher.

11 paraît même, d'après lesobservationsdeMM.de Lamarck et Bory Saint-Vincent, que plusieurs plantes développent à cette époque une chaleur extrêmement manifeste; ainsi, dans \Arutn italicum et quelques autres plantes de la même famille, le spadice qui supporte les fleurs dégage une assez grande quantité de calorique pour qu'elle soit appréciable à la main qui le touche.

Un grand nombre de plantes aquatiques, telles que les Njmphœa , les Villarsia, les Menyanthes , etc. , ont d'abord les boutons de leurs fleurs cachés sous l'eau ; peu à peu on les voit se rapprocher de sa surface, s'y montrer, s'y épanouir, et quand la fécondation s'est opérée, redescendre au-dessous de l'eau pour y mûrir leurs fruits.

Mais cependant la fécondation peut s'opérer dans les plantes entièrement submergées. Ainsi M.Ramond a trouvé dans le fond d'un lac des Pyrénées le Ranunculus aquatilis recouvert de plusieurs pieds d'eau , et portant cependant des fleurs et des fruits parfaitement mûrs. La fécondation s'était donc opérée au milieu du liquide. Mon ami M. Bâtard ,# auteur de la Flore de Maine-et-Loire, eut occasion de retrouver la même plante dans une circonstance analogue. 11 fit la curieuse remarque que chaque fleur, ainsi submergée , contenait entre ses membranes et avant son épanouissement une certaine quantité d'air, et que

c'était par l'intermède de ce fluide que la fécondation avait lieu. L'air qu'il trouva ainsi renfermé dans les enveloppes florabes , encore closes , provenait évidemment de l'expiration végétale dont nous avons précédemment étudie les phénomènes.

Cette observation , dont l'exactitude a été plusieurs fois vérifiée depuis cette époque, nous explique parfaitement le mode de fécondation des plantes submergées, quand elles sont pourvues d'enveloppes florales. Mais il devient impossible d'en faire l'application aux végétaux dépourvus de calice et de corolle. Tels sont le Ruppia, le Zostera, le Z anichellia, et d'autres encore, dont la fécondation s'opère, bien que leurs fleurs soient entièrement plongées dans l'eau.

Mais quel est le mode d'action du pollen sur le stigmate? L'opinion la plus généralement répandue parmi les botanistes, c'est que chaque grain de pollen représente une sorte de petite vésicule remplie d'un liquide dans lequel existe une foule de petits grains que l'on regarde comme la véritable substance propre à la fécondation. Aussitôt que ces grains de pollen s'échappent des anthères , ils se fixent sur le stigmate , dont la surface est en général inégale , visqueuse ou couverte de poils. Là ils se renflent, se gonflent, s'ouvrent; la Hqueur qu'ils contiennent se répand sur le stigmate , et la fécondation a lieu.

Geite explication paraît conforme à la nature, dans le plus grand nombre des cas. Mais il est d'autres circonstances dans lesquelles les phénomènes de la

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fécondation ne s'opèrent pas de la même manière. Dans les plantes qui vivent constamment submergées, il est évident que les grains polliniques ne viennent pas se fixer et se rompre sur le stigmate; et cependant la fécondation n'en a pas moins lieu. La surface du stigmate d'un grand nombre de plantes est extrêmement lisse, nullement visqueuse; celle du châtaignier est dure et coriace : le pollen ne peut y adhérer. Dans un grand nombre d'Orchidées et d'Apocynées, le pollen, au lieu d'offrir une matière pulvérulente, composée d'une multitude innombrable de molécules fines et légères, forme une masse entièrement solide. L'anthère s'ouvre; la masse pollinique ne change nullement de place, reste parfaitement entière, et la fécondation s'opère. Or, dans ce cas, le pollen n'a pas quitté l'intérieur de l'anthère pour aller sur le stigmate verser son fluide fécondant. Par la déhiscence de l'anthère, il s'est trouvé simplement en contact avec l'air atmosphérique; et cependant la plante a été fécondée.

De ces faits, et d'un grand nombre d'autres que nous pourrions ajouter encore ici, on peut, je crois, conclure que, pour que la fécondation s'opère dans les végétaux, il n'est pas toujours indispensable que le pollen soit en contact immédiat avec le stigmate, puisque nous voyons dans un grand nombre de plantes cette fonction avoir lieu , bien que le pollen n'ait touché en aucune manière la surface du stigmate.

Ne peut-cn pas admettre, dans cette circonstance, que la fécondation a été opérée par une espèce d'éma-

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nation particulière, de volatilisation de la liqueur fécondante renfermée dans le pollen ? C'est à cet aura pollinaris , à ce principe volatil émané de la substance pollinique que Ton doit attribuer , d;ms beaucoup de végétaux , les mêmes fonctions qu'au pollen lui-même.

Il résulte de ce que nous avons dit jusqu'à présent que la fécondation dans les plantes peut s'opérer de deux manières différentes : i° par contact immédiat entre les grains du pollen et la surface du stigmate; 20 par une sorte (Y aura pollinaris, ou d'une émanation particulière de la substance pollinique.

Dans les plantes monoïques et dioïques, malgré la séparation, et souvent l'éioignement des deux sexes, la fécondation n'en a pas moins lieu.

L'air, pour les plantes dioïques, est le véhicule qui se charge de transporter, souvent à de grandes distances, le pollen ou Y aura pollinaris qui doit les féconder. Les insectes et les papillons, en volant de fleur en fleur, servent aussi à la transmission du pollen.

Dans les plantes dioïques, les Dattiers, on peut opérer- artificiellement la fécondation. Il existait depuis long-temps au jardin botanique de Berlin un individu femelle du Chamœrops humllls, qui tous les ans fleurissait , mais ne donnait pas de fruits. Gleditsch fit venir de Carlsruhe, des panicules de fleurs mâles, les secoua sur les fleurs femelles, qui donnèrent des fruits parfaits. Cette expérience fut répétée plusieurs fois.

Ce mode de fécondation artificielle est mis en pra-

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tique, depuis un temps immémorial, en Egypte et dans les autres parties de l'Afrique* où le dattier est cultivé en abondance. A l'époque où les fleurs s'épanouissent on monte au sommet des individus femelles, et on secoue au-dessus des grappes de fleurs, des régimes de fleurs mâles qui y répandent leur pollen. M. Delile rapporte que pendant la campagne d'Egypte, cette pratique n'ayant pu être mise en usage à cause des hostilités continuelles entre les deux parties, la récolte des dattiers manqua entièrement.

Liunaeus même prétend que non - seulement on peut, par ce procédé, féconder artificiellement une seule fleur d'une plante, mais qu'il est même possible de ne féconder qu'une seule loge d'un ovaire multiloculaire, en ne mettant le pollen en contact qu'avec une des divisions du stigmate. Mais cependant il a été prouvé que, bien que le pollen ne touchât qu'un seul des lobes d'un stigmate, toutes les loges c'.e l'ovaire étaient également fécondées.

L'expérience a encore prouvé que la fécondation, dans les plantes dioïques, peut avoir lieu à des distances souvent fort considérables. Nous possédons un grand nombre d'exemples avérés, propres à démontrer ce fait. On cultivait déjà depuis long-temps, au Jardin des Plantes de Paris, deux pieds de pistachiers femelles qui, chaque année, se chargeaient de fleurs , mais ne produisaient jamais de fruits. Quel fut Tétonnement du célèbre Bernard de Jussieu , quand, une année, il vit ces deux arbres nouer et mûrir parfaitement leurs fruits! Dès lors il conjec-

tura qu'il devait exister dans Paris, ou aux environs, quelque individu mâle portant des fleurs. Il fit des recherches à cet égard , et apprit qu'à la même époque , à la pépinière des Chartreux , près le Luxembourg, un pied de pistachier mâle avait fleuri. Dans ce cas, comme dans les précédens, est-ce le pollen ou simplement Y aura pollinaris qui , porté par le vent, sera venu, par-dessus les édifices d'une partie de Paris , féconder les individus femelles.

Le Vallisneria spiralis , plante dioïque, que j'ai eu occasion d'observer abondamment dans le canal de Languedoc et les ruisseaux des environs de Beaucaire , offre un phénomène des plus admirables à l'époque de la fécondation. Cette plante est attachée au fond de l'eau et entièrement submergée. Les individus mâles et femelles naissent pêle-mêle. Les fleurs femelles, portées sur des pédoncules longs d'environ deux ou trois pieds, et roulés en spirale ou tirebouchon , se présentent à la surface de l'eau pour s'épanouir. Les fleurs mâles, au contraire, sont renfermées plusieurs ensemble dans une spathe membraneuse portée sur un pédoncule très-court. Lorsque le temps de la fécondation arrive , elles font effort contre cette spathe, la déchirent, se détachent de leur support et de la plante à laquelle elles appartenaient, et viennent à la surface de l'eau s'épanouir et féconder les fleurs femelles. Bientôt celles-ci, par le retrait des spirales qui les supportent, redescendent au-dessous de l'eau, où leurs fruits parviennent à une parfaite maturité.

Mais , quelle que soit la manière dont s'est opérée la fécondation , elle annonce toujours son influence pur des phénomènes visibles et apparens. La fleur, fraîche jusque alors, et ornée souvent des couleurs les plus vives, ne tarde point à perdre son riant coloris et son éclat passager. La corolle se fane ; les pétales se dessèchent et tombent. Les étamines, ayant rempli les fonctions pour lesquelles la nature les avait créés, éprouvent la même dégradation. Le pistil reste bientôt seul au centre de la fleur. Le stigmate et le style étant devenus inutiles à la plante , tombent également. L'ovaire seul persiste, puisque c'est dans son sein que la nature a déposé, pour y croître et s'y perfectionner, les rudimens des générations futures.

C'est l'ovaire qui, par son développement, doit former le fruit. Il n'est pas rare de voir le calice persister avec cet organe, et l'accompagner jusqu'à son entière maturité. Or il est à remarquer que cette circonstance a lieu principalement quand le calice est monosépale : si I ovaire est infère ou pariétal , le calice alors persiste nécessairement, puisqu'il lui est intimement uni.

Dans Y Alkékenge (Phjsalis Alkekengi), le calice survit à la fécondation, se colore en rouge, et forme une coque vésiculeuse, dans laquelle le fruit se trouve contenu. Dans les narcisses, les pommiers, les poiriers, en un mot, dans toutes les plantes à ovaire infère ou pariétal, le calice persistant forme la paroi la plus extérieure du fruit.

Peu de temps après que la fécondation a eu lieu ,

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l'ovaire commence à s'accroître ; les ovules qu'il renferme, d'abord d'une substance aqueuse, et en quelque sorte inorganique , acquièrent peu à peu plus de consistance; la partie qui doit constituer la graine parfaite, c'est-à-dire l'embryon , se développe successivement; tous ses organes se prononcent, et bientôt l'ovaire a acquis les caractères propres à constituer un fruit.

Nous terminons ici tout ce qui a rapport à la fleur proprement dite, considérée dans son ensemble et dans les différentes parties qui la composent. Avant de passer au fruit , il nous reste à faire connaître un organe accessoire de la fleur, qui manque quelquefois, mais qui, lorsqu'il existe, joue le plus grand rôle dans la coordination des plantes en familles naturelles. Cet organe est le disque. Nous nous occuperons ensuite à&X insertion , c'est-à-dire de la position respective des diverses parties de la fleur, et principalement des organes sexuels.