III. DÉVELOPPEMENT DES VEINES

1° Développement des veines omplialo ■ mésentériques , ombilicale*

et de la A^eine porte.

La partie postérieure du tube cardiaque, d’abord simple, reçoit à l’origine le tronc commun des deux veines omphalo-mésentériques (Fig. 386 , 4), qui appartiennent d’abord à l’aire germinative, puis à la vésicule ombilicale quand celle-ci est formée (Fig. 358 , 8). Sur l’embryon de quatre semaines (Fig. 390 , B) , on ne trouve plus qu’une veine omphalo-mésentérique , la gauche (B, 1) ; mais cette veine ne correspond pas exactement à la veine omphalo-mésentérique gauche , puisque cette dernière est située à l’origine en avant de l’intestin , tandis que la veine persistante se trouve en arrière de lui ; aussi, d’après Coste , la veine omphalo-mésentérique persistante se forme-t-elle aux dépens des deux veines primitives droite (B, 2) et gauche (B , 3) , la première fournissant la partie la plus rapprochée de l’embouchure , la seconde donnant naissance au reste. Cette veine omphalo-mésentérique reçoit, en outre , la veine mésentérique qui provient de l’intestin et paraît à une époque trèsprécoce.

Les veines ombilicales , d’abord au nombre de deux , se développent presque immédiatement après la formation des veines omphalo-mésentériques et avant l’apparition du foie. Ces deux veines (Fig. 390 A, 5 et G) s’ouvrent d’abord par un tronc

DÉVELOPPEMENT DES ORGANES EN PARTICULIER

unique dans le tronc commun des veines omphalo-mésentériques (A, 1) et, reçoivent les veines de l’allantoïde et aussi celles de la paroi ventrale antérieure. Une de ces veines disparaît bientôt, la droite, et il ne reste plus que la veine ombilicale gauche (R, G), qui se place peu à peu sur la ligne médiane.

En même temps que ces changements se font, les veines omphalo-mésentériques ont peu à peu diminué de volume; les veines ombilicales, au contraire, se sont accrues, de sorte que le tronc commun des veines omphalo-mésentériques qui formait, le tronc principal ne paraît plus maintenant qu’une branche du tronc commun des veines ombilicales , et que la veine omphalo-mésentérique qui reste (B, 1) n’est plus qu’une branche de la veine ombilicale persistante (B, 6).

Fig. 390. — Développement des veines omphalo-mésentériques et ombilicales , d’après Kœlliker,

figure schématique (*)•

Avec l’apparition du foie commencent des modifications importantes dans ce système circulatoire. Dès que le foie s’est formé autour de la veine ombilicale (B), cette veine envoie dans la glande des ramifications (10), branches futures de la veine porte, veines hépatiques afférentes , qui, après s’être distribuées dans le foie, donnent naissance à des veines hépatiques efférentes (veines sus-hépatiques futures). La partie de la veine ombilicale, intermédiaire entre l’abouchement des veines hépatiques afférentes et efférentes, formera plus tard le canal veineux d’Aranzi et donne passage à une portion du sang de la veine ombilicale qui arrive directement au cœur sans traverser le foie.

La veine mésentérique (Fig. 390, G, 13) S’ouvre primitivement comme nous l’avons vu, dans la veine omphalo-mésentérique (1) et celle-ci, lorsque les veines hépatiques afférentes se sont formées (12), s’ouvre non plus dans la veine ombilicale même , mais dans le tronc de la veine hépatique afférente du côté droit. A mesure que le développement progresse , la veine omphalo-mésentérique (1) diminuant, (*)

(*) A. Stade correspondant à la Jormation des veines ombilicales et au plein développement des veines omphalo-mésentériques, — i) Tronc commun (les veines omphalo-mésentériques. — 2) Veine omphalo-mésentérique droite. — 3) La gauche. — 4) Tronc commun des veines ombilicales. — 5) Veine ombilicale droite. — C) La gauche.

B. Stade correspondant à la formation du foie. — -1) Veine omphalo-mésenterique persistante. — 2,3) Traces des portions des veines omphalo-mésentériques disparues. — - 5) Verne ombilicale droite en voie de disparition. — 6) Veine ombilicale gauche persistante. — 7) Canaux de Cuvier. — 8) Veines cardinales antérieures. — 9) Veines cardinales postérieures. — 10) Foie.

C. Stade correspondant à l’ établissement de la circulation placentaire. — 1) Veine omphalo-mésentérique persistante.

— 4) Canal veineux. — 0) Veine ombilicale. — 11) Veines hépatiques efférentes. — 12) Veines hépatiques afférentes.

— 13) Veine mésentérique.

I). Stade correspondant à la circulation placentaire complète. — 1) Veine omphalo-mésentérique provenant de lu vésicule ombilicale. — 4) Veine ombilicale. — 11) Veines hépatiques efférentes — 12) Veine hépatique afférente droite. — 13) Veine mésentérique supérieure, — 14) Veine cave inférieure, — 15 Veine porte, — 16) Veine splénique.

EMBRYOLOGIE ET DEVELOPPEMENT DE L’HOMME

tandis que la veine mésentérique (13) augmente de plus en plus, la première ne paraît plus être qu’une branche de la seconde, et la partie de la veine omphalo-mésentérique intermédiaire entre rembouchure de la veine mésentérique et le tronc droit des veines hépatiques afférentes constitue la veine porte (D, 15).

Ces rapports se conservent jusqu’au moment de la naissance. Alors, par l’oblitération de la veine ombilicale et du canal veineux, la veine porte amène seule du sang au foie par les veines hépatiques afférentes ; la veine hépatique afférente gauche et l’origine de la droite forment la branche gauche de la veine porte; la branche dioite de la veine porte est constituée par ce qui réste de la veine hépatique afférente du côté droit (Fig. 390, D).

s° Développement des veines du corps de l’embryon, veines cardinales et système des veines caves.

Les veines du corps de 1 embryon se forment après les veines omphalo-mésentériques et avant même 1 apparition de l’allantoïde et des vaisseaux ombilicaux. Ces

veines forment quatre troncs principaux ou veines cardinales , deux antérieures et deux postérieures : veines cardinales antérieures ou jugulaires (Fig. 391 , 3) et veines cardinales postérieures (13).

Ces veines se réunissent de chaque côté pour former les deux canaux de Cuvier ( Fig. 390, 1) qui marchent transversalement en dedans et vont s’ouvrir dans l’oreillette encore unique par le tronc commun des veines omphalo-mésentériques.

Formation des veines jugulaires et de la veine cave supérieure. — Les deux conduits de Cuvier s’ouvrent à l’origine , dans l’oreillette , par le tronc commun des veines omphalo-mésentériques , tronc qui reçoit la veine ombilicale et la veine cave inférieure ; plus tard , la veine omphalo-mésentérique restante devenant de moins en moins volumineuse par rapport à la veine ombilicale , c’est dans cette dernière (Fig. 391, 1) que s'ouvrent les canaux de Cuvier. Plus tard encore , la veine cave inférieure prend de plus en plus d’accroissement; la veine ombilicale ne paraît plus être qu’une de ses branches, et c’est la veine cave inférieure qui s’ouvre alors dans l’oreillette après avoir reçu les canaux de Cuvier.

La courte portion de la veine cave inférieure intermédiaire entre l’oreillette et l’embouchure des canaux de Cuvier disparaît peu à peu par le développement de l’oreillette, et celle-ci, au lieu de recevoir un seul tronc veineux, en reçoit trois, au milieu la veine cave inférieure et de chaque côté les canaux de Cuvier qui deviendront les veines caves supérieures droite et gauche.

(*) *) Canal de Cuvier. — 2) Tronc veineux commun primitif. — 3) Veine cardinale antérieure ou jugulaire primitive. — 4) Jugulaire interne. — 5) Sous-clavière. — 6) Veine ombilicale. — 7) La même veine au niveau du foie (les veines hépatiques afférentes et efférentes ne sont pas figurées). — 8) Veine omphalo-mésentérique. — 9) Veine cave inférieure. — 10) Anastomose entre la veine cave inférieure et les veines cardinales à l’endroit où celles-ci reçoivent les veines crurales. — H) Veines crurales. — 12, 13) Veines cardinales postérieures.

Fig. 39t.

État des gros troncs veineux au moment de ta première formation de la circulation 'placentaire, d’après Kœlliker, figure schématique, (*).

DÉVELOPPEMENT DES ORGANES EN PARTICULIER

A la fin du deuxième mois il se forme chez l’embryon un conduit transversal (Fig. 392, A, 7), unissant les deux veines cardinales antérieures ou jugulaires. Ce conduit mène le sang de la veine jugulaire gauche dans la jugulaire droite. En môme temps que cette anastomose se forme, la yeine cave supérieure gauche (conduit de Cuvier gauche) a pris une autre position que sa position transversale originaire ; elle devient oblique et s’ouvre tout à fait en bas et à gauche de l’oreillette, puis elle disparaît du troisième au quatrième mois, à l’exception de son embouchure, qui forme le sinus coronaire (Fig. 392 B, 17), dans lequel s’ouvre la grande veine coronaire. La veine cave supérieure droite (conduit de Cuvier droit), au contraire, persiste; 1 anastomose des deux veines jugulaires droite et gauche forme la veine innominée gauche (Fig. 392, A, B, 7), et l’extrémité de la jugulaire droite forme la veine innominée droite (B , G).

Les veines cardinales antérieures ont leurs origines dans la cavité crânienne, où elles se réunissent pour former le sinus latéral. Ces veines sortent du crâne par un orifice qui disparaît peu à peu et se trouve en avant de la région auditive.

Le sang sifit alors un autre trajet pour revenir du crâne, et il est ramené par une veine de nouvelle formation sortant du crâne par le trou qui sera plus tard le trou déchiré postérieur , veine qui va s’ouvrir dans la veine jugulaire primitive près du canal de Cuvier (Fig. 391,4).

Cette veine de nouvelle formation devient la veine jugulaire interne, tandis que la veine jugulaire originaire représente la veine jugulaire externe.

Développement des veines cardinales postérieures et de la veine cave inférieure. — Les veines cardinales postérieures sont d’abord les veines du corps de Wolff dont elles suivent le trajet et dont elles reçoivent des rameaux. Elles reçoivent, en outre, des branches répon-

Fig. 392.

/* ovulation des systèmes veineux de la veine cave supérieure et de la veine cave inferieure , d’après Kœlliker, figure schématique (*).

dant aux veines intercostales et lombaires, et les veines crurales (Fig. 391, 11). Leur destination ultérieure sera décrite plus loin.

La veine cave inférieure paraît entre la quatrième et la cinquième semaine et reçoit les veines des reins, des capsules surrénales et des corps de Wolff. Elle forme d’abord un tronc qui marche entre les corps de Wolff, en arrière du foie et s’unit en bas de chaque côté par une anastomose transversale avec les veines cardinales postérieures (*)

(*) A. (,œur et système veineux à l’époque où il existe deux veines caves supérieures ; vue postérieure. I) Veine cave

supérieure gauche. — 2) Veine cave supérieure droite. — 3) Veine cave inférieure. — 4) Veine cardinale inférieure gauche. — 5) Veine cardinale inférieure droite. — 6) Jugulaire droite. — 7) Anastomose entre les deux jugulaires

(veine innominée gauche). — 8) Veines sous-clavières. — 9) Jugulaire interne. — 10) Jugulaire externe. 11) Pnrtie

moyenne oblitérée des veines cardinales postérieures, — 12) Veines vertébrales postérieures nouvellement formées. — 13) Anastomose entre les deux vertébrales (tronc de la demi-azygos). — 14) Veines iliaques (anastomose primitive entre la veine cave inférieure et les veines cardinales postérieures). — 1.5) Veines crurales. — IG) Veine hypogastrique (terminaison primitive des veines cardinales postérieures).

B. Cœur et tronc veineux persistants ; vue poste'iieure. — I) Veine cave supérieure gauche oblitérée. G) Veine

innommée droite. 7) Veine innominée gauche. — 8) Sous-clavière. — 10) Jugulaire commune. — 13) Tronc de la

demi-azygos. 1 /) Sinus coronaire recevant la giande veine coronaire. — 18) Intercostale supérieure. 19) Demi-

azygos supérieure. — 20) Demi-azygos inférieure.

EMBRYOLOGIE ET DEVELOPPEMENT DE L’HOMME

à l’èndroit où celles-ci reçoivent les veines crurales, qui paraissent alors se jeter dans la veine cave inférieure aussi bien que dans les veines cardinales (Fig. 391 , 10, 11).

Les veines cardinales disparaissent bientôt dans leur partie moyenne (Fig. 392 , 11) et il n’en reste plus que les parties suivantes : 1° leur embouchure dans le canal de Cuvier (4), qui reçoit alors de chaque côté une veine de nouvelle formation , veine vertébrale postérieure; 2° leur extrémité (16), qui constitue la veine hypogastrique; 3° les veines crurales (15), qui s’ouvrent alors avec les veines hypogastriques dans la veine cave inférieure par les veines iliaques (anastomoses primitives entre la veine cave inférieure et les veines cardinales) (14). La partie moyenne disparue des veines cardinales est remplacée par deux veines de nouvelle formation, veines vertébrales postérieures (12), qui reçoivent alors les veines intercostales et lombaires, et présentent bientôt une anastomose allant obliquement de la gauche à la droite. La veine vertébrale droite constitue la veine azygos avec l’embouchure persistante de la veine cardinale droite (5). L’extrémité postérieure de la veine vertébrale gauche (12), avec l’anastomose transversale (13) des deux extrémités vertébrales, forme la petite azygos. L’extrémité antérieure de la veine vertébrale gauche, avec l’embouchure de la veine cardinale gauche (4), devient la veine intercostale supérieure gauche. A la fin de la vie fœtale, la veine cave inférieure a un calibre à peu près égal à celui du canal veineux.

On voit, par ce qui précède, que les gros troncs veineux sont d’abord symétriques, et que ce n’est que dans le cours du développement et par disparition d’une partie des veines primitives que le système veineux acquiert cette asymétrie qu’il possède chez l’adulte. On a cru, du reste , qu’il en est de même pour le cœur et les artères. Cette disposition des troncs vasculaires primitifs n’est souvent, du reste , que partielle et ne porte que sur certains segments de leur longueur ; les segments restreints continuent à se développer et concourent ensuite à la formation des troncs persistants. C’est, ainsi qu’un tronc vasculaire définitif, qui paraît, une fois le développement achevé , un organe simple , est en réalité un organe complexe constitué par l’assemblage de plusieurs segments appartenant, à l’origine , chacun à un vaisseau primitif différent. C’est ce que montre, par exemple, le développement de l’aorte et de la veine cave inférieure.

§ III. — Seconde circulation ou circulation placentaire.

La circulation placentaire, précédée par des formes de transition qu’on retrouve facilement si on se rappelle le développement des vaisseaux de l’embryon, dure dans sa forme parfaite, depuis l’origine du troisième mois jusqu’à la fin de la vie fœtale. Cette circulation se fait de la façon suivante :

Le sang revient artérialisé du placenta par la veine ombilicale. Arrivé au foie , une partie de ce sang passe directement dans la veine cave inférieure par le canal veineux; l’autre partie va se distribuer dans le foie par les veines hépatiques afférentes (branches futures de la veine porte) avec le sang que la veine porte de l’embryon ramène de l’intestin , de la rate etc. ; ce sang , après avoir traverse le foie , arrive à son tour dans la veine cave inférieure, qui reçoit encore le sang veineux revenant des extrémités inférieures et des reins.

Ce sang, contenu dans la veine cave inférieure au-dessus du foie, est donc déjà un sang très-mélangé , puisqu’il comprend : 1° du sang artériel pur venant du placenta par la veine ombilicale et le canal veineux; 2° du sang artériel provenant du placenta par la veine ombilicale et modifié dans son passage à travers le foie; 3° le sang veineux de l’intestin, de la rate, du pancréas, modifié aussi dans le foie; 4° le sang veineux des reins; 4° le sang veineux des extrémités inférieures. Ce sang arrive dans l’oreillette droite par la veine cave inférieure et, sans s’y arrêter, estdirigé im-

DÉVELOPPEMENT DES ORGANES EN PARTICULIER

médiatement par la valvule d’Eustache dans le trou de Botal et dans l’oreillette gauche; là il se mélange encore au sang veineux en petite quantité, qui revient des poumons par les veines pulmonaires. De là, ce sang passe dans le ventricule gauche, et du ventricule gauche dans l’aorte, qui l’envoie par les carotides et les sous-clavières dans la tête, et dans les extrémités supérieures. Au-dessous de l’origine de ces artères ce sang subit un nouveau mélange et une nouvelle addition de sang veineux , qui provient de la veine cave supérieure.

Après avoir nourri la tête et les extrémités supérieures, le sang veineux revient par la veine cave supérieure dans l’oreillette droite; de l’oreillette droite dans le ventricule droit, et de celui-ci dans l’artère pulmonaire. Les poumons ne fonctionnant pas chez le fœtus , une très-petite quantité de sang passe dans les poumons par les branches de l’artère pulmonaire, pour revenir ensuite par les veines pulmonaires dans l'oreillette gauche; la plus grande partie passe dans le canal artériel (Fig. 393, 6) qui va s’ouvrir dans l’aorte descendante au-dessous de l’origine de la sous-clavière gauche et se mélange au sang contenu dans l’aorte ascendante. C’est, ce sang, très-fortement veineux, qui se distribue avec l’aorte descendante et va nourrir les extrémités inférieures , pour revenir , à l’état de sang veineux pur , par la veine cave inférieure. Mais la plus grande partie retourne au placenta par les artères ombilicales pour -s’y artérialiser au contact du sang de la mère. Le cœur du fœtus à terme bat 130 à 150 fois par minute.

On voit que les différents organes du fœtus reçoivent un sang qui présente des qualités différentes, suivant les points que l’on considère ; on voit aussi qu’aucun d’eux ne reçoit du sang artériel pur. Au point de vue de la qualité du sang qu’ils reçoivent , on peut classer les organes du fœtus en quatre catégories : 1° le foie; 2° la tête, les extrémités supérieures et le cœur; 3° les extrémités inférieures et 4° les poumons.

1° Le foie reçoit le sang le moins mélangé , puisqu’il reçoit du sang artériel pur provenant du placenta , plus le sang veineux de l’intestin, de la rate et du pancréas, amené par la veine porte , et enfin le sang amené par l’artère hépatique , sang qui provient de l’aorte descendante et a des caractères fortement veineux; aussi le foie joue-t-il un rôle très-important dans la vie fœtale , comme le prouve du reste son volume. 2° Les extrémités supérieures , la tête et le cœur lui-même , reçoivent un sang fortement mélangé, dans lequel on trouve : a, du sang artériel pur , provenant du canal veineux ; b , le sang veineux du foie ; c, le sang veineux des extrémités inférieures et d’une partie du tronc ; d, le sang veineux des reins; e, le sang veineux des poumons. 3° Les extrémités inférieures, les organes digestifs, les reins, les organes génitaux, la rate, les parois du tronc, reçoivent un sang encore plus mélangé et plus fortement veineux, puisqu’au sang précédent est venu s’ajouter le sang veineux provenant de la tête , des extrémités supérieures et du cœur. 4° Enfin les poumons, qui, sous ce rapport, occupent le degré inférieur de l’échelle, reçoivent un sang encore plus pauvre en éléments artériels; en effet,, ils reçoivent le même mélange que les organes précédents du troisième groupe , mais dans des proportions différentes, puisqu’au sang déjà incomplètement artérialisé apporté par les artères bronchiques, s’ajoute une forte proportion de sang veineux pur apporté directement par les branches de l’artère pulmonaire. (*)

(*) 1) Veine cave supérieure. — 2) Tronc bracliio-céplialique. — - 3) Carotide primitive gauche. — 4) Sous-clavière gauche. — 5) Crosse de l’aorte. — 6) Canal artériel. — 7) Aorte descendante. — 8) Artère pulmonaire. — 9) Veines pulmonaires gauches.

Fis. 393.

Cœur de fœtus à terme, vue antérieure , d’après Kœllikcr (*).

EMBRYOLOGIE ET DÉVELOPPEMENT DE l/HOMME.

Lfi circulation placentaire se distingue par 1 absence de petite circulation et par la communication des coeurs droit et gauche. Les cjuatre cavités du coeur sont utilisées pour la circulation générale.

A la naissance, les conditions d’existence du fœtus sont complètement changées et il s ensuit dans la circulation des modifications capitales qui mènent à l’établissement de la circulation pulmonaire. Toute communication avec le placenta est interrompue et, par suite, il survient une oblitération des artères ombilicales, de la veine ombilicale jusqu’à l’abouchement de la veine porte et du canal veineux. En même temps les poumons, en se dilatant pour la première inspiration, sont le siège d’un afflux sanguin considérable, le courant sanguin de l’artère pulmonaire, qui passait presque en entier par le canal artériel dans l’aorte, est détourné vers les poumons; le sang passe de moins en moins dans le canal artériel qui se rétrécit, puis s’oblitère au deuxième ou troisième jour. Le sang revient en masse des poumons par les veines pulmonaires, qui se dilatent; le courant sanguin des veines pulmonaires remplit alors l’oreillette gauche et s’oppose à ce que le courant provenant de la veine cave inférieure pénètre dans cette oreillette par le trou de Botal; ce trou s’oblitère à son tour dès qu’il ne donne plus passage à un courant sanguin, et ainsi s’établit la circulation pulmonaire définitive. La fermeture du trou de Botal n’est achevée qu’au bout de quelques semaines (').

§ IV. — Développement des glandes et des vaisseaux lymphatiques.

Leur développement est très-peu connu. Les glandes lymphatiques paraissent vers le milieu de la vie fœtale.