I. Os EN GÉNÉRAI

Les 03, au poiut de vue de leur ossification, peuvent se diviser en deux groupes, suivant qu’ils sont précédés ou non par un cartilage.

Le premier groupe comprend tous les os du squelette, à l’exception des os de la voûte et des parties latérales du crâne, qui constituent le deuxième groupe, et sont appelés encore os secondaires.

A. Os dérivés du cartilage préexistant. — Ces os, sous leur forme cartilagineuse, ont toutes leurs parties essentielles. L’ossification y débute par l’apparition dans les parties profondes du cartilage temporaire, de dépôts calcaires, centres ou points d'ossification, qui s'agrandissent peu à peu et finissent par arriver à la surface du cartilage jusqu’au niveau du périchondre, qui alors devient périoste. De ces points d’ossification, les uns paraissent de très bonne heure, points primitifs, dans les parties centrales des os (diaphyses des os longs, centre des os courts), ctla plupart d’entre eux ont déjà paru dans le cours de la vie fœtale; les autres, points complémentaires ou épiphysaires (fig. 406, 5), apparaissent beaucoup plus tard, soit dans les épiphysesdes CS longs, soit au niveau des apophyses ou dos bords des os courts et plats et ne se montrent guère pour la plupart qu’après la naissance et même pour beaucoup d’entre eux qu’au moment de la puberté. Ces points d’ossification épiphysaires, se développent, du reste, comme les points primitifs et gagnent peu à peu la surface de l’os ; mais tant que l’accroissement du squelette se fait, les différentes pièces osseuses qui dérivent de ces points d’ossification restent distinctes et séparées par une mince lamelle cartilagineuse, qui ne disparaît que lorsque l’accroissement de l’os est complet et permet la soudure de ses différentes pièces.

h' accroissement des os se fait, une fois tout le cartilage temporaire envahi par l’ossification, par l’apposition successive de nouvelles couches osseuses entre le périoste et l’os récemment formé. Dans le corps des os longs, cet accroissement, à cause de la formation du canal médullaire, présente 'pintade ~d.elx^èmafne7 t')'' Caractères spéciaux et peut être divisé en trois processus

qui se produisent simultanément : accroissement enlongueur, on épaisseur, formation du canal médullaire. 1“ L’accroissement en longueur ae fait exclusivement aux dépens des couches cartilagineuses quisépa- 1 ent l’épiphyse de la diaphyse, couches cartilagineuses qui se déposent successivement

(•) 1) Substance compacte delà diaphjse. —2) Canal médullaire. — 3| Substance spongieuse delà diaphyse. — 4) Épiphyse cartilagineuse avec ses vaisseaux. — 5) Point d'ossification de l’épiphyse. - (b’aprés Kdlliker).

DÉVELOPPEMENT DES ORGANES EN PARTICULIER

entre l’épiphyse et la couche cartilagineuse récemment ossifiée. L’accroissement en longueur est donc nul dans la partie médiane de l’os et ne se fait qu’aux deux extrémités de la diaphyse; 2“ V accroissement en épaisseur a lieu par l'ossification de couches Bous-périostiques, qui se déposent successivement au- dessous du périoste entre lui et la couche nouvellement ossifiée ; 3» la formation du canal médullaire est due à une résorption des parties osseuses profondes ; cette résorption marche parallèlement avec la formation des nouvelles couches osseuses qui se déposent à l'extérieur, de façon que le corps de l’os, d'abord plein, se creuse d’une grande cavité centrale.

B. Os secondaires. — Ces os se forment et s’accroissent aux dépens d’un blastème mou non cai-tilagineux. Ce blastème se renouvelle à mesure qu’il s’ossifie, d’abord aux extrémités de l’os, puis sur toute sa superficie. Un point osseux, eu général unique, paraît dans ce blastème et s’étend peu à peu par des trabécules constituant une sorte de réseau osseux. Tous les os secondaires sont des os plats, dont l’accroissement se fait soit en surface, soit en épaisseur. L’accroissement en surface se fait par l’extension de plus en plus grande du point osseux primitif, qui pousse des lamelles osseuses radiées, bien visibles par exemple sur un pariétal de nouveau-né. L'accroissement en épaisseur se fait aux dépens de couches de nouvelle formation, qui se déposent sous le périoste et s’ossifient successivement.

1° Colonno vertébrale

Corde dorsale. — La première trace du système osseux chez l’embryon est la corda dorsale. C’est un cordon cylindrique, aminci à ses deux exfi’émités, un peu renflé à se partie postérieure et qui s’étend de la partie céphalique à la partie caudale de l’embryon au-dessous du canal médullaire, lîlle se compose d’une gaine transparente (fig. 408, 1, 3) et ^ d’un axe de cellules embi’yonnaires. De chaque côté de la corde dorsale se forment bientôt dans la région du cou deux lames quadrangulaires, comme deux petites taches sombres; ce sont \es,plaques protovertébrales ou protovertèbres, qui ' répondent à la première vertèbre cervicale future. Il s’en ajoute successivement derrière elle de nouvelles paires (fig.

407, 7) jusque dans la partie caudale de l’embryon. Les protovertèbros, en se développant (protovertèbres proprement dites, entourent peu à peu la corde dorsale (gaine externe de la corde) et le canal médullaire (membrane réunissante supérieure), en constituant l’ébauche des arcs vertébi-aux. Bientôt toutes ses parties se soudent entre elles, et il en résulte une colonne vertébrale membraneuse continue, rappelant la colonne vertébrale des cyclostomes et représentant un double canal, dont l’antérieur enveloppe la corde dorsale et le postérieur la moelle .

Cette colonne vertébrale membraneuse se segmente ensuite p.our former les vertèbres persistantes, qui deviennent en même temps cartilagineuses. Mais cette segmentation présente ceci de remarquable qu’elle ne correspond pas à la segmentation des protovertèbres originaires; en efiet, chaque protovertèbre prend part à la formation de deux vertèbres persistantes, et se divise en deux moitiés : une antérieure, qui constituera la

s jours (•).

(*) 1) Aranios. — 2) Allantoïde et cordon ombilical. — 3) Ouraque. — 4) Partie postérieure de l’intestin. — 5) Vésicule ombilicale. — 6) Ouverture de la partie antérieure de l’intestin dans la vésicule ombilicale. — 7) Plaques protovertèbrales. — 8) Corde dorsale. — 9) Aortes primitives. — 10) Cœur. — 11) Aorte. — 12) Bourgeon frontal. — (D’après Coste.)

moitié inférieure d'une vertèbre persistante ; une postérieure, qui constituera la moitié supérieure de la vertèbre persistante située immédiatement au-dessous de la précédente et le disque intervertébral. Ainsi 5, dans lafig. 408, représente la moitié supérieure de la deuxième vertèbre persistante et la moitié postéi ieure de la protovertèbre. Cette nouvelle segmentation change les rapports des arcs vertébraux .avec les ganglions spinaux. Les arcs vertébraux (9), qui correspondaient d’abord à la partie postérieure des protovertèbres, répondent ensuite à la partie supérieure des vertèbres persistantes, et les ganglions spinaux (10), d'abord supérieurs, deviennent ensuite inférieurs.

La colonne vertébrale commence à devenir cartilagineuse au début du deuxième mois, et déjà à la septième semaine tous les corps vertébraux sont cartilagineux, tandis que les arcs conservent encore l’état membraneux, de façon que la moelle et les ganglions spinaux ne sont recouverts que par la membrane réunissante supérieure. A mesure que les corps vertébraux deviennent cartilagineux, la corde dorsale s’atrophie peu à peu, sauf dans les intervalles des corps, où elle formera le noyau des disques in vertébraux. Au troisième mois, les arcs cartilagineux sont soudés dans la région dorsale, tandis que dans les régions cervicale, lombaire et sacrée, la soudure cartilagineuse n’est achevée qu’au quatrième mois. L’arc cartilagineux manque pour les vertèbres coccygiennes. A cet état cartilagineux, les vertèbres sont pourvues de toutes les apophyses qu’elles présenteront à l’état osseux.

ossification de la colonne vertébrale commence à la fin du deuxième ou au commencement du troisième mois par trois points osseux primitifs ; un pour le corps, deux pour les arcs. Le point osseux du corps, quelquefois double à son origine, se forme dans le voisinage de la corde dorsale: les points osseux des arcs se développent à la base des apophyses transverses ; ces points osseux, dont le développement est très rapide, envahissent très vite tout le cartilage (quatrième ou cinquième mois), à l’exception d’une lamelle mince qui sépare les arcs des corps et de toute l’apophyse épineuse, qui est encore cartilagineuse à la naissance, de façon que les arcs osseux, quoique très rapprochés, ne sont pas encore soudés à cette époque ; cette soudure se fait pendant la première année ; celles des arcs aux corps, de la troisième à la huitième année. Les points osseux primitifs paraissent d’abord dans la partie moyenne de la colonne vertébrale ; de là l'ossification gagne le reste [du rachis, d’abord de haut en bas jusqu’au sacrum, puis de bas en haut jusqu’à l’atlas. La soudure des points primitifs entre eux se fait, au contraire, de bas en haut, de la région sacrée vers la région cervicale.

L’ossification des vertèbres est complétée par des points complémentaires, dont les uns sont constants, les autres variables suivant les régions. Les premiers consistent en deux lames minces qui recouvrent les faces inférieure et supérieure des corps vertébraux et paraissent de quatorze à quinze ans ; elles sont comparables aux épiphyses des os longs. Ue quinze à seize ans paraissent des points osseux épiphysaires pour les apophyses transverses, dont ils forment le sommet ; de seize à dix-sept ans pour les apo-

Fig. 40S. — Paru

embryon (*),

primitive d’un ,1

(*) t) Corde dorsale. — 2) Son extréinité antérieure. — 3) Axe de la corde. — 4) Première vertèbre cervicale persistante. — 5) Partie antérieure de la deuxième vertèbre cervicale persistante. — 8, 7) Vertèbres dorsales persistantes. — 8) Vertèbres persistantes sur lesquelles se voit encore la trace de la séparation des protovertèbres. — 9) Arcs vertébraux correspondant à la partie céphalique d'une vertèbre persistante et à la partie caudale d’une protovertèbre. — 10) Ganglions spinaux. — 11) Lames musculaires. — 12) Membrane réunissante supérieure incisée sur la ligne médiane et rabattue de chaque côté. — (D’après Remak).

DÉVELOPPEMENT DES ORGANES EN PARTICDI.IER

physes épineuses. Les apophyses articulaires des vertèbres lombaires, et quelquefois celle des autres régions, et les tubercules apophysaires présentent aussi de seize à dixsept ans des points osseux complémentaires. La soudure des points épiphysaires se fait a dix-huit ans pour les apophyses transverses et articulaires ; de dix-neuf à vingt ans pour les apophyses épineuses ; les lamelles épiphysaires des corps vertébraux se soudent les dernières, de vingt à vingt-cinq ans, époque où le développement de la colonne vertébrale est terminé.

Yertehres. — 1“ Atlas. — L’atlas n'a que deux points primitifs latéraux correspondant aux points osseux des arcs des autres vertèbres et paraissant à la même époque. r,e point primitif correspondant au corps de l'atlas reste distinct de cette vertèbre et se soude à l’axis pour constituer l’apophyse odontoïde. Dans la première année après la naissance paraît un point complémentaire souvent double pour l’arc antérieur. L’arc osseux postérieur de l’atlas se forme dans la troisième année ; la soudure des points laté raux au point de l’arc antérieur a lieu dé la cinquième à la sixième

2“ Axis. — L’axis présente quatre points osseux primitifs : deux latéraux qui paraissent dans le cinquième jour, un pour le corps qui se forme plus tard (cinquième mois de la vie intra-utérine), et presque immédiatement après, celui de l’apophyse odontoïde, d’abord double, représentant du point médian de l’atlas, et qui existe à la Lase de l’apophyse. Les points latéraux se soudent entre eux en arrière dans la deuxième année ; dans la troisième ou la quatrième année se fait la soudure des arcs au corps et du corps à l’apophyse odontoïde. Les points épiphysaires de l’axis sont les mêmes que ceux lies autres vertèbres, sauf un point épiphysaire qui paraît à deux ans au sommet de l'apophyse odontoïde et se soude dans la douzième année.

3“ Septième vertèbre cervicale. — La branche antérieure de son apophyse transverse présente un noyau osseux spécial, qui paraît au sixième mois de la vie foetale et ne se soude au reste que dans la quatrième année. 11 peut persister à l’état indépendant et former une côte cervicale.

4® Sacrum. — Le sacrum se compose de cinq vertèbres. Chaque vertèbre sacrée se développe par trois points osseux primitifs, auxquels s’ajoutent pour les trois premières des points additionnels pour la partie antérieure de leurs apophyses transverses élargies. Les points médians paraissent pour la première vertèbre sacrée dans le quatrième mois de la vie foetale, les points latéraux dans le cinquième, les points additionnels du sixième au huitième mois; puis successivement l’ossification envahit les autres vertèbres de haut en bas, de façon que tous les points primitifs existent à la fin de la vie fœtale. Chaque vertèbre sacrée présente, en outre, des points épiphysaires qui se développent de dix à treize ans pour les lamelles épiphysaires des corps, de quinze à seize ans pour les points des apophyses épineuses. Le corps et les arcs se soudent dans la deuxième année pour la cinquième vertèbre sacrée, puis successivement en remontant jusqu’à la première vertèbre, où cette soudure se fait entre cinq et six ans. La soudure des épiphyses se fait très vite après leur apparition. Les vertèbres sacrées restent indépendantes et séparées par des disques intervertébraux jusqu’à la dix-huitième année ; à cette époque la soudure s’opère de bas en haut et n’est jamais complète avant vingtcinq ans. Cette union débute par les lames, pour se terminer par le corps des vertèbres. De dix-huit à vingt ans paraît sur chaque face latérale du sacrum une lamelle épiphysaire, qui répond à la facette auriculaire et qui se soude au corps de l’os de vingt à vingt-

5» Coccyx. — 11 se compose de quatre et quelquefois de cinq pièces, qui présentent chacune un point osseux primitif médian et deux lamelles épiphysaires : l’une supérieure, l’autre inférieure. Le point osseux primitif de la première vertèbre coccygienne se montre à peu près à l’époque de la naissance, celui de la seconde de cinq à dix ans, celui de la troisième de dix à quinze ans, celui de la quatrième de quinze à vingt. Les points épiphysaires paraissent à partir de la douzième année. La soudure des vertèbres coccygiennes se fait de bas en haut et débute vers la treizième année; à

EMBRYOLOGIE ET DEVELOPPEMENT DE l’hOMME

vingt-cinq ou trente ans, la première pièce n’est souvent pas encore soudée au reste de l’os.

Bisques intervertébraux. — Les disques intervertébraux sont formés par la corde dorsale, qui se développe dans l’intervalle des corps des vertèbres. Chez le nouveau-né, chaque disque est occupé par une cavité centrale piriforme remplie par une masse gélatiniforme de cellules provenant des cellules de la corde dorsale. Chez l’enfant de neuf ans, le disque a la même structure que chez l’adulte. Des restes de la corde dorsale se retrouvent aussi dans le ligament suspenseur de l’apophyse odontoïde (faisceau postérieur), qui a la signification d’un disque intervertébral par lequel la corde dorsale se continue jusqu’à l’occipital. Le ligament transverse de l’articulation atloïdo-odontoïdienne se forme aux dépens de la par tie postérieure de la masse cartilagineuse originaire qui contribue à former l’apophyse odontoïde et l’arc antérieur de l’atlas, masse cartilagineuse qui représente le corps de l’atlas.

Colonne vertébrale en général. — Au troisième mois, la colonne vertébrale est fusiforme et a une longueur de 0'”,07 à0“',08; au quatrième elle atteint 0‘”,08 à 0™,10 et constitue la moitié de la longueur totale du fœtus. Au cinquième mois, elle a 0“,12 et présente une largeur plus uniforme. Au septième mois, elle a 0“,15 et forme un peu plus du tiers delà longueur du corps. Au huitième mois, elle a0"',16 et 0™,18 au%euvième. Au moment de la naissance la colonne vertébrale est presque rectiligne (fig. 36, G) ; le sacrum est moins incurvé, et l’angle sacro-vertébral, qui commence à se prononcer au sixième mois de la vie fœtale, est moins prononcé que chez l’adulte. Le canal vertébral présente un très grand développement eu égard au reste du rachis, tandis que toutes les parties et apophyses relatives à la locomotion sont très peu marquées. Peu h peu, dans le cours de la deuxième année et des années suivantes, les courbures delà colonne vertébrale se dessinent et elle acquiert la forme qu’elle a chez l’adulte. Chez le vieillard, par suite de l’affaiblissement musculaire et de la perte d’élasticité des disques et des ligaments jaunes, le rachis s’incurve en avant et, dans l’extrême vieillesse, on peut môme voir les vertèbres se souder entre elles. Cette soudure est très fréquente entre le sacrum et le coccyx.

Le crâne est d’abord membraneux, puis cartilagineux (partiellement), puis osseux.

Le crâne membraneux primordial se forme aux dépens du blastème (lames protovertébrales), entourant l’extrémité antérieure de la corde dorsale, qui s’avance jusque dans la région occupée ultérieurement par la selle turcique. Ces lames protovertébrales, dans la région céphalique, ne présentent aucune segmentation et ne se diviseiit pas en protovertèbres. Elles entourent l’extrémité antérieure de la corde en constituant la base du crâne, et s’accroissent aussi du côté dorsal pour enfermer le cerveau ; on a ainsi une sorte de capsule membraneuse (crâna membraneux primordial), qui enveloppe l’encéphale, sur lequel il se moule et qui se développe peu à peu pour former les os du crâne et de la face.

La base du crâne présente en avant une sorte de plaque épaissie, d’où partent deux prolongements, piliers latéraux du crâne de Rathke, qui se dirigent eu avant et interceptent une ouverture, ouverture pituitaire, î&rmé% eupaxüe par une mince membrane, pilier moyen du crâne, qui, d’après Reichert, représenterait le dos de la selle turcique et, d’après Kôlliker, l’ébauche de la tente du cervelet.

Crâne cartilagineux primordial. — Le crâne membraneux ne tarde pas à se traasformer en cartilage, mais seulement dans la région de la base du crâne, tandis que la voûte et les parties latérales conservent l’état membraneux. Cette transformation est déjà très avancée au deuxième mois et tout à fait achevée au troisième. A cet état le crâne cartilagineux comprend l’occipital, la plus grande partie du sphéno'ide, le rocher, la partie mastoïdienne du temporal, l’ethmo'ide et la cloison du nez.

Ossification des os du crâne. — Le crâne cartilagineux primordial ne s’ossifie pas en

DÉVELOPPEMENT DES OKGANES EN PARTICULIER

entier ; une partie s’atrophie et disparaît par les progrès du développement ; l’autre reste à l’état cartilagineux et constitue les parties cartilagineuses persistantes de l'adulte (cartilages du nez, articulations, etc.). La partie membraneuse du crâne primordial se recouvre à salace externe de lamelles osseuses (os secondaires), qui s’unissent entre elles et avec les os qui proviennent du cartilage de la base du crâne.

1» Occipital. — L’occipital s’üs.sifie au début du troisième mois par quatre points osseux, qui paraissent, un dans la partie basilaire, deux dans les régions condyliennes, un ("d’abord double) dans la partie cérébelleuse de l’écaille. A ces quatre points s’en ajoute un cinquième, qui ne provient pas du cartilage primordial et forme la partie supélieure de l’écaille appartenant par suite aux os secondaires. Ce point osseux se soude assez vite au point inférieur de l’écaille, mais à la naissance on trouve encore sur les bords de l’écaille deux petites fissures résultant de leur réunion incomplète. La soudure des point.s coudyliens et de l’écaille commence dans la première ou la deuxième année, celle des condyles et de la partie basilaire dans la troisième, et à la cinquième ou sixième année la soudure des différentes pièces est achevée et l’occipital ne forme plus qu’un seul os. On retrouve encore chez le nouveau-né des restes de la corde dorsale dans la partie basUaire.

2» Sphénoïde. — Le sphénoïde est d’abord divisé en deux os : le sphénoïde postérieur avec les grandes ailes, et le sphénoïde antérieur avec les petites ailes.

Le sphénoïde postérieur commence à s’ossifier au troisième mois par six points osseux : deux pour le corps, qui se réunissent très vite en un seul, un de chaque côté, pour l’origine du sillon carotidien et de l’apophyse clinoïde moyenne, un de chaque côté pour les grandes ailes et l’aile externe de l’apophyse ptérygoïde. L’aile interne de l’apophyse ptérygoïde appartient aux os secondaires et provient du maxillaire supérieur. Le point du corps et les points carotidiens se soudent dans la seconde moitié de la vie fœtale, ainsi que les deux lamelles des apophyses ptérygoïdes ; chez le nouveau-né les grandes ailes sont distinctes du corps, et le dos de la selle, le clivus et les apophyses clinoïdes postérieures sontencore cartilagineuses La soudure des grandes ailes au corps se fait dans le cours de la première année.

Le sphénoïde antérieur s’ossifie aussi au troisième mois par deux points qui paraissent' dans les petites ailes on dehors du trou optique, et par deux points pour le corps, qui se forment un peu plus tard. La soudure de ces quatre points se fait au sixième mois de la vie fœtale. A la naissance, le sphénoïde antérieur et le sphénoïde postérieur sont encore séparés par une lamelle cartilagineuse incomplète, très mince, qui s’unit en avant au rostrum encore cartilagineux à cette époque, et par lui à la cloison des fosses nasales. Le cornet de Bertin se forme six à huit mois après la naissance par un point osspux qui ne dérive pas du cartilage préexistant. Les sinus sphénoïdaux commencent à se former dans la vie fœtale. Le sphénoïde se soude habituellement àl’occipital à partir de la deuxième année.

3“ Ethmoïde. — L’ethmoïde se développe par six points d’ossification. Les quatre premiers, qui paraissent pendant la vie fœtale, se forment au cinquième mois pour les masses latérales (lame papyracée), au neuvième pour le cornet inférieur. A la naissance, l’os se compose de deux labyrinthes et des deux cornets ; le reste est encore cartilagineux. Dans la première année paraissent deux points osseux à la hase de l’apophyse crista-galli, et de ces points l’ossification s’étend vers cette apophyse et la lame perpendiculaire. La soudure des différentes pièces se fait de la cinquième à la sixième année *.

(D Vertèbres crâniennes. — En se basant sur le développement, on peut comparer le crâne aux vertèbres, et admetire quatre vertèbres crâniennes, qui sont, d’arrière en avant, la vertèbre occipitale, les deux ver'ébres sphénoïdales postérieure et antérieure, et la vertèbre elhmoidale.

1° Vertèbre occipitale. — Elle répond en entier à l'occipital ; le corps est formé par

4» Temporal. — Son développement sera vu avec celui de l'organe de l’ouïe.

5“ Frontal. — Le frontal présente deux points d’ossification, qui paraissent du cinquantième au soixantième jour, au niveau des arcades orbitaires. L’os se compose d’abord de deux moitiés, qui ne s’unissent complètement sur la ligne médiane que dans la deuxième année. Les sinus frontaux commencent à se former dès la troisième année. La suture médiane reste souvent marquée jusque dans l’âge adulte.

6» Pariétal. — 11 se développe par un seul point d’ossification central, qui paraît vers le cinquantième jour de la vie fœtale.

Du crâne en général. — Le crâne ne se développe pas uniformément dans toutes ses parties. Dans les premiers temps, l’accroissement porte surtout sur la partie sphénooccipitale, qui, jusqu’à la fin du deuxième mois, forme à peu près à elle seule la base du crâne ; à partir de cette époque, la partie ethmoïdale se développe rapidement, et dans la deuxième moitié de la vie fœtale son développement est même plus rapide que celui de la partie postérieure. Pendant la vie intra-utérine, les os de la base du crâne sont séparés par du cartilage intercalaire, tandis que ceux de la voûte le sont par des espaces membraneux plus ou moins larges, suivant la période de la vie fœtale, espaces dus à ce que les bords des os voisins n’arrivent pas au contact. Les bords de ces os présentent de petites dentelures fines qui ne sont que les extrémités des rayons osseux partant du point central d’ossification. Ces dentelures finissent par se rapprocher et par s’engrener avec celles des os voisins pour constituer les sutures crâniennes, sauf en certains endroits correspondant aux angles de plusieurs os ; là ces espaces membraneux persistent et constituent ce qu’on appelle les fontanelles. Ces fontanelles sont chez le nouveau-né au nombre de six ; 1“ une supérieure et antérieure, losangique, à la réunion du frontal et des pariétaux ; 2“ une postérieure et supérieure, triangulaire, à la réunion de l’occipital et des pariétaux ; 3“ une latérale antérieure, paire, allongée, limitée en avant par le frontal, en haut par le pariétal, en bas et en arrière par le temporal ; 4“ une latérale et postérieure, paire, irrégulière, entre le temporal, l’occipital et le pariétal.

A la naissance, la région pariétale a, comparativement aux autres régions, le

l'apophyse basilaire, l’arc vertébral par les parties condÿliennes et la partie inférieure de l’écaille. Les condyles de l'occipital représentent les apophyses articulaires inférieures, les apophyses jugulaires, les apophyses transverses, l’écaille, l’apophyse épineuse. Les trous de conjugaison sont représentés par les trous déchirés postérieurs et condyliens antérieurs.

2” Vertèbre sphénoïdale postérieure (Vertèbre pariétale d'OtoenJ. — Le corps est formé par le corps du sphénoïde postérieur, l’arc vertébral par les grandes ailes et les pariétaux. L’apophyse mastoide, qui se soude plus tard au temporal, représente l’apophyse transverse ; l’apophyse épineuse, excessivement développée, est formée par les pariétaux. Les trous de conjugaison, excessivement modifiés, sont représentés par les canaux qui laissent passer le nerf facial et les deux premières branches du trijumeau. L'appareil hyoïdien avec l’apophyse styloïde est une dépendance de cette vertèbre crânienne.

3’ Vertèbre sphénoïdale antérieure (Vertèbre frontale d'Owen). — Le corps est formé par le corps du sphénoïde antérieur ; les lames par les petites ailes ; l’apophyse épineuse, très modifiée, par le frontal ; l’apophyse transverse par l’apophyse orbitaire externe. Les trous de Conjugaison sont réprésentés par la fente sphénoïdale.

4“ Vertèbre ethmoïdale (Vertèbre nasale d'Owen) — Celle-ci, presque méconnaissable et encore plus transformée que les précédentes, présente une telle déviation du type vertébral qu’il est à peu prés impossible d’y retrouver chez l’homme les différentes parties dés vertebres. Le corps est représenté par l’apophyse crista-galli et la lame perpendiculaire de l’ethmoïdé, et, d’après Owen, par le vomer. Millier a trouvé sur des embryons des restes de la coide dorsale jusque prés de l’apophyse crista-galli ét a pu la suivre à travers l’apophyse basilaire de l’occipital et le corps des deux sphénoïdes;

DÉVELOPPEMENT DES ORGANES LN PARTICULIER 99i

plus grand développement. A cette époque, le crâne présente les dimensions suivantes.

Diamètre antéro-postérieur (de la racine du nez à la protubérance occipitale ex¬

terne) . 0”>,I20

Diamètre transversal (d’une bosse jiariétale à l’autre) . 0“,090

Diamètre vertical . 0™,090

Après la naissance, le crâne se développe rapidement, surtout sur la voûte, au moins dans les premiers temps. Peu à peu les fontanelles disparaissent, les latérales et la postérieure dans la première année, l’antérieure et supérieure dans la troisième et quelquefois plus tôt.

A partir de quarante à quarante-cinq ans (plus tôt dans la race nègre, d’après Gratiolet), les sutures s’ossifient et les os du crâne se soudent entre eux de façon à former dans la vieillesse une capsule osseuse continue. En même temps les os de la face s’atrophient et s’amincissent * ; les canaux du diploé s’élargissent et communiquent avec ceux des os voisins.

face et arcs pharyngiens

Tous les os de la face, à l’exception des cornets inférieurs et du vomer, sont des os secondaires et se développent aux dépens des deux premiers arcs pharyngiens situés de chaque côté de la ligne médiane et d’un prolongement médian ou bourgeon frontal.

Fio. 409. — Face a’an embryon Fio. 410. — Face d'un embryon de 25 à

de 15 à IS Jours (*). 28 Jours (•).

(•) L’amoindrissement des os de la voûte des vieillards est un fait douteux ; on trouve au contraire souvent un épaississement.

t‘) 1) Bourgeon frontal. — 2) Bourgeon m^sillairc inférieur. — 3) Dépression buccale. — 4) Bourgeon maxillaire supérieur. — 5) Arcs pharyngiens. —6) Partie antérieure de l’intestin, vue par transpa-

( ") 1 ) Bourgeon frontal. — 2, 3) Fossettes olfactives droite et gauche. — 4) Bourgeons maxillaires

Deuxième arc pharyngien. — 8) Troisième arc pharyngien. — 9) Quatrième arc pharyngien. — 10) Vésicule oculaire primitive. — 11) Vésicule auditive primitive (grossissement 15 diamètres). — (D’t* près Coste.)

EMBRYOLOGIE ET DEVELOPPEMENT DE l’hOMME

hrcs pharyngiens et fentes pharyngiennes * (•*). — Les arcs pharyngiens, au nombre de quatre de chaque côté, sont les prolongements qui partent de la région antérieure de la corde dorsale en avant des protovertèbres, et se développent à la façon d’une côte, dans la paroi ventrale du corps de l’embryon pour se souder en avant sur la ligne médiane. Ces arcs interceptent des fentes transversales, fentes pharyngiennes (au nombre de quatre), qui mènent dans la cavité pharyngienne. Kous allons suivre successivement le développement de ces arcs pharyngiens.

1. Premier arc pharyngien, — Cet arc paraît vers le quatorzième jour (fig. 404), se développe aux dépens de la base du crâne dans la région du sphénoïde antérieur et se soude très vite à celui du côté opposé. A ce moment (fig. 407) la tête est terminée en avant par un prolongement, bourgeon frontal, qui provient â la fois de la voûte et de la base du crâne et qui surmonte le premier arc pharyngien (fig. 408, 1). Entre lebourgeon et le premier arc pharyngien sc trouve une dépression, première trace de la cavité buccale. Les changements ultérieurs portent sur trois parties : loui geon frontal, dépression buccale et premier arc pharyngien.

La dépression buccale se creuse de plus en plus et présente bientôt la forme d'un culde-sac qui s’ouvre à l’extérieur par une fente transversale et dont le fond n’est séparé du cul-de-sac intestinal antérieur (cavité céphalo-pharyngienne) que par une mince membrane. Cette membrane elle-même disparaît plus tard et la bouche communique alors librement avec le pharynx.

Le bourgeon frontal, d’abord simple, se divise ensuite en deux parties latérales, bour-

(1) Onlesappelle encore arcs viscéraux ci fentes viscérales, arcs branchiaux ei fentes branchiales.

(•) 1) Bourgeon médian. — 2) Bourgeons incisifs. - 3) Narines — U) Lèvre et mâchoire inférieures — 5) Bourgeon maxillaire supérieur. — 6) Bouche. — 71 Vestige de la cloison des fesses nasales. — 8) Vestige des deux moitiés de la voûte palatine. - 0) Langue. — 10) Yeux. - 11, 12, 13) .ûrcs pharyngiens. — (D’après Coste).

(•*) 1) Premier vestige du nez. — 2) Premier vestige des ailes du nez. — 3) Vestige de la sousoloison. — k) Bourgeon incisif. — 5) Bourgeon maxillaire supérieur. — 6) Sillon du sac lacrymal et du canal nasal. — 7) Lèvre inférieure. — 8) Bouche. — 9) Moitiés latérales de la voûte palatine. - (D’après Coste).

DÉVELOPPEMENT DES ORGANES EN PARTICULIER

geons frontaux latéraux. Sur chacun de ces derniers se trouve une dépression, fossette olfactive (fig. 410, 3), limitée en dedans et en dehors par deux prolongements, bourgeons nasaux interne et externe. Ces fossettes, d’ahord rondes, deviennent bientôt ovales, en même temps qu’elles acquièrent plus de profondeur. En dehors du bourgeon nasal externe, entre lui et le bourgeon maxillaire supérieur, se trouve un sillon, sillon lacrymal, qui formera plus tard le canal nasal et qui se dirige obliquement vers l’œil. Un autre sillon, sillon nasal, mène de la fossette olfactive à l’entrée de la cavité buccale.

Le premier arc pharyngien se divise à son extrémité antérieure en deux parties, une supérieure, bourgeon maxillaire supérieur (fig. 409, 5), une inférieure, bourgeon maxillaire inférieur (fig. 409, 4) ; celui-ci se soude très vite à celui du côté opposé pour former l’ébauche de la mâchoire inférieure. Les bourgeons maxillaires supérieurs, d’abord tout à fait latéraux, se portent peu à peu en dedans, et se soudent au bourgeon nasal externe; ils limitent avec lui en dehors le sillon nasal, limité en dedans parle bourgeon nasal intei-ne. A un stade plus avancé, ces bourgeons maxillaires supérieurs se soudent à ce bourgeon nasal interne (fig. 409, 5, 2) et le sillon nasal se trouve converti en un canal qui fait communiquer les fossqttes olfactives avec la cavité buccale, canal nasal.

A mesure que les bourgeons maxillaires supérieurs se portent vers la ligne médiane, les bourgeons nasaux internes sont repoussés en dedans et finissent bientôt par se souder en un seul bourgeon médian, bourgeon incisif {fig. 412, 3), qui formera plus tard la partie médiane de la lèvre supérieure et l’os maxillaire, et qui, en se soudant aux bourgeons maxillaires supérieurs de chaque côté, complète la mâchoire supérieure.

En même temps que se passent ces changements extérieurs, il s’on passe d’autres plus profonds qui ont pour but la formation du palais. La cavité buccale est d’abord commune aux fosses nasales (qu’il ne faut pas confondre avec les fossettes olfactives) et au tube digestif; mais, à partir de la fin du deuxième mois, elle se divise en deux portions , une supérieure, i espiratoire, une inférieure, digestive. Cette séparation se fait par une lamelle, lamelle palatine (fig. 411, 8 et 412, 9), qui nait de chaque côté de la partie interne du bourgeon maxillaire supérieur et se porte horizontalement en dedans vers la ligne médiane. Ces deux lamelles interceptent entre elles une fente, fente palatine, qui fait communiquer la cavité nasale et la cavité buccale, et qui se rétrécit de plus en plus. Enfin, à la huitième semaine, les deux lamelles commencent à se souder d’avant en arrière, en formant la voûte palatine et en se réunissant à la partie inférieure de la cloison nasale. A la neuvième semaine la fente palatine est tout à fait fermée, et la voûte palatine osseuse, complète à ce moment, isole la cavité buccale de la cloison nasale, dans laquelle viennent s’ouvrir les canaux nasaux partant des fossettes olfactives. Les divers stades de ce développement correspondent aux différents degrés du bec-delièvre.

Nous allons maintenant étudier le développement isolé de chacun des os de la face, dont la plupart se forment aux dépens des différentes parties du premier arc pharyngien

a) Os provenant du bo.trgeon incisif. Ce sont l’os intermaxillaire et le vomer.

L’os intermaxillaire ou incisif est à l’origine distinct chez l’homme, puis se soude très vite au maxillaire supérieur ; à la douzième semaine la soudure est ordinairement complète, sauf une po'.itc fissure, qui reste visible après la naissance sur la voûte palatine. 11 naît de très bonne heure (quarantième à quarante-cinquième jour) par deux points d'ossification.

Le vomer paraît à la fin du deuxième mois par doux points d’ossification, sous forme de deux petites lamelles osseuses, qui se réunissent très vite en une gouttière à concavité supérieure enchâssant le cartilage vomérien.

b,) Os provenant du bourgeon nasxl externe. — 11 forme les masses latérales de l’ethmoïde, l’ungiûs et les os du nez.

Beacnis et Bocchahd.

EMBRYOLOGIE ET DÉVELOPPEMENT DE L’hOMME

Le développement des masses latérales a été vu avec l’ethraoïde.

Vunguis paraît au troisième mois par un seul point d’ossification. 11 en est de même des os du nez.

c) Os provenant du bourgeon maxillaire supérieur. — Ce sont la lame interne de l’apophyse ptérygoïde, l’os palatin, le maxillaire supérieur et l'os malaire.

La lame interne de l’apophyse ptérygoïde a été vue à propos du sphénoïde.

Le palatin se développe par un point d’ossification, d’abord double, qui parait vers le quarante -cinquième jour de la vie fœtale, et occupe l'angle de réunion des deux lames de l’os et la région du canal palatin postérieur. A la fin du troisième mois, il est complètement ossifié.

Le maxillaire supérieur se développe par cinq points d’ossification, y compris l’os incisif; quatre de ces points paraissent vers le quarantième ou le quarante-cinquième jour de la vie fœtale; ce sont : un pour l’os intermaxillaire, un pour l’apophyse malaire, un pour la fosse canine, un pour l’apophyse palatine. Au troisième mois paraît le cinquième point d’ossification pour le plancher de l’orbite, point orbitaire. La soudure de ces différentes pièces se fait très rapidement et en première ligne celle de l’os incisif avec le reste de l’os. Au sixième mois de la vie fœtale, cette soudure est à peu près complète. L’apophyse montante est formée par la convergence des pièces palatine et faciale ; le rebord alvéolaire aux dépens des pièces malaire, orbitaire et de l'os incisif. Le sinus maxillaire ne commence guère à se former que dans le troisième mois de la vie fœtale.

L’os malaire s’ossifie par un seul point, qui paraît vers le milieu du second mois de In vie intra-utérine.

d) Os provenant du bourgeon maxillaire inférieur. — 11 forme le maxillaire inférieur et un cartilage, cartilage de Meckel, aux dépens duquel se développent le marteau et l’enclume.

Le maxillaire inférieur paraît du trentième au trente-cinquième jour, après la clavicule, et son ossification est précédée d'une transformation cartilagineuse du bourgeon maxillaire inférieur. 11 se développe par deux points d’ossificatioff l‘>, et est d’abord formé de deux moitiés, qui se réunissent à la symphyse et représentent chacune une gouttière à concavité supérieure, gouttière alvéolaire. L’angle de la mâchoire u'existo pas à cette époque et les branches ont la meme direction que le corps. Au troisième mois l’angle de la mâchoire se dessine un peu plus ; l’échancrure sigmoïde se creuse, le condyle et l’apophyse coronoïde sont plus saillants. La soudure des deux moitiés du maxillaire inférieur se fait peu après la naissance. A mesure que l’enfant avance en âge, la partie basilaire de l’os se prolonge de plus en plus, et l'angle de la mâchoire se redresse. Chez le vieillard le rebord alvéolaire de l'os disparaît peu â peu après la chute des dents, et l’angle redevient obtus.

Cartilage de Meckel (fig. 413 et 414). — Ce cartilage est un organe transitoire, qui paraît à la fin du premier mois dé la vie fœtale pour disparaître au cinquième ou sixième mois, sauf dans la partie qui formera le marteau et l’enclume. 11 a la forme d’un ai c situé en dedans du bourgeon maxillaire inférieur et plus tard de la mâchoire inférieure, arc dont l’extrémité antérieure se soude à celle de l'arc du côté opposé, dont l'extrémité postérieure s’étend jusqu’à la base du crâne, dans la région de la caisse du tympan. 11 est situé en dedans de la parotide et de la carotide externe et recouvert par l’extrémité antérieure renflée du cercle tympanique (fig. 414, 2); Plus en avant il est entre le maxillaire inférieur et le ptérygoïdien interme, en dehors du nerf lingual, en dedans du nerf raylo-hyoîdien ; ensuite il se place au-dessous du muscle mylo-hyo'idien et là n’est recouvert que par le ventre .antérieur du disgastrique et la glande sousmaxillaire. Toute la partie tympanique du cartilage de IVIeckel constitue l’enclùme et

(*) D'après beaucoup d'auteurs on trouverait des points d'ossification complémentaires pour l'apophjse coronoïde, le condyle, l’épine du canal dentaire (aiguille deSpix), les apophyses

DÉVELOPPEMENT DES ORGANES EN PARTICULIER

le marteau, qui s’ossifient au quatrième mois de la vie fœtale. La partie du cartilage recouverte par l’extrémité antérieure du cercle t3-mpanique forme l’apophyse grêle de Raw. Tout le reste du cartilage de Meckel s’atrophie et a complètement disparu au hui-

2. Deuxième arc pharyngien. — Ce deuxième arc, qui paraît presque immédiatement après le premier, naît de la base du crâne dans la région du sphénoïde postérieur et se divise en ti'ois portions ; une portion d’origine, qui constitue l’étrier, dont l’ossification est plus tardive que celle des autres osselets de la caisse ; une portion moyenne non cartilagineuse, qui forme le muscle de l’étrier, et une partie antérieure beaucoup plus longue, cartilagineuse en partie et qui, en s’ossifiant, se soude à la région mastoïdienne et constitue la pyramide, l’apophyse styloïde, le ligament stylo-hyoïdien et la petite corne de l’o: pendant que d’après des recherches récentes, pharyngien, mais du cartilage du labyrinthe.

is hyoïde (fig. 414, 3). Il faut noter cel’étrier proviendrait non du deuxième arc

3. Troisième arc pharyngien, — Le troisième ai'c pharyngien constitue par ses extrémités antérieures, qui se soudent sur la ligne médiane, les grandes cornes et le corps de l’os hyoïde.

L’os hyoïde se développe par cinq points d’ossification : un d’abord double pour le corps, deux pour les grandes cornes, deux pour les petites cornes. Les points du corps et des grandes cornes paraissent dans le neuvième mois ou immédiatement après la naissance ; celui des petites cornes naît plus tard à une époque variable. Des points épiphysaires se montrent de quinze à seize ans à l’extrémité des grandes et des petites cornes. La soudure des grandes cornes au corps se fait de qual'ante à cinquante ans ; celle des petites cornes, beaucoup plus tard, si elle a lieu.

Ite quatrième arc pharyngien, qui paraît en arrière du précédent, ne donne lieu à aucune formation spéciale et contribue seulement à former les parties molles du cou.

Les fentes pharyngiennes, au nombre de quatre, sont des fentes transversales situées entre les arcs pharyngiens, et pour la quatrième en arrière du quatrième arc pharyngien, et qui donnent accès dans la cavité du pharynx. La première persiste seule dans une partie de son étendue pour former le conduit auditif externe, la caisse du tympan et la trompe d’Eustache. Toutes les autres disparaissent par les progrès du développement, et il n’en reste plus rien dès la sixième semaine. Les arcs pharyngiens sont les analogues des côtes.

(') a) MarteàU: — h) Sofl àpophySé grêlé. — cJSoii niânché. -- à) dartilage dé Meckel. — e ^(Cierclé tympanique. — g) Enclume. — hj Os lenticulaire. — i) Étrier, —j, h, l, m) Maxillaire inférieur. —

(**) 1) Os hyoïde. —2) Cercle du tympan. — 3) Apophyse styléïdé. — 4) Enc'.ume. — 5) Son apophyse verticale. — 6) Marteau. — 7) Son manche. — 8) Cartilage de Meckel. — (D’après Kblliker.;

EMBRYOLOGIE ET DEVELOPPEMENT DE l'hOMME

développement de la face en général. — Pendant la vie intra-utérine, la face a un volume très faible comparativement au crâne et dans les différentes parties qui composent la face, c’est la partie dentaire (maxillaire supérieur et inférieur) qui présente le moins de développement. L’éruption des dents temporaires et surtout celle des dents permanentes modifie considérablement la forme de la face et augmente ses dimensions verticales. Chez le vieillard, la chute des dents et la résorption des alvéoles rapprochent par certains points la face du vieillard de celle de l’enfant, en ce sens que les dimensions verticales diminuent de nouveau, mais avec des modifications caractéristiques, qui portent principalement sur la forme même et sur la situation respective des deux mâchoires.

40 Thorax

Les côtes sont des prolongements, d’abord membraneux, qui partent de la colonne vertébrale (lames protovertébrales) et deviennent cartilagineux au deuxième mois, à peu près en même temps que les vertèbres. Elles s’accroissent peu à peu dans les parois ventrales de l’embryon. Les six premières côtes, dont le développement est plus rapide, se réunissent par leur extrémité antérieure avant d’atteindre la ligne médiane, et la lame verticale qui résulte de cette soudure constitue une moitié du sternum cartilagineux ; ces deux moitiés, d’abord séparées par une fissure verticale médiane, se soudent bientôt entre elles de haut en bas pour compléter le sternum.

Les côtes s’ossifient par un seul point d’ossification primitif, qui paraît du quarantième au quarante-cinquième jour et s’étend très rapidement en longueur. Cette ossification débute par les côtes moyennes. De seize à dix-sept ans paraissent deux points épiphysaires pour la tubérosité et la tête de la côte. Ces points se soudent, pour la tubérosité, de dix-sept à vingt ans ; pour la tête, de vingt-deux à vingt-cinq.

L’ossification du sUrnum commence au sixième mois par la poignée, où l’on trouve un point d’ossification quelquefois double. Le corps se développe par quatre à huit points d’ossification, quelquefois plus, disposés souvent par paires et correspondant aux espaces intercostaux, points qui aboutissent à la formation des quatre pièces osseuses constituant le corps. Les points de la premièi'e pièce paraissent vers la fin de la grossesse; ceux de la dernière au dixième mois après la naissance. La soudure des quatre pièces du corps de l’os se fait de bas en haut, cello des pièces inférieures de douze à quinze ans, celle des pièces supérieures de vingt-cinq à trente ans. Le point d’ossification de l’appendice xiphoïde paraît de la sixième à la quinzième année. L’appendice se soude au corps de l’os de quarante à cinquante ans. La soudure de la poignée ne se fait que dans la vieillesse.

La forme du thorax varie aux différentes époques de la vie. Chez le fœtus, le thorax a sur une coupe transversale une forme quadrangulaire et à l'inverse de ce qui existe chez l'adulte, sa partie antérieure présente plus de largeur que sa partie postéiieure. Les gouttières postérieures sont à peine développées ; l’angle des côtes n’existe pas. Les cartilages costaux des côtes sternales ont une direction presque horizontale et une forme aplatie. Les plus grands diamètres du thorax correspondent à sa partie inférieure à cause du volume des organes abdominaux. Après la naissance la dilatation dos poumons augmente la capacité de la cage thoracique, qui se rapproche peu à peu de la forme qu’elle aura chez l’adulte. Un accroissement plus rapide se produit encore plus tard au moment de la puberté, et le thorax n’acquiert enfin sa forme et sa capacité définitives que de trente à trente-cinq ans chez l'homme et un peu plus tôt chez la femme. Dans la vieillesse les cartilages costaux s’ossifient peu à peu, se soudent au sternum, et la cage thoracique perd de plus en plus son élasticité et la mobilité de ses différentes pièces osseuses.

50 Extrémités

A. Membre supérieur

1. Clavicule. — C’est le premier os du fœtus. 11 naitdans un cartilage par un point d’ossification qui parait avant le trentième jour et s’étend avec une telle rapidité qu’il

DÉVELOPPEMENT DES ORGANES EN PARTICULIER

acquiert presque immédiatemeut une longueur de O^^OOS, longueur de l’os immédiatement après sa formation. A deux mois, la clavicule a O^jOl; à trois mois, 0™ ,016; à quatre mois, 0“',026; à six mois, 0in,033; à neuf mois, 0 ,04. A vingt ans environ paraît à l’extrémité sternale une lame osseuse épiphysaire, qui se soude au reste de l’os de vingt et un à vingt-deux ans.

2. Omoplate. — Elle se développe par un point d’ossifleation primitif, qui paraît au début du troisième mois dans la fesse sous-épineuse et par cinq points épiphysaires pour l’apophyse coracoïde (il est ordinairement double), l’acromion, la partie supérieure de la cavité glénoïde, l’apgle inférieur, le bord spinal. Le point de l’apophyse coracoïde parait dans la première année ; celui de l’acromion de quatorze à seize ans, les deux suivants de seize à dix-huit ans, celui du bord spinal de dix-huit à vingt ans. L’apophyse coracoïde se soude la première au reste de l’os de quinze à seize ans, l’acromion, puis le point glénoïdien un peu plus tard (dix-sept à vingt ans) ; la soudure des deux derniers se fait de vingt à vingt-quatre ans. A la puberté on ti-ouve les points complémentaires suivants ; deux points coraco 'diens, un à la base, un à la pointe ; deux ou trois points dans l’acromion : une lamelle osseuse dans la cavité glénoïde, un point à l’angle inférieur; une bande osseuse dans toute la longueur de la base, un point épineux pas constant.

3. Humérus. — Le point d’ossification primitif du corps pai'aît du cinquantième au soixantième jour. L’extrémité supéiieure se développe par trois points qui paraissent : celui delà tête à la deuxième année, celui de la grosse tubérosité à la troisième, celui de la petite à la cinquième année. Les trois points de cette extrémité supérieure se soudent entre eux de quatre à cinq ans. L’extrémité inférieure présente cinq points d’ossification : celui du condyle se développe à la fin de la deuxième année, celui de l’épitrochlée à cinq ans, celui du bord interne de la trochlée à douze ans, celui de l’épicondyle un an plus tard. Les points épiphysaires de l’extrémité inféiieure se soudent entre eux et au corps de l’os de quinze à seize ans, celui de l’épitrochlée un peu plus tard. L’exti'émité supérieure ne se soude au corps de l’os que de seize à vingt ans et

4“ Cubitus. — Son point d’ossification primitif paraît dans le troisième mois. lia trois points épiphysaires : un pour l'extrémité inférieure, qui naît dans la sixième année, et deux pour l’extrémité supéi ieure ; celui de l’olécrâne se développe à onze ans et est surmonté. à treize ou quatorze ans, d’un point complémentaire qui répond au bec de l’olécrâne. L’épiphyse supérieure et le corps s’unissent dans la sixième année; la soudure de l’épiphyse inférieur a lieu de dix-neuf à vingt ans.

5. Radius. — C’est vers la huitième semciine que paraît son point d’ossification primitif. Dans la cinquième année, on voit apparaître le point de l’épiphyse inférieure, et dans la sixième celui de la tête de l’os. De quatorze à dix-huit ans apparaît une lamelle épiphysaire complémentaire sur la tubérosité bicipitale, à laquelle elle se soude très rapidement. L’ûnion de l'épiphyse supérieure avec le corps du radius se fait vers seize ans; celle de l’épiphj-se inférieure plus tard, vers la vingtième année seulement.

6. Carpe. — Voici l’ordre et l’époque d’apparition des points d’ossification des os du carpe : grand os, un an ; os crochu, un ou deux ans ; pyramidal, trois ans ; trapèze et semi-lunaii’e, cinq ans ; scaphoïde, six à sept ans ; trapézoïde, sept à huit ans; pisiforme, douze ans. Chez les embryons ds deux mois, on trouve un neuvième eartilage carpien qui ne persiste pas, et qui n’est autre chose que l’analogue de l’o« central du carpe qui existe chez quelques mammifères.

7. Métacarpe. — Leur diaphyse s’ossifie au quatrième mois et dans l’ordre suivant : deuxième, troisième, premier, quatrième et cinquième métacarpiens. Des points épiphysaires paraissent de cinq ou à six ans dans les extrémités digitales et se soudent au corps

EMBRYOLOGIE ET DEVELOPPEMENT DE i/HOMME

de l’os de seize à dix-huit ans. La base des quatre derniers métacarpiens n’a pas de point épiphysaire indépendant.

Le métacarpien du pouce présente un' développement spécial. Son point diaphysaira paraît à la même époque que ceux des autres métacarpiens. A trois ans un point osseux épiphysaire se développe dans son extrémité supérieure, pour se souder au corps do . l’os à seize ans. 11 n’y a pas de noyau épiphysaire pour l’extrémité inférieure, mais seulement un prolongement osseux de la diaphyse rattaché à celle ci par un pont très mince de substance osseuse existant du côté cubital de l’os, et qui se développe comme un noyau distinct dans la tête du métacarpien pour se souder complètement au corps dans la seizième année. La présence d’un point épiphysaire supérieur le distingue dos autres métacarpiens et le rapproche des phalanges. Son canal nourricier a du reste la même direction que celui des phalanges.

8. Phalanges. — Elles se développent par deux points d’ossification : un primitif pour le corps, qui paraît de la huitième à la dixième semaine, un complémentaire pour l’extrémité supérieure, qui naît de la troisième à la sixième année. La soudure des cpiphyses et des corps se fait de seize à dix-huit ans, en commençant par les phalangettes et sc terminant par les phalanges.

B. Membre iNPiiniEun

1. Os iliaque — Il se compose d’abord de trois pièces : l’ilion, l’ischion et le pubis, dont les points d’ossification paraissent, celui de l’ilion du troisième au quatrième mois, celui de l’ischion du quatrième au cinquième mois, celui du pubis du cinquième au septième. Ces trois pièces sont séparées dans la cavité cotyloïde par un cartilage en forme d'Y, qui s’ossifie de treize à quinze ans. D’autres points complémentaires se forment pour l’épine iliaque inférieure et antérieure a la même époque, pour la crête iliaque et l'ischion de quinze à seize ans, pour l'angle du pubis de dix-neuf à vingt ans. Les branches inférieures du pubis et de l’ischion s’unissent à la huitième ou neuvième année; la soudure des trois pièces du fond de la cavité cotylo’ide se fait de seize à dix-sept ans. La soudure des (épiphyses au corps de l’os est complète à vingt-cinq ans ; elle débute par l’épiphyse de l’épine iliaque antéro-inférieure et se termine par celle de la crête iliaque et de l’ischion.

Développement du bassin. — Le grand bassin paraît avant le petit, et est déjà envahi par l’ossification que ce dernier est encore cartilagineux. Le petit bassin est d’abord très petit, sa cavité, insuffisante pour contenir les organes abdominaux qui plus tard y trouveront place, est elliptique et allongée d’avant en arrière. A la naissance le petit bassin est déjà un peu plus large en arrière et prend la forme d’un ovale à grosse extrémité postérieure. Peu à peu ses dimensions transversales et sa capacité augmentent, et il acquiert la forme et les dimensions qu’il possède chez l’adulte.

2. Fémur. — Le point osseux du corps paraît àla fin du deuxième mois. L’extrémité inférieure se développe par un seul point osseux, qui se forme dans le neuvième mois et existe toujours à la naissance. L’extrémité supérieure présente trois points d’ossification, qui paraissent : celui de la tête dans la première année, celui du grand trochanter de trois à onze ans, celui dû petit dans la treizième année. De dix-sept à vingt-quatre ans, le petit trochanter, puis le grand s’unissent à la diaphyse ; l’union de la tête ne se fait qu’un an plus tard. L’extrémité inférieure et le corps se soudent de vingt à vingt-deux ans, Chez le vieillard, le tissu spongieux du col du fémur subit une raréfaction qui lui donne une grande fragilité.

3. Rotule. — Elle commence à s’ossifier en général dans la troisième année.

4. Tibia. — Le point osseux du corps paraît au début du troisième mois. Le point épiphysaire de l’extrémité supérieure paraît après la naissance. Celui de l’extrémitéinférjeure ne se forme que dans la deuxième année. Un troisième point osseux complè-

DÉVELOPPEMENT DES ORGANES EN PARTICULIER

mentaire paraît à treize ans pour la tubérosité antérieure du tibia et se soude presque immédiatemement à l’épiphyso. L'extrémite inferieure se soude au corps de dix-huit à dix-neuf ans, l'extrémité supérieure de dix-neuf à vingt ans.

5. Péroné. — il présente trois points d’ossification : un pour le corps, qui se forme immédiatement après celui du tibia; un pour l'extrémité supérieure, qui parait dans la deuxième année; un pour l’extrémité inférieure, qui se montre dans la quatrième. L’épiphyse inférieure se soude au corps de dix-neuf à vingt ans, la supérieure un ou deux ans plus tard. /

6. Os du tarse. — Les points d’ossification des divers os du tarse paraissent aux époques suivantes : calcanéum, sixième mois; astragale, septième mois ; cuboïde, immédiatement après et quelquefois avant la naissance ; premier cunéiforme et scaphoïde, un an; deuxième cunéiforme, trois ans; troisième cunéiforme, quatre ans. Un point épiphysaire paraît de six à dix ans dans la partie postérieure du calcanéum et se soude au reste de l’os de quinze à seize ans'.

7. Métatarsiens. — Les points d'ossification des corps se montrent dans la huitième ou neuvième semaine. Les points épiphysaires, qui pour les quatre derniers métatarsiens occupent les extrémités antérieures et pour le premier l’extrémité postérieure, paraissent vers la quatrième année et se soudent au corps de dix-huit à vingt ans.

8. Phalanges. — Les points d’ossification des corps se forment dans la neuvième ou dixième semaine. Les points épiphysaires des extrémités postérieures paraissent dans la sixième année et se soudent au corps de dix-sept à vingt ans.

Dans les os du bras et de l’avant-bras, les épipbyses les plus rapprochées du coude s’ossifient les dernières et se réunissent les premières au corps de l’os, tandis que c’est l’inverse pour les os de la cuisse et de la jambe par rapport au genou. La soudure des épiphyses au corps de l’os commence en général par l’épiphyse, vers laquelle se dirige le canal nourricier de l'os.