ARTICLE II. — DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME NERVEUX

Développement des centres nerveux.

Développement du cerveau. — La gouttière médullaire, formée comme on a vu plus haut (p. 94(3) aux dépens des lames médullaires du feuillet corne du blastoderme, présente bientôt (troisième semaine) cà sa partie céphalique trois dilatations séparées par deux étranglements (Fig. 970, 1), et a la partie postérieuie un élnipis

DÉVELOPPEMENT DES ORGANES EN PARTICULIER

sement , sinus rhomboïdal (Fig. 370, 2). Bientôt cette gouttière médullaire se terme et. se tiansforme en un canal, canal médullaire , ébauche des centres nerveux, qui

présente ll Stl Par^e céphalique trois dilatations vésiculaires, vésicules cérébrales antérieure, moyenne et postérieure. '

La vésicule cérébrale antérieure représente l'ébauche des hémisphères cérébraux et des couches optiques, et ba cavité peut être assimilée au troisième ventricule. La vésicule moyenne formera les tubercules quadrijumeaux et les pédoncules cérébraux ; sa cavité représente l’aqueduc de Sylvius. La vésicule postérieure, aux dépens laquelle se développeront la moelle allongée, le pont de Varole , le cervelet, représente le quatrième ventricule.

Ces vésicules sont remplies d’un liquide clair et com- ' mu niquent avec le canal médullaire; leurs parois, daboid très-minces, sont formées par une substance dont les couches les plus internes formeront le tissu nerveux, et les couches les plus externes les enveloppes cérébrales.

Ces trois vésicules augmentent peu à peu de volume , mais d’une façon inégale et changent en même temps de situation a cause de l’incurvation de la partie céphalique de l’embryon. La vésicule antérieure (Fig. 372, k *) se courbe fortement en bas; la vésicule moyenne (/;-), la plus Volumineuse à l’origine, s’élève notablement ^ibryon, d’après Bischoff (*). au-dessus des deux autres (cinquième semaine) et constitue le sommet de l’angle ; enfin la vésicule postérieure {h*) est séparée de la partie cervicale de la moelle°par un angle saillant , angle de la nuque.

Fis. 370.

lis. 371. — Développement du cerceau, d’après Tiedemann (**).

■■) 1) Sillon médullaire. — 2) Sinus rhomboïdal. — 3) Lames médullaires. — 4) Protovertèbres. — li) Feuillets moyen et externe du blastoderme. — 6) Feuillet interne du blastoderme.

f* "} A- ('Cruenu et moelle cpintere d’un embryon de sept semaines, vus de profil. — a) Moelle épinière. — b) Inllexion de la moelle en avant. - c) Cerveau postérieur. ,/) Cerveau moyen. - e) Cerveau intermédiaire. /) Ccrveu, anterieur. - g) Vestige du corps strié. ' '

H. Cerveau d’un embryon de neuf semaine.. - « Les deux coulons principaux de lu moelle, séparés par „„ sl|lou

EMBRYOLOGIE ET DEVELOPPEMENT DE L HOMME

Bientôt se forme un léger sillon antéro-postérieur , qui divise les vésicules cérébrales sur la ligne médiane et indique l’ébauche de la séparation du cerveau en deux moitiés, droite et gauche. Uq autre sillon transversal sépare la vésicule antérieure en une partie antérieure, hémisphères cérébraux , et une partie postérieure plus volumineuse, qui formera les couches optiques. Peu à peu la prépondérance de

Fig. 37 2. — Embryon de quatre semaines (*).

la vésicule moyenne (tubercules quadrijumeaux) cesse à partir de la septième semaine et les hémisphères cérébraux se développent de plus en plus, en recouvrant les couches optiques, les tubercules quadrijumeaux et le cervelet. Le cerveau acquiert ainsi une forme arrondie avec prépondérance des hémisphères.

longitudinal. b b) Cervelet. — ’c) Parties qui donnent naissance aux tubercules quadrijumeaux. — d) Couches

optiques. — e) Hémisphères membraniformes écartés.

C. Cerveau d’un embryon de douze semaines, vu eu dessus, /es hémisphères écartes et rejetés sur les côtés — a a) Les deux cordons principaux de la moelle épinière. — b) Sillon longitudinal postérieur. — c) Cervelet. - d) Tubercules quadrijumeaux. - e) Couches optiques. — /, g) Hémisphères. - b) Corps striés. - i ) Commissures des deux hémisphères.

D. Coupe verticale et antéro-postc'rieurc du cerveau précèdent. — a , b) Moelle épinière. — c) Canal de la moelle. d, e ) Bulbe. — /') Pont de Varole. — g) Cervelet. — h) Valvule de Vieussens. — i) Pédoncules du cerveau. -- U) Tubercules quadrijumeaux. — m) Troisième ventricule. — n) Glande pituitaire. — o) Couche optique. — p) Ncrls olfactifs. — rj) Corps calleux. — r) Pilier antérieur du trigone. s) Hémisphères.

E. Cerveau d’un fœtus de quatorze à quinze semaines, vu de côté. — a) Moelle épinière. — b) Courbure de la moelle en avant. — d) Pont de Varole. — c ) Nerf trijhmeau. — f, Membrane obturatrice du quatrième ventricule. — ..) Cervelet. — h) Tubercules quadrijumeaux. — /) Hémisphères cérébraux. — ///) Nerf optique. — /«) Nerf olfactif. — o) Scissure de Sylvius.

(*) a) Chorion. — b) Espace entre le chdrioii et l’amnios. — c) Àmnios. — d) Vésicule ombilicale. — «(') pédicule. — é) Anse intestinale. — g) Cœur. — b) Mâchoire inférieure. i) Oreille. I *) Hcmisplièi es céiébiaux. — /. -) Tubercules quadrijumeitux. — k*) Cervelet! — /) Mentbre antérieur. — m) Membre postérieur. — «) Endroit oii l'allantoïde s’unit au chorion. — it 1 ) Cordon dnlbilical. — p) b oie. — - r) Of.il . 1 , 2 , o) b entes pliai ) ngitnne. .

DEVELOPPEMENT DES OROANES EN PARTTEULTEP .

Les trois vésicules cérébrales primitives se divisent bientôt en cinq vésicules ou renflements secondaires, de la forme suivante : 1° La vésicule antérieure se divise en deux parties : une antérieure, cerveau antérieur , qui constituera les hémisphères, les corps striés et la voûte, et fournira les vésicules oculaires et les fossettes olfactives; une postérieure ( cerveau intermédiaire) , origine des couches optiques ; 2° la vésicule moyenne (cerveau moyen ) ne se divise pas; 3° la vésicule postérieure , à l’inverse des précédentes , se développe surtout aux dépens de sa partie antérieure et inférieure ; elle présente en avant, vers sa partie moyenne (Fig. 371 , A), un angle saillant qui répond à la protubérance annulaire et la divise en deux parties : une antérieure, cerveau postérieur proprement dit, qui constituera le cervelet, et une postérieure, arrière-cerveau , ébauche de la moelle allongée. La partie postérieure de sa paroi supérieure ne se développe que très-peu et reste sous forme d’une membrane excessivement mince , qui ferme sa cavité ou le quatrième ventricule. Nous allons suivre successivement le développement de ces divers renflements.

1° Cerveau antérieur. — Après la division du cerveau antérieur en deux lobes ou hémisphères cérébraux, chacun de ces lobes se développe principalement d’avant, en arrière.

Au troisième mois les hémisphères recou~ vrent complètement les couches optiques, au cinquième, les tubercules quadrijumeaux, au sixième, le cervelet. A l’origine, la surface des hémisphères est tout à fait lisse , mais à partir du troisième mois on voit déjà des sillons qui , après avoir atteint leur maximum de développement au quatrième mois (Fig. 371, E), disparaissent de nouveau, sauf un par la scissure de Sylvius, de façon qu’au sixième mois (Fig. 373) la surface des hémisphères est de nouveau tout à fait lisse. Les circonvolutions cérébrales se forment au septième et au huitième mois. La scissure de Sylvius, qui paraît au troisième mois, est d’abord un large sillon superficiel dans lequel se développent au septième mois les circonvolutions de l’insula.

Les corp)s striés paraissent à la fin du deuxième mois ; ce sont d’abord deux petites saillies allongées, qui naissent du plancher des hémisphères, et proéminent dans leur cavité (Fig. 374 A, 3). Ils sont situés au troisième mois au côté externe des couches optiques (4) dont les sépare un sillon profond ; au quatrième mois , ils sont déjà très-développés et ont à peu près leur forme définitive.

Fiç. 373.

Cerveau d’un embryon humain de six mois, d’après Kœlliker (*).

Cerveau d'un embryon humain de trois mois > d’après Kœlliker (**).

(*) I) Bulbe olfactif. — 2) Scissure de Sylvius. — 3) Cervelet. — 4) Pont de Varole. — 5) Lobule du pneumogastrique. — 6) -Olive. — (Grandeur naturelle).

(*■ ) A. / u d en haut après l ablation des hémisphères et l’ouverture du cerveau moyen. — I) Partie antérieure coupée de la circonvolution arquée. — 2) Sa partie postérieure. — 3) Corps strié. — 4) Couche optique.

t B. / H d en bas. 1 ) Masse des corps mamillaires et du tuber cinereum. — 2) Pédoncules cérébraux. 3) Pont de

\ arole. 4; Restes de la membrane obturatrice du quatrième ventricule. — (Grandeur naturelle).

EMBRYOLOGIE ET DÉVELOPPEMENT DE ï/ROMME.

Formation des ventricules latéraux, de la grande fente de Bichat , du corps calleux et du trigone. — La cavité dos hémisphères est d’abord sans communication avec l’extérieur ; mais bientôt à leur face interne se forme une fente d’abord verticale, ensuite transversale dans sa partie postérieure et par laquelle la pie-mère pénètre dans la cavité de chaque hémisphère , ou clans le futur ventricule latéral correspondant. Par la production de cette fente, ébauche de la grande fente de Bichat, et. par le développement même des hémisphères, ceux-ci se séparent de plus en plus et ne sont plus soudés entre eux que par un très-petit point de substance cérébrale en avant de la fente verticale. Au troisième mois , les ventricules latéraux sont déjà bien développés. Cette fente représente bientôt une scissure curviligne qui embrasse dans sa concavité les pédoncules cérébraux et dont la convexité est. limitée par une circonvolution arguée; cette circonvolution par sa partie postérieure, plus volumineuse, fait saillie dans la cavité du ventricule latéral et constitue la corne d’Ammon. La couche interne de cette circonvolution arquée, et la plus rapprochée de la fente des hémisphères constitue le trigone et le septum lucidurn

(Fig. 375, 10, 11). La partie antérieure de cette couche interne ne forme d’abord qu’une seule masse indivise, et ce n’est que plus tard qu’il s’y produit sur la ligne médiane une division qui donne naissance aux piliers antérieurs du trigone et aux deux lames du septum lucidurn. Le cinquième ventricule est donc une formation secondaire.

La couche extérieure de la circonvolution arquée formera la partie supérieure du corps calleux ( nerfs de Lancisi) et le corps dentelé.

Le corps calleux paraît au quatrième mois dans la partie antérieure de la circonvolution arquée, dont il sépare les deux couches et se forme par soudure des fibres rayonnantes des pédoncules cérébraux (Tiedemann , Schmidt). C'est d’abord un trèspetit cordon cylindrique, qui se développe peu à peu vers la partie postérieure ; le genou du corps calleux ne se forme qu’au quatrième mois ; au sixième mois le corps calleux a à peu près une forme définitive. La commissure antérieure paraît un peu avant, le corps calleux.

Fig. 375.

Face interne de l'hémisphère droit du cerveau, d'un embryon de six mois, d’après Schmidt (*).

2° Cerveau intermédiaire. — Il constitue d’abord une vésicule à parois minces ; mais bientôt sur ses parois latérales se forment deux saillies ovoïdes, les couches optiques , qui rétrécissent la cavité de la vésicule ou le futur ventricule moyen. Cette cavité est d’abord fermée en haut par la paroi supérieure de la vésicule intermédiaire, mais bientôt cette paroi s’ouvre sur la ligne médiane et d’avant en arrière, et il en résulte une fente qui représente l’ouverture supérieure du ventricule moyen, fente par laquelle pénètre un prolongement de la pie-mère. La partie postérieure de cette paroi supérieure de la vésicule intermédiaire persiste seule pour former la (*)

(*) f) Trigone. — 2) Bec du corps calleux. — 3) Pédoncule cérébral ou couronne rayonnante de Reil. — 4) Septum luciium. — b) Lobe inférieur des hémisphères. — G) Bandelette cornée. — 7) Bulbe olfactif. — 8) Scissure interlobaire. — « 9} Partie supérieure du corps calleux. — 10) Grande fente cérébrale. — 11) Partie antérieure du Srptnm /uctilum. — 12) Corps calleux. — 13) Commissure antérieure. — 14) Partie antérieure du corps calleux.— I.v Circonvolution île l'hippocampe, „

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commissure postérieure et la glande -pinça le qui paraît au cinquième mois. La commissure grise, se produit par la soudure des parties latérales des couches optiques. Peu à peu cette ouverture supérieure du ventricule moyen , d’abord libre, est recouverte par le trigone qui s’accole aux bords de la fente; un seul point reste libre en avant pour le passage des plexus choroïdes dans les ventricules latéraux et constitue le trou de Monro.

Le plancher du troisième ventricule se forme aux dépens de la paroi inférieure de la vésicule intermédiaire. Au troisième mois (Fig. 374, B), le tuber cinereum est constitué et rattaché à la glande pituitaire par l’infundibulum , les tubercules mamillaires (1) forment une masse simple, qui ne se dédoublera que plus tard au septième mois. D’après Schmidt, cette paroi inférieure de la vésicule intermédiaire présenterait, comme la paroi supérieure, une division médiane suivie d’une soudure.

Le développement de la glande pituitaire est encore douteux. D’après Rathke, elle proviendrait d’une dépression en cul-de-sac de la muqueuse pharyngienne, qui s’enfoncerait en doigt de gant dans la région de la selle turcique. La destination réelle de ce cul-de-sac est encore inconnue.

Fig. 370.

Face supérieure du cerveau d'un fœtus d’environ Irais mois (*).

3° Cerveau moyen. — La vésicule cérébrale moyenne, qui, au début, occupe le sommet de la tète, a un développement bien moins actif que les autres et subit le moins de modifications. Sa cavité se rétrécit peu à peu par l’épaississement de ses parois pour former l’aqueduc de Sylvius. Sa face supérieure est d’abord lisse et sans trace de séparation (Fig. 376, la). A six mois, on y voit, un sillon longitudinal, qui, au septième mois, est croisé par un sillon transversal ; alors les tubercules quadrijumeaux sont formés. Le cerveau moyen est à peu près recouvert par les hémisphères cérébraux.

4° Cerveau postérieur. — La paroi supérieure de la vésicule cérébrale moyenne constitue par sa partie antérieure, qui prend un développement considérable , le cervelet; par sa partie postérieure, plus mince, une mince membrane, membrane obturatrice , qui ferme le quatrième ventricule. Le cervelet se forme de très-bonne heure et provient d’une poussée des parties latérales du cerveau postérieur par deux lamelles qui viennent s’unir en haut sur la ligne médiane (Fig. 376 C). Les parties latérales forment les hémisphères du cervelet, qui sont, bien dessinés an sixième mois, ainsi que le lobe moyen. Les circonvolutions cérébelleuses paraissent presque immédiatement après.

La membrane obturatrice est une mince lamelle qui ferme en partie en arrière le quatrième ventricule et sur la nature et le développement de laquelle on n’est pas encore complètement fixé. Cette membrane paraît être refoulée par la piemère, qui pénètre dans le quatrième ventricule et. disparaît presqu’en entier plus tard par les progrès du développement.

Fig. 377.

Embryon de 3 mois , de f/randeur naturelle .

d'après Kœllikcri**).

(*) l,r) Hémisphères cérébraux. — lo) Tubercules quadrijumeaux. — c) Cervelet. — vu) Quatrième ventricule — b) Bulbe.

(h-p \ Hémisphères. — 2) Cerveau moyen — 3i Cervelet, — Sur In moelle allongée on voit les restes de la membrane obturatrice du quatrième ventricule,

Fig. 378.

Coupe de la moelle cervicale cl’un embryon humain de 0 semaines, d’après kœlliker (*)•

Î)ÎM EMRRYOLOGTE F.T DEVELOPPEMENT de l’itomme.

Ln paroi inférioui o du corvoau moyen lormo le pont do Yarole, qui paraît dos la fui du troisième mois (Fig-. 374 B, 3).

(>, îi0 Arrière-Cerveau. — 11 forme la moelle allon-

gée, olives, pyramides, corps restiformes, qui paraissent déjà au troisième mois et sont très-développés au quatrième et au cinquième mois.

Développement de la moelle. — Une fois le canal médullaire formé par la fermeture de la gouttière médullaire, la moelle occupe toute la longueur de la colonne vertébrale ; ce n’est qu’à partir du quatrième mois que , la colonne vertébrale se développant plus rapidement , la moelle semble remonter de façon à se trouver par son extrémité en rapport avec la troisième vertèbre lombaire à la fin de la vie fœtale. Cette ascension apparente de la moelle amène un allongement progressif des racines nerveuses inférieures, qui constituent alors la queue de cheval. Le fil terminal représente en réalité la partie inférieure de la moelle qui n’a pas continué à se développer. Le canal central, d’abord très-large, surtout au niveau du sinus rhomboïdal , finit par se rétrécir peu à peu, au fur et à mesure du développement de la substance nerveuse propre de la moelle.

Le canal médullaire a , primitivement , des parois homogènes formées par des

cellules irradiées. Bientôt ces parois se divisent en deux couches : une, interne, qui se transforme en épithélium (Fig.

378, 2), une, externe, qui forme la substance grise. A quatre semaines, les ganglions spinaux et les racines antérieures existent déjà; les racines postérieures n’existent pas encore; les cordons antérieurs et postérieurs sont ébauchés. A six semaines (Fig. 378), l’épithélium du canal central présente plusieurs couches de cellules; les racines postérieures existent; la commissure antérieure est bien marquée. L’épithélium du canal central arrive encore en arrière à la surface de la moelle. A neuf semaines (Fig. 379), le canal central est excessisement réduit et enveloppé de tous côtés par la substance médullaire. La réunion des cordons antérieurs et postérieurs, séparés jusqu'ici par un sillon latéral, est à peu près accomplie. Les cordons latéraux ne sont qu’une dépendance des cordons antérieurs.

Fig. 379.

Coupe de la moelle cervicale d’un embryon de neuf à dix semaines, d’après Kœlliker ((*) **).

(*) I) Canal central de la moelle. — 2) Épithélium du canal central. — 3) Substance grise antérieure. — 4) Substance grise postérieure. — 5) Commissure antérieure. — 6) Partie postérieure mince du revêtement épithélial du canal central. — 7) Cordons antérieurs. — 8) Cordons latéraux. — 0) Cordons postérieurs. — 10) Racines antérieures. — 11) Racines postérieures. — (Grossissement SO diamètres).

(**) 1) Canal central. — 2) Sa partie postérieure. — 3) Cordons antérieurs. — 4) Cordons postérieurs. — d) Cordons cunéiformes. — fi) Racines antérieures. — 7) Racines postérieures. — 8) Ganglion spinal. — 9) Pie-mère. — 10; Dure-mère. — 11) Corps de la vertèbre, — 12) Restes de la corde dorsale. — 13) Arc vertébral. — 14) Restes de la membrane réunissante supérieure.

DÉVELOPPEMENT DES ORGANES EN PARTICULIER

Développement des enveloppes des centres nerveux. — D’après Kœlliker, les enveloppes des centres nerveux ne proviennent pas des lames médullaires, mais des lames protovertébrales. Elles sont déjà visibles sur l’embryon humain de six semaines. La tente du cervelet se développe de très-bonne heure et représente à l’origine une cloison presque verticale percée en haut d’une ouverture excentrique et placée entre le cerveau moyen et le cerveau intermédiaire , puis entre le cerveau moyen et le cerveau postérieur pour se placer enfin définitivement entre le cerveau antérieur et le cerveau postérieur ; changements de situation qui sont dus au développement inégal de ces différents segments du cerveau. La faux du cerveau paraît dès que se fait la division de la vésicule cérébrale antérieure en deux hémisphères.

§ II. — Développement des nerfs.

Les ganglions spinaux ont. un développement tout à fait indépendant de celui de la moelle, et proviennent des lames protovertébrales (voy. développement du rachis).* Ce n’est, que secondairement qu’ils sont rattachés à la moelle par les racines postérieures, sans qu’on puisse dire si ces racines proviennent des ganglions (ce qui est plus probable) ou de la moelle. Les racines motrices proviennent de la moelle. Le développement des nerfs eux-mêmes n’a pas été suivi sur l’embryon humain. Il en est de même des nerfs céphaliques, sauf pour les nerfs olfactifs, optiques et acoustiques, qui sont des productions directes des centres nerveux. Les ganglions de certains nerfs crâniens paraissent, comme ceux des nerfs rachidiens , se développer d’une façon indépendante.

Le grand sympathique paraît d’abord comme un cordon noueux, visible dans sa partie thoracique sur un embryon de 0m,02 (Kœlliker). Bischoff a vu le ganglion cervical supérieur sur un embryon de 0m,03. A la fin du deuxième mois le cordon du sympathique est bien évident. Au troisième mois on voit le plexus cœliaque (Lobstein), dont le développement paraît lié à celui des capsules surrénales, et les grands nerfs splanchniques.