PARTICULIER

la veine intercostale supérieure gauche. A la fin de la vie fœtale, la veine cave inférieure a un calibre à peu près égal à celui du

inférieure.

§ III. — Seconde circulation, ou circulation placentaire

La circulatio-u placentaire, précédée par des formes de transition dont la plus importante est repi ésentée par la figure 441 et qu'on retrouve facilement si on se rappelle le développement des vaisseaux de l’embryon, dure, dans sa forme parfaite, depuis l'origine du troisième mois jusqu’à la fin de la vie fœtale. Cette circulation se fait de la

partie de ce sang passe directement dans la veine cave inférieui-e par le canal v l’autre partie va se distribuer dans le foie par les veines hépatiques afférentes (b futures de la veine porte) avec le sang que la veine porte de l’embryon rar l’intestin, de la rate, etc. ; ce sang, après avoir traversé le foie, arrive à son to

102 i EMBRYOLOGIE ET DEVELOPPEMENT DE l/lIOMME

Ce sang, contenu dans la veine cave inférieure au-dessus du foie, est donc déjà un sang très mélangé, puisqu'il comprend : 1" du sang artériel pur venant du placenta par la veine ombilicale et le canal veineux ; 2o du sang artériel provenant du placenta ])ar la veine ombilicale et modifié dans son passage à travers le foie ; 3“ le sang veineux de l’intestin, de la rate, du pancréas, modifié aussi dans le foie ; 4“ le sang veineux des reins ; 5" le sang veineux des extrémités inférieures. Ce sang arrive dans l’oreillette droite par la veine cave inférieure et, sans s’y arrêter, est dirigé immédiatement par la

valvule d’Eustacbe dans le trou de Botal et dans l’oreillette gauche ; là il se mélange avec du sang veineux, en petite quantité, qui revient des poumons par les veines pulmonaires. De là, ce sang passe dans le ventricule gauche, et du ventricule gauche dans l’aorte, qui l’envoie par les carotides et les sous-clavières dans la tête, et dans les extrémités supérieures. Au-dessous de l’origine de ces artères ce sang subit un nouveau mélange et une nouvelle addition de sang veineux, qui provient de la veine cave supérieure.

(*) O, Oreillette — v, Ventricule. — a, Aorte. — av, Artère vertébrale droite, ayant pour racines les arcs aortiques du même côté et se dirigeant, d’une part vers Textrèmitè céphalique, de l’autre vers Textrèmitè caudale, où elle donne naissance à Tartère omphalo-mésentérique ar, et à Tartère ombilicale ao —vo, Vésicule ombilicale. ■— pl, Placenta en voie de formation. — «o. Veine ombilicale. — vv, Veines vertébrales supérieure et inférieure droite — vc, Veine cave inférieure. — aï, Azygos. - cc, Canal de Cuvier. - (Coste).

DÉVELOPPEMENT DES ORGANES EN PARTICULIER

Après avoir nourri la tête et les extrémités supérieures, le sang veineux revient par la veine cave supérieure dans l’oreillette droite, de l’oreillette droite dans le ventricule droit, et de celui-ci dans l’artère pulmonaire. Les poumons ne fonctionnant pas chez le foetus. Une très petite quantité de sang passe dans les poumons par les branches de l’artère pulmonaire, pour revenir ensuite par les veines pulmonaires dans l'oreillette gauche; la plus grande partie passe dans le canal artériel (fig. 442, 6) qui va s’ouvi’ir dans l’aorte descendante au-dessous de l’origine de la sous-clavière gauche et se mélange au sang contenu dans l’aorte ascendante. C’est ce sang, très fortement veineux, qui se distribue avec l’aorte descendante et va nourrir ses extrémités inférieures, pour revenir, à l’état de sang veineux pur, par la veine cave inférieure. Mais la plus grande partie retourne au placenta par les artères ombilicales pour s’y artérialiser au contact du sang de la mère.

Le cœur du fœtus à terme bat 130 à 150 fois par minute.

On voit que les différents organes du fœtus reçoivent un sang qui présente des qualités différentes, suivant les points que l’on considère ; on voit aussi qu’aucun d’eux ne reçoit du sang artériel pur. Au point de vue de la qualité du sang qu’ils reçoivent, on peut classer les organes du fœtus en quatre catégories ; 1“ le foie ; 2‘> la tête, les extrémités supérieures et le cœur ; 3° les extrémités inférieures, et, 4» les poumons.

e fœtus 0

1“ Le foie reçoit le sang le moins mélangé, puisqu’il reçoit du sang artériel pur pi ovenant du placenta, plus le sang veineux de l’intestin, de la rate et du pancréas, amené par la veine porte, et enfin le sang amené par l’artère hépatique, sang qui provient de l’aorte descendante et a des caractères fortement veineux ; aussi le foie joue-t-il un rôle très important dans la vie fœtale, comme le prouve du reste son volume. 2» Les extrémités supérieures, la tète et le cœur lui-même, reçoivent un sang fortement mélangé, dans lequel on trouve : a, du sang artériel pur provenant du canal veineux ; 6, le sang veineux du foie; c, le sang veineux des extrémités inférieures et d'une partie du tronc : d, le sang veineux des reins ; e, le sang veineux des poumons. 3“ Les extrémités inférieures, les organes digestifs, les reins, les organes génitaux, la rate, les parois du tronc, reçoivent un sang encore plus mélangé et plus fortement veineux, puisqu’un sang précédent est venu s’ajouter le sang veineux provenant de la tête, des extrémités supérieures et du cœur. 4“ Enfin les poumons, qui, sous ce rapport, occupent le degré inférieur do l'échelle, reçoivent un sang encore plus pauvre en éléments artériels ; en effet, ils reçoivent le même mélange que les organes précédents du troisième groupe, mais dans des proportions différentes, puisqu’au sang déjà incomplètement artérialisé apporté par les artères bronchiques, s’ajoute une forte proportion de sang veineux pur apporté directement par les branches de l’artère pulmonaire.

La circulation placentaire se distingue par l’absence de petite circulation et par la communication des cœurs droit et gauche. Les quatre cavités du cceur sont utilisées pour la circulation générale.

A la naissance, les conditions d'existence du fœtus sont complètement changées et il s'ensuit dans la circulation des modifications capitales qui mènent à l’établissement do la circulation pulmonaire. Toute communication avec le placenta est interrompue et, par suite, il survient une oblitération des artères ombilicales, de la veine ombilicale jusqu’à l'abouchement de la voino porte et du canal veineux. En même temps les poumons, en se dilatant par la premièro inspiration, sont le siège' d’un afflux sanguia par l’artère pulmonaire ; le sang qui, passait presque en entier par le canal artériel dans

(•) 1) Veine cave supérieure. — 2) Tronc brachio oiphalique. - 3) Carotide primitive gauche. — ■SI Sous-clavière gauche. — 5) Crosse de l’aorte. —6) Canal artériel. — 7) Aorte descendante. —8) Artère pulmonaire. — 9) Veines pulmonaires gauches. — (D’après Külliker).

Reaums et BoucHAau.

EMBRYOLOGIE ET DEVELOPPEMENT DE l’iIOMME

l’aorte, est détourné vers les poumons; il passe de moins en moins dans le canal artériel, qui se rétrécit, puis s'oblitère au deuxieme ou troisième jour. Le sang revient en masse des poumons par les veines pulmonaires, qui se dilatent; le courant sanguin des veines pulmonaires remplit alors l’oreillette gauche et s’oppose à ce que le courant provenant de la veine cave inférieure pénètre dans cette oreillette par le trou de Botal ; ce trou s’oblitère à son tour dès qu’il ne donne plus de passage à un courant sanguin, et ainsi s’établit la circulation pulmonaire définitive. La fermeture du trou de Botal n’est achevée qu’au bout de quelques semaines (P.

§ VI — Glandes et vaisseaux lymphatiques

Leur développement est très peu connu. Les glandes lymphatiques paraissent vers le milieu de la vie fœtale.

ARTICLE V - APPAREIL DE LA DIGESTION § I — Canal alimentaire

La formation de la première ébauche de l'intestin a déjà été décrite ‘^p. 969) avec la formation de la vésicule ombilicale, à laquelle elle est liée. L’intestin originaire représente un tube fermé à ses deux extrémités et communiquant largement avec la vésicule ombilicale par le conduit vitellin. Le cul-de-sac antérieur, cavité céphalo-intestinale ou intestin antérieur, forme le pharynx et l’œsophage; le cul-de-sac postérieur, cavité pelvi-intestinale ou intestin postérieur, forme la partie inférieure du rectum; la partie intermédiaire, ou intestin moyen, donne naissance au reste du tube digestif, estomac, intestin grêle et gros intestin jusqu’au milieu du rectum, autrement dit à la partie du tube digestif en rapport avec le péritoine. La cavité buccale, d’une part, la cavité rectoanale de l’autre, ne se forment pas aux dépens de l’intestin primitif, mais représentent à l’origine des dépressions du feuillet corné du blastoderme et ne se mettent que plus tard en communication avec les culs-de-sac antérieur et postérieur de l’intestin primitif.

Formation de la cavité buccale. — La cavité buccale commence à se former du quinzième au dix-huitième jour. C’est d’abord une simple dépression du feuillet externe du blastoderme, dépression circonscrite par les bourgeons maxillaires supérieurs et inférieurs (fig. 409, 2). Cette dépression, cul-de-sac buccal de Remak, s’agrandit de plus en plus pour constituer bientôt (fig. 410) une large cavité qui s’ouvre au dehors par une fente transversale; le fond de cette cavité avoisine le cul-de-sac antérieur de l’intestin primitif (cavité céphalo-intestinale), dont il n’est séparé que par une mince membrane, membrane pharyngienne; cette membrane elle-même se résorbe peu à peu, et les deux cavités communiq\ient alors d’abord par une fente longitudinale, puis par une large ouverture.

La cavité buccale à l’origine est commune aux fosses nasales et au tube digestif, et ce n’est qu’à la fin du deuxième mois que commence à se former la voûte palatine, qui

O) 11 importe de se rappeler, i)üur l'intelligence de la circulation fœtale placentaire, que beaucoup de vaisseaux appelés veines contiennent du sang artériel et réciproquement. Ainsi, la veine ombilicale, le canal veineux, contiennent du sang artériel ; l'artère pulmonaire, le canal artériel, contiennent du sang veineux, etc. En outre, des vaisseaux qui, chez l'adulte contiennent du sang artériel, contiennent du sang veineux chez le foetus ; exemple ; les veines pulmonaires. Ces mots artériel et veineux appliqués au sang du fœtus n’ont pas la même signification que chez l’adulte, et n'ont qu'une valeur relative (voy. les Traités de physiologie). Us sont employés ici uniquement pour la commodité de la démonstration.

DÉVELOPPEMENT DES ORGANES EN PARTICULIER 1027

les divise en deux parties, une supérieure respiratoire, une inférieure digestive. Ce développement a été décrit plus haut (voy. Dévelop. de la face, p. 991).

La soudui'C des deux moitiés originaires de la voûte palatine se fait d’avant en arrière, et cette soudure est complète pour la voûte palatine osseuse à la neuvième semaine; mais la soudure des deux moitiés qui constituent primitivement le voile du palais ne se fait que plus tard, vers la fin du troisième mois. La luette paraît déjà avant la soudure sous forme d’une petite saillie située à l’extrémité postérieure de chacune des des deux moitiés du voile.

La langue se développe dans la cinquième semaine ; elle représente d’abord un soulèvement situé en arrière des bourgeons maxillaires inférieurs soudés à cette époque (fig. 411, 9 et 412). Ace soulèvement vient se joindre un bourgeon naissant de la face interne du deuxième arc pharyngien, et les deux réunis constituent le corps charnu de la langue (principalement l’hyo-glosse et le génio-glosse). L’épithélium lingual provient du feuillet externe du blastoderme. Les papilles paraissent au troisième mois, les follicules de la base de la langue au quatrième mois.

La lèere supérieure se développe par trois bourgeons, un médian, qui provient du bourgeon incisif, deux latéraux, qui proviennent des bourgeons maxillaires supérieurs. Son développement est en connexité intime avec celui de la mâchoire supérieure et du palais (voy. Os de la face). La lèvre inférieure se développe aux dépens des bourgeons maxillaires inférieurs par deux moitiés latérales, qui se soudent sur la ligne médiane comme pour le maxillaire inférieur.

Développement du pharynx et de l'oesophage, — Le pharynx, d’abord très court, s’agrandit peu à peu à mesure que la tête se forme et que le cœur prend sa situation définitive. Le développement de l’œsophage est peu connu : il commence aussi par être très court et s’allonge ensuite graduellement.

Les amygdales paraissent au quatrième mois sous forme d'une ouverture linéaire située sur la même ligne que l’ouverture de la trompe d’Eustache. Leurs follicules clos ne se distinguent que vers le sixième mois.

Développement de l'intestin moyen. — L’intestin moyen représente à l’origine un tube de calibre uniforme (fig. 4i3, e^e^), communiquant avec la vésicule ombilicale (d). Ce tube est d’abord rectiligne ou appliqué contre la colonne vertébrale ; puis il s’écarte de cette colonne et constitue une anse rattachée au rachis par le mésentère (fig. 443, o). Les modifications suivantes que subit ce tube intestinal ont pour but la formation de l’estomac, de l’intestin grêle et du gros intestin.

1“ Estomac. — La partie supérieure de l’intestin se dilate et représente un réservoir fusiforme à grand axe vertical, situé sur la ligne médiane et rattaché au rachis par un court repli par tant de sa partie postérieur e. Cette partie postérieure se dilate plus que le reste et constituera plus tard le grand cul-de-sac. Bientôt l’estomac devient oblique de vertical qu’il était et son extrémité inférieure se dirige à droite, en même temps que sa face gauche devient antérieure, sa face droite postérieure, et que son bord antérieur se tourne en haut et à droite pour former la petite courbure rattachée déjà au foie par le repli du petit épiploon.

Les glandes de l’estomac paraissent de la septième à la huitième semaine dans le feuillet intestino-glandulaire comme des bourgeons épithéliaux pleins qui se creusent d’une cavité à partir delà douzième ou de la treizième semaine. Jusqu’à cette époque la couche glandulaire et la couche fibreuse des parois stomacales ne présentent aucune union intime ; et c’est seulement à ce moment que se forment, aux dépens de la face interne de la couche fibreuse, des prolongements qui se développent et constituent autour des glandes un réseau connectif, ébauche du derme de la muqueuse. L’adhérence des couches devient tout à fait intime du cinquième au septième mois.

2“ Intestin. — La partie du tube intestinal qui suit immédiatement l’estomac ne prend pas part à la formation de l'anse intestinale mentionnée plus haut, et par suite n’a

EMBRYOLOGIE ET DEVELOPPEMENT DE l’hOMME

pas de mésentère ; aussi reste-t-elle accolée à la paroi abdominale postérieure, et -c'est elle qui constitue le duodénum. Seulement à cause du changement de position de l’estomac, cette portion de l’intestiu, d'abord verticale, se trouve entraînée avec lui et prend peu à peu la direction qu’elle a chez l’adulte.

Le reste du tube intestinal primitif s’écarte peu à peu du racbis et forme une anse, dont la convexité est tournée en avant et dont la concavité donne attache au mésentère (fig. 443, o). Du sommet de l’anse part le conduit vitellin qui fait communiquer l’in¬

testin avec la vésicule ombilicale (d). Bientôt les deux branches de l’anse s’accolent (fig. 444) et se placent dans le cordon jusqu’à la fin du troisième mois, époque où l’anse rentre peu à peu dans la cavité abdominale. Pendant que l’anse intestinale est encore dans le cordon, la branche postérieure pi-ésente à peu de distance du sommet, et par suite à une certaine distance de l’insertion du conduit vitellin, un léger renflement, première trace du cæcum et de l’appendice iléo-cæcal. A la septième semaine les deux branches de l’anse subissent un déplacement, grâce auquel la branche postérieure se porte en avant et à droite de l’antérieure; en même temps les circonvolutions de l’anse antérieure et du sommet qui constituent l’intestin grêle commencent à se former, et dès la huitième semaine, on trouve dans le. cordon un petit peloton de circonvolutions intestinales.

(•) A. Grossi. — B. Grandeur naturelle. ~ a a) Chorion renversé. — h) Espace entre le chorion et

cule ombilicale. — el, «2.1 Intestin. — f) Corps de Wolf. — g) Cœur. — h) Bourgeon maxillaire inférieur.

— i) Oreille. — ftl, ftî) Vésicules cérébrales antérieure et moyenne. — 1) Ébauche du membre supérieur.

— m) Ébauche du membre inférieur. — o) Mésentère. — p) Foie. — r) Œil. — 1) Deuxième arc pharyngien. — 2) Troisième arc pharyngien. — (D’après R. Wagner).

DEVELOPPEMENT DES ORGANES EN PARTICULIER

La branche postérieure, qui deviendra le gros intestin, s’agrandit à son tour, et forme au troisième mois une grande anse atteignant l’estomac et recouverte par le grand épiploon (fig. 445). Le cæcum (3) se trouves ce moment sur la ligne médiane, et le côlon ascendant (4) est très court, tandis que les autres parties du gros intestin sont plus complètement formées (5). Le côlon ascendant n’est lùen formé qu’au sixième mois ; les cellules et les ligaments du côlon sont visibles au septième mois. Cette rotation de l’anse intestinale primitive, qui détermine la position du gros intestin par rapport à l’intestiu grêle, st encore assez peu expliquée ; en tout cas ce n’est pas un phénomène mécanique, mais un simple jihénomène d'accroissement végétatif.

Jusqu’à la huitième semaine la muqueuse de l’intestin grêle est tout à faillisse, sans villosités et sans glandes.

Les glandes de Lieberkuhn, à l’inverse des glandes stomacales, seraient à l’origine, d’après Kolliker, des culsde-sac de l’épithélium, et non des bourgeons pleins. Les villosités apparaissent au début du troisième mois. Les glandes de Brunner ne se forment que plus tard vers le cinquième mois, et un mois plus tard paraissent les' plaques de Payer, qui se forment aux dépens du feuillet fibro-intestinal. Au septième mois les follicules clos sont évidents.

D’après Kolliker, la muqueuse du gros intestin se développerait comme celle de l’estomac.

Développement de l’iniesiin postérieur. — Il contribue à former le rectum et ne jirésente du reste rien de parliculiei'.

Développement de l'anus. — L’anus se développe, comme la cavité buccale, par une dépression du feuillet externe, qui se met ultérieurement en communication avec l’intestin postérieur de la même façon que la cavité buccale avec l’intestin antérieur. Cette cavité anale originaire étant commune aux organes urinaires et sexuels on même temps qu’aux organes digestifs, son développement sera décrit plus loin.

(•) I) Bourgeon nasal externe. - 2) Bourgeon nasal interne. - 3l Fossette olfactive. - 4) Bourgeon maxillaire supérieur. — 5) Langue. — 6i Maxillaire inférieur. — 7) Ventricule droit. — 8) Ventricule gauche. — 9) Oreillette gauche. — tO) Bulbe de l'aorte. — 11) Premier arc aortique persistant, qui forme l'aorte ascendante. — 12) Deuxième arc aortique persistant, qui forme la crosse de l'aorte. — 13) Troisième arc aortique ou canal artériel. — 14) Tronc veineux commun primitif. — 15) Tronc de la veine cave supérieure et de l'azygos droite. — 16) Tronc de la veine cave supérieure et de l'azygos gauche. — 17) Ebauche des artères pulmonaires. — 18) Poumons. — 19) Estomac. — 20) Corps de VVolff. — 21) Intestin postérieur. — 22) Veine oraphalo-mésentèrique gauche. — 23) Artère omphalomésentérique droite- — 24) Conduit vitellin. — 25) Artère ombilicale. — 26) Veine ombilicale. — 27) Cordon. — {D'après Coste).

(*■) 1) Estomac. — 2) Duodénum coupé i sa terminaison. — 3) Cæcum. — 4) Côlon ascendant. — 5) Côlon descendant. — 6) Rate. — 7) Capsule surrénale. — 8) Rein droit. — 9) Rein gauche. — 10) Petit épiploon. —11) Grand épiploon coupé. — 12| Ovaire. —13) Ligament rond de l’utérus. — 15) Vessie. — 16) Ouraque. — (D’après Kolliker)

EMBRYOLOGIE ET DÉVELOPPEMENT DE l’hOMME

§ II — Annexes du canal alimentaire

Le développement des dents comprend trois stades : un stade de formation du germe dentaire, une stade d’ossification et une stade d’éruption. Ces trois stades se passent de la même façon pour toutes les dents, soit temporaires, soit permanentes, mais pas à la même époque. Nous étudierons d’abord la formation des dents en général, puis la dentition temporaire et enfin la dentition permanente.

I* Dents

L’émail des dents provient de l’épithélium de la cavité buccale ; l’ivoire, le cément et la pulpe dentaire du derme, muqueux sous-épithélial. D’après leur développement les dents seraient donc plutôt assimilables aux poils qu’aux os, dont les rapprochent leurs caractères physiques. Le développement des dents commence par la formation du germe dentaire.

1» Formation du germe dentaire (fig. 446). — Les premiers germes dentaires, qui paraissent à la sixième semaine de la vie fœtale, se développent dans la profondeur do la muqueuse qui remplit la gouttière osseuse formée à cette époque par les deux maxillaires.

Structure du germe dentaire. — Les germes dentaires se composent de trois parties : l'organe adamantin ou de l’émail, la papille dentaire et le sac dentaire. 1“ Le sac dentaire (fig. 446, D) constitue l’enveloppe extérieure du germe dentaire et se compose de deux couches, une couche externe (18) connective, densê, et une couche interne (19) molle, gélatiniforme. 2“ ha. papille dentaire, qui se soulève du fond du sac dentaire, se compose de deux parties : a, une partie médiane ou axe (16), formée par une substance connective contenant des vaisseaux et des nerfs ; b, une couche externe (17), membrane de l'ivoire, formée par des cellules juxtaposées revêtant la papille dentaire à la mtmière d’un épithélium, cellules dentaires. Beaucoup d’auteurs admettent en outre une membrane limitante externe, membrane préformative, qui .séparerait la papille dentaire de l’organe de l’émail ; mais elle paraît n’être qu’un produit de l’art. 3» V organe adamantin constitue une sorte de capuchon dont la concavité coiffe le sommet de la papille dentaire et dont la convexité s’applique à la face interne du sac dentaire. 11 se compose de trois couches : a, une externe, épithéliale (13), qui possède à sa face externe des bourgeons (21) avec lesquels s’engrènent des villosités vasculaires du sac dentaire ; b. une couche moyenne (14) oa pulpe de l'émail, d’aspect gélatiniforme, dont les cellules les plus internes forment la membrane intermédiaire d’Hannover ou matrice de l’émail (15) ; c, une couche interne épithéliale (12) ou membrane de l'émail. Un prolongement, gubernaculum dentis (11), rattache l’organe de l’émail et le germe dentaire à l’épithélium buccal.

C’est l’organe de l’émail qui paraît en premier lieu. Avant la formation des germes dentaires, l’épithélium buccal, qui remplit les gouttières dentaires des maxillaires, se compose de trois couches : une couche externe, épaisse, de cellules pavimeneuses (fig. 446) A, 5), une couche moyenne, mince, de petites cellules arrondies (4), et une couche profonde, de cellules cylindriques (3). Au-dessous se trouve le derme de la muqueuse (2). Au moment de la formation des germes dentaires, l’épithélium offre un soulèvement (A') crête dentaire de Kôlliker. C’est de la partie profonde de cette crête dentaire que se développe l’organe de l’émail, aux dépens seulement des deux dernières couches (3 et 4). Ce germe de l’émail représente alors (A, C) une sorte de bourgeon, limité à l’extérieur par une couche de cellules cylindriques (7)

DÉVELOPPÎ^MENT DES ORGANES EN PARTICULIER

et renfermant à l’intérieur des cellules arrondies (8). Bientôt le fond de ce germe de l’émail se déprime comme le fond d’une bouteille (B) et prend la forme d’un petit capuchon rattaché par un court pédicule à l’épithélium de la crête dentaire. A ce stade,