CHAPITRE PREMIER

DES NERFS EN GÉNÉRAL

MÉVROLOGIE

toyer les nerfs et leurs branches, à les débarrasser de tout le tissu cellulaire voisin, en évitant de couper aucun filet. On pourra employer le moyen suivant : disséquer toujours en ayant soin d'incliner un peu le tranchant de l'instrument en dehors du tronc nerveux, tout en faisant longer le nerf par le dos du scalpel. Quant aux particularités propres à chaque préparation, nous les indiquerons successivement.

Les pièces de névrologie bien préparées sont ordinairement destinées à être conservées. On les sèche, les vernit et l'on recouvre les filets nerveux de couleur blanche. Nous n'insisterons pas sur les moyens de dessiccation ni sur la meilleure manière de disposer les pièces; les indications ne suffisent pas, il faut surtout l'expérience pratique. Mais avant tout il est alors nécessaire de raccourcir les filets nerveux, qui, par suite de leur isolement d'avec le tissu connectif ambiant, sont devenus trop longs. Pour cela on se servira de stylets chauffés que l'on promènera le long du nerf, dont le tissu se crispe sous l'effet de la chaleur et prend ainsi la longueur voulue. Il importe de procéder avec ménagement, pour ne pas détruire du premier coup le tissu nerveux et pour ne pas voir le nerf se rompre par l'effet d'une rétraction trop énergique.

Les nerfs sont des cordons blancs, d'une consistance variable (molle pour les nerfs sensoriels, plus résistante pour les autres nerfs), formés par l'association d'un nombre plus ou moins considérable de fibres nerveuses.

Prises isolément, les fibres nerveuses sont indépendantes les unes des autres et se composent des parties élémentaires étudiées plus haut (Introduction. Éiémenls anatomiques).

Les nerfs ont une origine apparente et une origine réelle. La première se trouve à leur émergence des centres nerveux. La seconde est au point où existent les cellules qui émettent les prolongements destinés à former les fibres nerveuses. Ces amas de cellules constituent ce que, depuis Stilling, on a désigné sous le nom de noyaux des nerfs (voy. Structure et texture de la moelle épinière). Tous les nerfs naissent de la moelle épinière ou du bulbe. S'il en est, comme les nerfs olfactifs et optiques, qui fie semblent pas se conformer à cette loi, c'est parce qu'ils ne sont formés que par un pédicule qui réunit le cerveau au bulbe olfactif ou à la rétine, diverticules directs des vésicules cérébrales.

Il nous faut cependant revenir sur quelques points de détail. Les nerfs se forment par des séries de tubes qui constituent les fibres nerveuses ; la partie extérieure du tube porte le nom de gaine de Scimann ; c'est une enveloppe très mince, élastique^ hyaline, qui contient de distance en distance des noyaux ovoïdes. Dans son intérieur est contenu un liquide visqueux, brillant, graisse peut-être, qui s'échappe sous forme de grains très réfringents quand la membrane de Schwann est déchirée; c'est la myéline qui se condense, se coagule de la même manière dans les tubes nerveux atteints de névrite. Plus en dedans encore, dans le milieu de la myéline, se trouve le cylindreaxe, continuation directe des prolongements de Deiters, d'où nous avons vu naître des cellules nerveuses. Le cylindre-axe est formé lui-même par une association de fibrilles réunies et maintenues entre elles par une gaine propre de neurokératine. A des distances régulières, 1 millimètre environ, les fibres nerveuses présentent des étranglements annulaires comme s'ils avaient été étranglés par un lien circulaire. Entre deux étranglements circulaires le tube nerveux représente un segment interannulaire. Au niveau de ces étranglements la myéline a disparu; la gaine de Schwann, doublée par une très mince couche de protoplasma qui dépend des noyaux ovoïdes que nous avons signalés plus haut, se recourbe sur la face externe du cylindre-axe, en constituant une nouvelle gaine intérieure réfléchie dite gaine de Maulliner. Ces deux lames du manchon représenté par la gaine extérieure de Schwann et par la gaine intérieure de Mauthner, comprennent donc entre elles deux la myéline, que divisent des sortes de trabécules neurokératinique étendues entre les deux membranes enveloppantes. C'est l'existence de ces trabécules qui donne à la surface extérieure de la gaine de Schwann l'apparence de segments imbriqués les uns au-dessus des autres comme les tuiles d'un toit, avec des interstices que l'on désigne sous le nom d'incisures de Schmidt et Lautermann. Le cylindre-axe, au niveau de chaque étranglement annulaire, subit lui-même une modification: il présente, au niveau du point de jonction des deux segments interannulaires, une sorte de ménis-

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que biconvexe transversal, rew/?ewew< biconique, qu'il traverse en s'effilant; on l'observe facilement sur les fibres nerveuses traitées par le nitrate d'argent. L'entre-croisement à angle droit que forme la continuité du cylindre à travers le renflement biconique avec la ligne transversale de l'étranglement annulaire des gaines de Schwann et de Mauthner, ainsi que de la myéline y contenue, se traduit sous une forme de cy^oix latine noire. C'est à Ranvier surtout que nous devons la connaissance de la plupart de ces détails sur la structure des tubes nerveux. C'est probablement au niveau des étranglements annulaires que passent les li([uides nourriciers destinés au cylindre-axe.

Tous les tubes nerveux ne sont pas constitués de cette sorte ; il en est qui sont débarrassés de myéline tout en conservant la gaine de Schwann ; il en est qui, sous le nom de fibres pâles, l'ont suite aux extrémités terminales des fibres à myéline ; mais la plupart d'entre elles appartiennent aux nerfs du sympathique ; elles ont un aspect rubané, sont dépourvues de myéline; on leur donne le nom de fibres de Remak.

Ganglions nerveux. — On les divise en ganglions cérébro-spinaux et en ganglions sympathiques.

Les ganglions cérébro-spinaux se trouvent sur le trajet des nerfs crâniens mixtes, ganglions de Casser (trijumeau), de Mechel, otique (maxillaires supérieur et inférieur d'Andersch), (glosso-pharyngien), etc., et sont annexés à leurs branches sensitives tout comme les ganglions rachidiens appartiennent aux racines postérieures sensitives de ces nerfs. Ces ganglions sont formés par une enveloppe extérieure fibroide qui envoie des cloisonnements dans l'intérieur, où l'on trouve des cellules nerveuses bipolaires et surtout unipolaires, et des fibres nerveuses nées de ces cellules ou venues de la moelle, et ne faisant que traverseras ganglions. Les fibres des cellules unipolaires naissent de celles-ci par un prolongement de Deiters, strié comme l'est au reste le protoplasma cellulaire, au centre duquel on trouve un noyau volumineux avec un ou deux nucléoles. Les trabécules fibro'ides du ganglion fournissent à cette fibre une gaine de Schwann et une couche de myéline s'y dépose. Peu après sa naissance, le tube nerveux, ainsi constitué, se bifurque ; l'une de ses branches remonte vers le centre nerveux, l'autre se continue vers la périphérie ; cette division, dite bifurcation en T, a été niée dans ces derniers temps. Quoi qu'il en soit, le nombre des fibres nerveuses émergentes du ganglion est supérieur à celui des fibres centrales afférentes; il s'en forme donc aux dépens des éléments cellulaires du ganglion.

Ganglions sympathiques. — Ils sont constitués sur le même type que ceux que nous venons de décrire sur le trajet des nerfs cérébro-spinaux. Ils n'en diffèrent que par le volume plus petit de leurs cellules et par ce que celles-ci sont unipolaires, bipolaires ou multipolaires. Les fibres nerveuses qui en partent sont des fibres de Remak sans myéline à forme rubanée; celles qui proviennent de la moelle, ou qui naissent dans des ganglions voisins, ne font que traverser le ganglion.

Il est encore un très grand nombre de petits ganglions nerveux microscopiques que l'on trouve sur le trajet des nerfs dans les différents organes, cœur, intestin, etc., etc. Ils sont constitués par des cellules dissociées ou réunies en petits groupes ; leur structure est analogue à celle des ganglions plus volumineux que nous venons d'étudier.

Disons en terminant que l'on admet aujourd'hui que le cylindre-axe d'une fibre nerveuse est toujours constitué par des accumulations en séries longitudinales de petits disques alternativement clairs et foncés, comme nous l'avons vu pour les fibres musculaires. C'est là une raison de plus pour admettre l'unicité du nerf et du muscle, la cellule neuro-musculaire, que l'espace trop restreint dont je dispose ne me permet pas de discuter. Je renvoie pour cette étude aux traités d'Histologie et d'Histo-Embryogénie pures.

Les fibres nerveuses se groupent d'abord en faisceaux primitifs et sont maintenues par une lamelle d'un tissu spécial, élastique et résistant, le périnèm'e de Ch. Robin, qui n'est qu'une variété de tissu connectif. Ces faisceaux primitifs se groupent à leur tour et forment par leur juxtaposition les cordons nerveux. Ces cordons sont enveloppés par une membrane de tissu connectif plus ou moins condensé, le névrilème, qui, au niveau de l'origine apparente des nerfs, au point d'émergence des centres nerveux, se continue

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avec la pie-mère. Du névrilème partent les cloisonnements, qui pénètrent dans l'épaisseur des cordons et établissent ainsi des divisions successives jusqu'aux faisceaux primitifs. On a comparé à juste titre le névrilème aux lames aponévrotiques des muscles qui entourent ces masses contractiles et forment à leurs faisceaux des enveloppes toujours plus minces et plus étroites.

Il est important de se souvenir que dans la substance grise de la moelle se trouve une corne latérale de laquelle partent des fibres sympathiques qui vont s'unir aux racines antérieures et aux racines postérieures. Dans les nerfs rachidiens se trouvent donc des fibres nerveuses motrices, des fibres nerveuses sensitives et des fibres sympathiques motrices et sensitives. Les fibres d'un nerf mixte sont les unes de calibre plus grand, fibres largei, qui forment la majeure partie des rameaux destinés aux muscles volontaires, et des fibres plus ténues, fibres minces, qui semblent destinées aux organes de la sensibilité.

Il est aisé, après s'être rendu un compte exact de la constitution des nerfs, de s'expliquer le mode de division de ces cordons. Il n'y a pas là, comme pour les vaisseaux sanguins, de véritables bifurcations, mais un simple départ des fibres accolées précédemment dans le même cordon. Cette espèce de division se continue ainsi jusqu'à l'extrémité terminale, où se présente alors un nouveau mode de bifurcation que nous étudierons plus loin.

La division des cordons nerveux se fait presque toujours à angle aigu, rarement on les voit se séparer à angle droit ou à angle obtus ; dans ce dernier cas, on dit que les rameaux sont récurrents.

Les nerfs s'anastomosent entre eux de telle manière que les fibres émanées d'un tronc s'accolent à celles d'un tronc voisin pour gagner les organes dans lesquels elles se terminent, mais sans que pour cela il y ait jamais soudure de deux fibres primitives. Les anastomoses des nerfs n'étant que des échanges de filets entre nerfs voisins, elles peuvent se faire sous difi'érents angles ou par des anses simples ou doubles, suivant que l'une des fibres se porte sur la branche nerveuse en remontant et l'autre en descendant pour gagner l'organe auquel elles sont destinées. Quand les anastomoses, au lieu d'être simples et bornées à quelques fibres allant d'un tronc ou d'une branche à une autre, se font entre des branches ou des troncs nombreux et qu'elles se réunissent sur un petit espace, on les voit former des mailles entre-croisées et quelquefois inextricables, d'où partent bientôt de nouvelles branches qui contiennent alors dans leur intimité des fibres émanées de plusieurs troncs d'origine. Cet assemblage a pris le nom de plexus. Il en est dans lesquels les mailles sont allongées et losangiques, et d'autres où elles ont une forme plus arrondie. Les premiers appartiennent plutôt aux nerfs rachidiens, les seconds aux nerfs sympathiques.

Les nerfs rachidiens naissent par deux séries de racines. Des cordons postérieurs de la moelle partent des filets réguliers, qui forment par leur juxtaposition les racines postérieures, tandis que des [cordons antérieurs émane une sorte de chevelu dont les fibres forment les racines antérieures.

Immédiatement après sa sortie du trou de conjugaison, la racine postérieure rencontre une masse grise, ganglion, dans lequel elle se perd. Cette masse ganglionnaire, nous venons de l'étudier.

J'ai trouvé, sur différents animaux, mais pas chez l'homme, des fibres des racines postérieures qui, avant de pénétrer dans le ganglion, allaient se jeter dans le paquet venu des racines antérieures.

Aussitôt après leur sortie des ganglions rachidiens, les racines postérieures s'unissent intimement aux racines antérieures et constituent alors le cordon nerveux mixte, dans lequelles fibres sont intimement unies, de telle sorte qu'il est impossible de les distinguer et de reconnaître celles qui sont chargées de transmettre les excitations motrices d'avec celles qui président à la sensibilité.

Les nerfs encéphaliques et rachidiens sortent tous par les trous de la base du crâne et les trous de conjugaison; ils se dirigent ensuite en ligne droite vers les organes auxquels ils sont destinés. Leur trajet est direct et sans flexuosités, caractère /jui les dis-

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tingue des vaisseaux sanguins. Ils cheminent d'ordinaire, comme ces derniers, dans les interstices musculaires ou dans le tissu connectif C[ui entoure les organes. Le trajet des nerfs et des vaisseaux étant à peu près le même, ils s'accolent souvent plus ou moins immédiatement et forment ainsi des paquets dits visculo-nerveux. Mais dès cjue l'artère vient à décrire un coude, une flexuosité, on voit le nerf s'en détacher et continuer son trajet direct. D'autres fois, plus rarement, les cordons nerveux traversent les muscles; ainsi le musculo-cutané traverse le muscle coraco-brachial, la branche externe du radial perfore le court supinateur, etc. Mais, comme on l'a fait remarquer, si cette disposition est rare pour les gros troncs, il n'en est pas de même pour leurs branches et leurs rameaux qui se tamisent souvent à travers des masses contractiles et gagnent ainsi la profondeur de la peau. Jamais on ne trouve au point où les nerfs traversent les muscles ces arcades fibreuses de protection que nous avons signalées pour le passage des vaisseaux sanguins.

D'ordinaire les nerfs n'affectent que peu de rapports avec les os; il en est cependant qui restent accolés au squelette dans une certaine étendue de leur trajet tout au moins (nerfs intercostaux, nerf radial, nerf axillaire).

Les troncs nerveux longent habituellement les vaisseaux sanguins, quoique souvent ils ne se trouvent pas compris dans la même gaine celluleuse ; mais, en raison du trajet direct des premiers, il arrive fréquemment que lorsque les seconds se dévient ou se divisent, les rapports de ces organes sont changés, dételle façon qu'un nouveau nerf vient s'appliquer à l'artère dont il devient le satellite. En général, les nerfs sont plus superficiels que les veines, et comme, ainsi que nous l'avons déjà dit, celles-ci sont plus superficielles que les artères, il en résulte que, dans une ligature, le chirurgien trouvera d'abord le nerf, puis la veine, et enfin l'artère. Dans les segments inférieurs des membres, les nerfs se trouvent toujours en dehors des artères, si au lieu d'envisager l'axe général du corps, on ne tient compte que de l'axe du membre. Les artères ont surtout des rapports importants avec les filets nerveux émanés du sympathique; ces filets les enlacent et forment une espèce de gaine nerveuse qui les entoure. Les vaisseaux artériels leur servent de soutien, de tuteurs. Nous reviendrons sur cette question en nous occupant du grand sympathique.

Les nerfs reçoivent des artérioleset émettent des veinules; mais les vaisseaux sanguins y sont relativement peu nombreux et ne semblent aboutir qu'au névrilème et aux cloisonnements qui en partent. Le cylindre-axe et les fibrilles qui le constituent ne se nourrissent que par imbibition.

Pour l'étude de leur terminaison dans les organes, les nerfs encéphalo-rachidiens doivent être divisés en nerfs moteurs et nerfs sensilifs. Néanmoins si cette division est exacte d'une manière générale, il faudrait se garder de croire que les nerfs musculaires sont exclusivement composés de fibres de motricité. Ils renferment toujours, en efî'et, un certain nombre de fibres sensitives destinées à transmettre à l'organe contractile une sensation particulière, le sens musculaire, qui règle le degré et l'énergie de la puissance que le muscle doit développer dans un moment donné. Le sens musculaire est en rapport avec la vision, la couleur, le volume d'un objet. Nous en indiquons plus ou moins exactement le poids et l'effort à faire pour le soulever; mais ce sont là des indications bien sujettes à erreur; un cube de bois, recouvert d'une lame de plomb, nous paraîtra être une masse de ce métal, et, au début, nous ferons un effort inutile avec nos muscles.

La terminaison des nerfs moteurs dans les fibres musculaires est aujourd'hui bien connue. On a cru pendant longtemps qu'ils se terminaient par des anses périphériques auxquelles on attribuait la sensibilité récurrente. Arrivé au niveau du sarcolemme, la fibre nerveuse se dépouille de sa gaine de myéline, devient pâle et se divise en un certain nombre de fibrilles qui vont se mettre en contact avec de petits éléments cellulaires situés au dedans du sarcolemme ('). De ces petits ganglions, plaque motrice

(1) Kiihne décrit les plaques terminales de Rouget comme de véritables renflements de l'extrémité nerveuse. Cette différence n'a qu'uu intérêt secondaire.

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terminale, partirait-il d'autres fibrilles plus petites encore, qui pénétreraient dans les petits disques musculaires ? La question n'est pas encore bien résolue.

Les nerfs sensoriels se terminent souvent par des extrémités libres placées entre les cellules épithéliales de l'organe ; nous les décrirons au fur et à mesure que nous étudierons les organes des sens.

I^es nerfs de sensibilité générale ont été, eux aussi, considérés pendant longtemps comme terminés par des anses périphériques. Il faut aujourd'hui renoncer à cette manière de voir et y décrire des extrémités libres aboutissant à des éléments cellulaires.

Dans la peau se trouvent des papilles (environ cinquante par millimètre carré de surface à la face palmaire des doigts). Un certain nombre de papilles, une sur quatre (Meissner), présentent dans leur intérieur un corpuscule spécial, corpuscule de Meissner ou corpuscule du luct. Ce petit renflement a la forme d'une pomme de pin ; il mesure de 0"™,006 à 0™™,008 de diamètre et est formé d'un tissu fibro'ide résistant. Par la base de la papille pénètrent quelques tubes nerveux, qui viennent s'enrouler autour du corpuscule et arrivent jusqu'à son extrémité, où ils se terminent par un petit renflement de nature cellulaire. Au moment où les fibres nerveuses pénètrent dans le corpuscule de Meissner, elles se réduisent à leur élément essentiel, le cylindre de l'axe, et ne possèdent plus ni myéline ni membrane d'enveloppe. Les corpuscules du tact ont été trouvés à la paume de la main, à la plante du pied, sur les lèvres, la langue, le mamelon, le clitoris, le gland.

Sur certains nerfs collatéraux des doigts, nerfs de la plante du pied, du talon, du pourtour des malléoles, du coude, de même que sur certains filets sympathiques, on trouve de petits corpuscules durs, du volume d'un grain de millet, réunis au tronc nerveux par un pédicule grêle. Ce sont les corpuscules de Pacini. Ils sont formés d'une coque extérieure de tissu connectif, disposée en lamelles concentriques et présentant des cellules plasmatiques fines. Les lamelles les plus extérieures se continuent avec le névrilème (avec le périnèvre, d'après Ch. Robin). Au centre du corpuscule se trouve une petite cavité remplie par des granulations, au milieu desquelles chemine une fibre nerveuse pâle, réduite au cylindre de l'axe et se terminant par un renflement de nature cellulaire peut-être. On voit quelquefois cette fibre nerveuse terminale se diviser en deux ou trois ramuscules.

Il semble donc démontré que les nerfs se terminent tous par des extrémités libres en rapport avec des cellules périphériques.