ARTICLE V. — DÉVELOPPEMENT DE L’APPAREIL DE LA DIGESTION

§ 1. — Développement du canal alimentaire.

La formation de la première ébauche de l’intestin a déjà été décrite (p. 950) avec la formation de la vésicule ombilicale, à laquelle elle est liée. L’intestin originaire représente un tube fermé à ses deux extrémités et communiquant largement avec la vésicule ombilicale par le conduit vitellin. Le cul-de-sac antérieur, cavité céphalointestinale ou intestin antérieur , forme le pharynx et l’œsophage ; le cul-de-sac postérieur, cavité pelvi-intestinale ou intestin postérieur , forme la partie inférieure du rectum ; la partie intermédiaire ou intestin moyen , donne naissance au reste du tube digestif , estomac, intestin grêle et gros intestin jusqu’au milieu du rectum, autrement dit à la partie du tube digestif en rapport avec le péritoine. La cavité buccale, d’une part, la cavité recto-anale de l’autre, ne se forment pas aux dépens de l’intestin primitif, mais représentent à l’origine des dépressions du feuillet corné du blastoderme et ne se mettent que plus tard en communication avec les culs-de-sac antérieur et postérieur de l’intestin primitif.

Formation de la cavité buccale. — La cavité buccale commence à se former du quinzième au dix-huitième jour. C’est d’abord une simple dépression du feuillet externe du blastoderme , dépression circonscrite par les bourgeons maxillaires supé-

(9 II importe de se rappeler pour l’intelligence de la circulation loetalc placentaire que beaucoup de vaisseaux appelés veines * contiennent du sang artériel et réciproquement. Ainsi la veine ombilicale, le canal veineux contiennent du sang artériel; l’artère pulmonaire, le canal artériel contiennent du sang veineux etc. En outre, des vaisseaux qui, chez l’adulte, contiennent du sang artériel , contiennent du sang veineux chez le fœtus; exemple: les veines pulmonaires. Ces mots artériel et veineux appliqués au sang du fœtus n’ont pas la même signification que chez l’adulte, et n’ont qu’une valeur relative (voy. les Traités de physiologie). Ils sont employés ici uniquement pour la commodité de la démonstration.

DÉVELOPPEMENT DES ORGANES EN PARTICULIER

rieurs et inférieurs (big. 364, 2). Cette dépression , cul-de-sac buccal de Remak , s’agrandit de plus en plus pour constituer bientôt (Fig. 3G5) une large cavité qui s ouvre au dehors par une fente transversale ; le fond de cette cavité avoisine le cult e-sac antérieur de l’intestin primitif (cavité céphalo-intestinale), dont il n’est séparé que par une mince menibrane, membrane pharyngienne; cette membrane elle-même se résorbe peu à peu et les deux cavités communiquent alors d’abord par une fente longitudinale , puis par une large ouverture.

La cavité buccale à l’origine est commune aux fosses nasales et au tube digestif et ce n est qu’à la tin du deuxième mois que commence à se former la voûte palatine , qui les divise en deux parties, une supérieure respiratoire, une inférieure digesliie. Ce développement a été décrit plus haut (voy. Dévelop. de la face , p. 973). °

La soudure des deux moitiés originaires de la voûte palatine se fait d’avant en ar- 1 1ère , et cette soudure est complète pour la voûte palatine osseuse à la neuvième semaine ; mais la soudure des deux moitiés qui constituent primitivement le voile du palais ne se fait que plus tard, vers la fin du troisième mois. La luette paraît déjà avant la soudure sous forme d’une petite saillie située à l’extrémité postérieure de chacune des deux moitiés du voile.

La langue se développe dans la cinquième 'semaine ; elle représente d’abord un soulèvement situé en arrière des bourgeons maxillaires inférieurs soudés à cette époque (Fig. 366, 9 et 367). A ce soulèvement vient se joindre un bourgeon naissant de la face interne du deuxième arc pharyngien , et les deux réunis constituent le corps charnu de la langue (principalement l’hyo-glosse et le génio-glosse). L’épithémm lingual provient du feuillet externe du blastoderme. Les papilles paraissent au U oisième mois , les follicules clos de la base de la langue au quatrième mois.

La lèvre supérieure se développe par trois bourgeons , un médian qui provient du bouigeon incisif, deux latéraux, qui proviennent des bourgeons maxillaires supérieurs. Son développement est en connexion intime avec celui de la mâchoire supérieure et du palais (voy. Os de la face). La lèvre inférieure se développe aux dépens des bourgeons maxillaires inférieurs par deux moitiés latérales, qui se soudent sur la ligne médiane comme pour le maxillaire inférieur.

Développement du pharynx et de l’œsopiiage. — Le pharynx, d’abord trèscourt , s’agrandit peu à peu à mesure que la tête se forme et que le cœur prend sa situation définitive. Le développement de l’œsophage est peu connu ; il commence aussi par être très-court et s’allonge ensuite graduellement.

Les amygdales paraissent au quatrième mois sous forme d’une ouverture linéaire située sur la même ligne que l’ouverture de la trompe d’Eustache. Leurs follicules clos ne se distinguent que vers le sixième mois.

Développement de l’intestin moyen. — L'intestin moyen représente à l’origine un tube de calibre uniforme (Fig. 394, e1, e^) , communiquant avec la vésicule ombilicale (d). Ce tube est d’abord rectiligne ou appliqué contre la colonne vertébrale; puis il s’écarte de la colonne vertébrale et constitue une anse rattachée au rachis par le mésentère (Fig. 394, o). Les modifications suivantes que subit ce tube intestinal ont pour but la formation de l’estomac, de l’intestin grêle et du gros intestin.

1° Estomac. — La partie supérieure de l’intestin se dilate et représente un réservoir fusiforme à grand axe vertical , situé sur la ligne médiane et rattaché au rachis par un court repli partant de sa partie postérieure. Cette partie postérieure se dilate plus que le reste et constituera plus tard le grand cul-de-sac. Bientôt l’estomac devient oblique de vertical qu’il était et son extrémité inférieure se dirige à droite, en même temps que sa face gauche devient antérieure, sa face droite postérieure, et ' que son bord antérieur se tourne en haut et à droite pour former la petite courbure rattachée déjà au foie par le repli du petit épiploon.

MHMi EMBRYOLOGIE ET DÉVELOPPEMENT DE L’HOMME.

Les glandes de l’estomac paraissent de la septième à la huitième semaine dans le feuillet intestino-glandulaire comme des bourgeons épithéliaux pleins qui se creusent d’une cavité à partir de la douzième ou de la treizième semaine. Jusqu’à cette époque la couche glandulaire et la couche fibreuse des parois stomacales ne présentent aucune union intime; et c’est seulement à ce moment que se forment, aux dépens de la face interne de la couche fibreuse, des prolongements qui se développent et constituent autour des glandes un réseau connectif, ébauche du derme de la muqueuse. L'adhérence des couches devient tout à fait intime du cinquième au septième mois.

Fig. 394. — Embryon humain de vingt et un jours, d’après R. Wagner (*)•

2" Intestin. — La partie du tube intestinal qui suit immédiatement l’estomac ne prend pas part à la formation de l’anse intestinale mentionnée plus haut, et par suite n’a pas de mésentère; aussi reste-t-elle accolée à la paroi abdominale postérieuie et c’est elle qui constitue le duodénum. Seulement à cause du changement de position de l’estomac, cette portion de l’intestin, d’abord verticale, se trouve entraînée avec lui et prend peu à peu la direction qu’il a chez l’adulte.

Le reste du tube intestinal primitif s’écarte peu à peu du rachis et forme une anse, dont la convexité est tournée en avant et dont la concavité donne attache au mésentère (Fig. 394,o). Du sommet de l’anse part le conduit vitellin , qui fait communiquer l’intestin avec la vésicule ombilicale (d). Bientôt les deux branches de 1 anse s accolent (Fig. 395) et se placent dans le cordon jusqu’à la fin du troisième mois, époque où l’anse rentre peu à peu dans la cavité abdominale. Pendant quel anse intestinale

(*) A. Grossi. ». Grandeur naturelle. — « «) Chorion renversé» — />) Espace entre le cliorion et l’itmmos» — c) Ainnios ijui est encore ouvert depuis ch en avant jusqtl a c-j en arrière. - d) Vésicule ombilicale. <- • e 1 testin. — /) Corps de WolfL — g) Cœur. — /<) Bourgeon maxillaire inférieur. — i) Oreille. — /»■ ', * 2) V esicules cérébrales antérieure et moyenne. — /) Ébaucho du membre supérieur. — m) Ébauche du membre inférieur. o) Mésentère. — />) Foie. — r) Œil. — I) Deuxième arc pharyngien. — 2) Troisième arc pharyngien.

DÉVELOPPEMENT DES ORGANES EN PARTICULIER

est encore dans le cordon, la branche postérieure présente à peu de distance du sommet, et par suite à une certaine distance de l’insertion du conduit vitellin , un léger renflement, première trace du cæcum et de l’appendice iléo-cæcal. A la septième semaine les deux branches de l’anse subissent un déplacement, grâce auquel la branche postérieure se porte en avant et à droite de l’antérieure; en même temps les circonvolutions de l’anse antérieure et du sommet qui constitueront l’intestin grêle commencent à se former, et déjà à la huitième semaine on trouve dans le cordon un petit peloton de circonvolutions intestinales.

La branche postérieure , qui deviendra le gros intestin , s’agrandit à son tour, et forme au troisième mois une grande anse atteignant l’estomac et recouverte par le grand épiploon (Fig. 390). Le cæcum (3) se trouve à ce moment sur la ligne médiane, et le colon ascendant (4) est très-court, tandis que les autres parties du gros intestin sont plus complètement formées (5). Le colon ascendant n’est bien formé qu’au sixième mois ; les cellules et les ligaments du colon sont visibles au septième mois.

Cette rotation de l’anse intestinale primitive, qui détermine la position du gros intestin par rapport à

l’intestin grêle, est encore assez peu expliquée ; en tout cas ce n’est pas un phénomène mécanique , mais un simple phénomène d’accroissement végétatif.

Jusqu’à la huitième semaine la muqueuse de l’intestin grêle est tout à fait lisse , sans villosités et sans glandes. Les glandes de Lieberkuhn , à l’inverse des glandes stomacales, seraient à l’origine, d’après Kœlliker des culs-de-sac de l’épithélium et non des bourgeons pleins. Les villosités apparaissent au début du troisième mois. Les glandes de Brunner ne se forment que plus tard vers le cinquième mois, et un mois plus tard paraissent les plaques de Payer, qui se forment aux dépens du feuillet fibro-intestinal . Au septième mois les follicules clos sont évidents.

D’après Kœlliker la muqueuse du gros intestin se développerait comme celle de l’estomac. (*) (**)

Fig. 390.

Embryon féminin de 3 mois, d’après Kœlliker (**).

Fig. 395.

Embryon humain de 35 jours , d’après Cosle (*)■

(*) 1) Bourgeon nasal externe. — 2) Bourgeon nasal interne. — 3) Fossette olfactive. — 4) Bourgeon maxillaire supérieur. — b) Langue. — 6) Maxillaire inférieur. — 7) Ventricule droit. — 8) Ventricule gauche. — 9) Oreillette gauche. — 10) Bulbe de l’aorte. — 1 1) Premier arc aortique persistant, qui forme l’aorte ascendante. — 12) Deuxième arc aortique persistant, qui forme la crosse de l’aorte. — 13) Troisième arc aortique ou canal artériel. — 14) Tronc veineux commun primitif. — 1b) Tronc de la veine cave supérieure et de l’azygos droite» — 16) Tronc de la veine cave supérieure et de l’afcygos gauche. — 17) Ébauche des artères pulmonaires. — 18) Poumons. — 19) Éstomac. — 20) Corps de WoIfT. — 21) Intestin postérieur. — 22) Veine omphalo-mésentérique gauche. — 23) Artère omphalomésentérique droite. — 24) Conduit vitellin. — 2b) Artère ombilicale. — 26) Veine ombilicale. — 27) Cordon.

(**) 1) Estomac. — 2) Duodénum coupé à sa terminaison. — 3) Cæcum. — 4) Colon ascendant. — b) Colon descendant. — 6) Rate. — 7) Capsule surrénale. — 8) Rein droit. — 9) Rein gauche. — 10) Petit épiploon. — H) Grand épiploon coupé. — 12) Ovaire. — 13) Trompe. — 14) Ligament rond de l’utérus. — lb) Vessie. — 16) Uuraque»

EMBRYOLOGIE ET DÉVELOPPEMENT DE L’HOMME

Développement de l’intestin postérieur. — Il contribue à former le rectum et ne présente du reste rien de particulier.

Développement de l’anus. — L’anus se développe comme la cavité buccale par une dépression du feuillet externe , qui se met ultérieurement en communication avec l’intestin postérieur de la même façon que la cavité buccale avec l’intestin antérieur. Cette cavité anale originaire étant commune aux organes urinaires et sexuels en même temps qu’aux organes digestifs, son développement sera décrit plus loin.

§ II. Développement des annexes du canal alimentaire.