DE L'HOMME

Première section. — Développement de l'ovule après la fécondation 973

§ I. — Structure de l'ovule 973

§ II. — Phénomènes qui se passent dans l'ovule depuis la fécondation

jusqu'à l'apparition de l'embryon 974

§ 111. — Développement des trois feuillets du blastoderme 979

Deuxièmk section. — Développement de l'œuf et des annexes du fœtus.. 986

§ 1. — Vésicule ombilicale 986

§ II. — Enveloppes de l'œuf 987

Troisième section. — Développement du corps et des organes 993

CnAP. I. — Développement du corps en général 993

Chap. II. — Développement des organes en particulier 995

Article 1. — Appareil locomoteur 995

§ I. — Os et articulations 995

§ II. - Muscles 1010

Article II. — Système nerveux 1010

§ I. — Centres nerveux 1010

§ 11 — Nerfs 1010

Article III. — Organes des sens 1016

§ 1. — Appareil de la vision 1016

§ II. — Appareil de l'audition 1019

§ III. — Appareil de l'olfaction 1022

§ IV. — Organes du goût 1022

§ V. — Peau 1022

Article IV. — Appareil circulatoire 1023

§ I. — Première circulation ou circulation de la vésicule ombilicale 1024

§ II. — Cœur 1026

§ III. — Artères 1029

§ IV. — Veines 1030

§ V. — Seconde circulation ou circulation placentaire... 1032

§ VI. — Glandes et vaisseaux lymphatiques 1035

Article V. — Appareil de la digestion 1035

§ I. — Canal alimentaire 1035

§ II. — Annexes du canal alimentaire 1038

Article VI. — Organes respiratoires et larynx 1043

Article VU, — Organes urinaires 1044

Article VllI. — Organes génitaux 1045

§ I. — Corps de Wolff 1045

g II. — Organes génitaux internes 1046

§ III. — Organes génitaux externes 1050

Article IX. — Glandes vasculaires sanguines et organes lymphoïdes 1052

Article X. — Péritoine 1053

Article XI. — Arrêts de développement 1054

CiiAP. 111. — Tableau chronologique du développement du fœtus 1065

Table alphabétique des matières 1057

D'ANÂÏOMIE DESGEIPTIVE

INTRODUCTION

UAnatomie (anatomie, de àvaTou.Ti, dissection) étudie la forme et la structure des corps organisés et de leurs parties constituantes. Les sciences anatomiques présentent autant de divisions secondaires qu'il y a de points de vue ditTérenls sous lesquels les corps organisés, et en particulier le corps humain, peuvent être envisagés.

A première vue, le corps humain offre des caractères généraux de taille, de grosseur, de forme, variables dans de certaines limites, suivant les individus, les sexes, les races, etc. En outre, ce corps peut être divisé en segments : tète, tronc, membres, ayant chacun une configuration particulière. Cette première étude, accessible à tous, familière aux artistes de l'antiquité, indispensable au médecin et au chirurgien, constitue une première branche de l'anatomie, celle (jui dans l'ordre historique a précédé toutes les autres, c'est Vanatomie des formes.

Si, à cette première vue toute superlicielle succède un examen plus approfondi; si, au lieu de s'arrêter à la configuration extérieure, on dépasse la surface cutanée, on trouve au-dessous de la peau une série d'organes d'apparence et de forme différentes ayant leurs usages spéciaux. Ainsi, à la main, par exemple, on rencontre d'abord un tissu formé de filaments entre-croisés dans tous les sens, circonscrivant des espaces ou mailles remplies de graisse (tissu cellulaire sous-cutané) ; plus profondément une membrane épaisse, résistante, dont les libres sont serrées et tassées les unes contre les autres (aponévrose); plus profondément encore, des organes rouges, capables de se raccourcir sous l'influence de la volonté (muscles), puis des cordons blanchâtres de plusieurs espèces, les uns très résistants, sortes de cordages inextensibles destinés à rattacher les os entre eux (ligaments) ou les os aux muscles (tendons), les autres, véritables fils conducteurs d'un agent analogue à l'électricité (nerfs), sans lesquels la peau serait insensible ou le muscle immobile ; enfin côtoyant ou pénétrant tous ces organes, des canaux (artères et veines) remplis du liquide nourricier, le sang. Si, au lieu d'étudier la main, nous prenons une autre région, le ventre par exemple, nous y trouvons, outre les parties analogues à celles qui existent dans Beaunis et Bouchard. 1

INTRODUCTION

la main, des organes de forme tout à fait différente servant à la vie de nutrition, les uns massifs, compacts, comme le foie ou la rate, les autres canaliculés et remplis de matières alimentaires plus ou moins modifiées, comme le tube digestif. Cette étude du corps humain, région par région et de chaque région couche par couche , est ce qu'on appelle anatomie topographique (to'jto;, lieu ; KpoccoEiv, écrire), anatomie des région», ou encore anatomie chirurgicale, à cause de son utilité pour le chirurgien.

Cette étude lopographique, excellente pour le praticien déjà familiarisé avec Tanatomie, ne pourrait mener par elle seule à une connaissance appi^ofondie du corps humain. Cette segmentation par régions, réelle pour l'extérieur du corps, devient arbitraire pour les parties sous-jacentes à la peau, et on ne retrouve plus dans les organes profonds les divisions correspondant aux divisions superlicielles des divers segments du corps. Ainsi, si nous suivons les tendons qui se trouvent aux doigts, nous les voyons se prolonger dans la main, la dépasser, arriver à l'avant-bras, et se continuer là avec des muscles allant s'attacher jusqu'à l'os du bras. Au lieu de scinder l'étude de cet organe complet, de ce muscle allant du bras à l'extrémité des doigts, en cinq études partielles correspondant à chacun des segments partiels du membre : doigts, main, poignet, avant-bras, coude, il est plus rationnel de l'étudier tout d'un trait dans sa totalité et d'une extrémité à l'autre. La même chose peut se faire pour tous les autres organes : os, vaisseaux, nerfs, etc. Pour mettre de l'ordre dans cette étude et passer du simple au composé, on suit une certaine marche; on commence par étudier les organes qui servent de support à tout le reste, et dont la réunion constitue le squelette : les os, puis leurs moyens d'union ou leurs articulations, et enfin leurs agents moteurs ou muscles. On prend ainsi successivement chacun des grands appareils de l'organisme, et on étudie comme un tout complet chacun des organes entrant dans la composition d'un appareil. C'est là la troisième branche de l'anatomie, anatomie descriptive ou sxjstématique.

Ce n'est pas là encore le dernier terme de l'analyse anatomique. Les muscles, par exemple, ont tous une certaine couleur, une composition chimique semblable ; ils sont tous composés de fibres agencées d'une certaine façon, la même pour tous; autrement dit, ils ont des caractères généraux communs, et avant d'étudier chaque muscle en particulier, il sera utile, pour éviter les répétitions, de décrire une fois pour toutes les caractères communs des muscles ou d'étudier les muscles en général. Il en sera de même pour les os, les nerfs, etc. Si maintenant, poussant l'analyse plus loin, au lieu de comparer le muscle au muscle, nous comparons le muscle à l'os, nous trouvons dans ces organes des parties semblables (vaisseaux, nerfs, tissu cellulaire) et des parties différentes et caractéristiques pour chacun, la fibre musculaire d'une part, la cellule osseuse de l'autre. En outre, ces vaisseaux, ces nerfs, ce tissu cellulaire, se composent d'éléments juxtaposés, les uns communs à ces divers tissus, les autres spéciaux à chacun d'eux et caractéristiques, de façon qu'en dernière analyse, chaque partie du corps résulte de l'assemblage d'éléments anatomiques du même genre ou de genre différent; ces éléments, en s'associant, forment les tissus; les tissus, par leur combinaison, forment les organes ou les parenchymes; enfin, tout un groupe d'organes, concourant à une grande fonction, constitue ce qu'on appelle un appareil. L'étude de ces éléments, de ces tissus et des caractères

INTRODUCTION

généraux des organes et des appareils, esl ce qu'on appelle ïanatomie générale. Dans un sens plus restreint, on donne le nom d'histologie {ioz6;, tissu; X'jfcç, traité) à l'étude des tissus et des éléments anatomiques (1).

Les premiers anatomistes qui étudièrent les animaux et bien plus tard l'homme lui-même ne se servirent que de leurs yeux, sans le secours des instruments grossissants qui leur étaient inconnus. Plus tard, on appliqua la loupe à ces recherches, et plus récemment le microscope qui se perfectionne sans cesse. Aussi peut-on et doit-on dire qu'il n'existe en réalité qu'une seule anatomie; Yhistologie ne ditîère de Vanatomie descriptive que par une technique particulière.

Mais l'homme n'est pas stationnaire : depuis sa naissance jusqu'à sa mort, son organisation subit des changements qu'il est impossible de négliger; en outre, depuis le moment où l'ovule est fécondé jusqu'au moment de la naissance, pendant la vie intra-utérine, il se passe une série de modifications successives ayant pour but la formation du nouvel être. La science ne doit donc pas se borner à étudier l'homme adulte et pris à l'état de développement complet; elle doit de plus le suivre et dans son développement intra-utérin, depuis la fécondation du germe jusqu'à la naissance, emli-ijoloijie (È'u.êpucv, embryon), et dans son accroissement depuis la naissance jusqu'à l'âge adulte, et entin dans son évolution descendante depuis l'âge adulte jusqu'à la caducité. C'est ce qu'on appelle anatomie ou histoire du développement. Cette étude de l'évolution humaine peut se faire de deux façons : on peut prendre les éléments, les tissus, les organes, les appareils, et les suivre successivement chacun à leur tour, depuis leur apparition jusqu'à leur mort, ou bien on prend le corps humain à différentes périodes de son existence, et on l'étudié intégralement, comparativement à l'état adulte.

Là s'arrête l'anatomie humaine nécessaire au médecin. On peut encore comparer entre elles les différentes races humaines, anatomie anthropologique {â^^epwTTcç, homme), ou comparer l'homme aux autres êtres vivants, anatomie comparée; mais de ces deux sciences, la première est du ressort de l'anthropologiste, et la seconde appartient plutôt au naturaliste qu'au médecin. Il en est de même, à plus forte raison, de Vanatomie philosophique, qui étudie les lois de l'organisation et qui sous le nom de biologie s'appuie tout aussi bien sur la physiologie normale ou pathologique que sur l'anatomie et l'embryologie. Elle est le complément des études anatomiques, mais ne saurait s'adresser qu'à ceux qui déjà ont approfondi l'anatomie, la physiologie normales et pathologiques.

En résumé, il y a donc quatre divisions principales dans l'anatomie humaine, car l'anatomie des formes et l'anatomie topographique peuvent être rangées dans la même classe sous le nom d'anatomie des régions: 1° anatomie générale; 2° anatomie descriptive; 3° anatomie des régions ; 4° anatomie du développement et embryologie. Pour l'intelligence des détails de structure qui doivent se rencontrer dans l'anatomie descriptive, il est nécessaire de donner un court aperçu des principaux points de l'anatomie générale. Le tableau suivant présente le cadre de l'anatomie générale, de ses subdivisions secondaires et des différents objets de son étude.

(1) On appelle système l'enseml)le des parties ou des formations similaires (éléments, tissus, organes, appareils) dans l'individu ou dans la série animale. C'est ainsi qu'on dira : système épithélial, système dentaire, système digestif.

INTRODUCTION

Fig. 1. — Tableau des principaux éb'monts anatomigues (*).

(•) I. Cellule : A, cellule avec membrane d'enveloppe à double contour : 1) enveloppe, 2) contenu, 3) noyau, A, nucléole. B, cellule avec membrane d'enveloppe à simple contour. C, cellule sans membrane d'enveloppe. — II. Olobules sanguins : A, vus de face; B, vus de coté; C, globules déformés. — III. Globules blancs: A, sans noyau visible ; B, avec noyau; C, à l'état de contraction. — IV. Cellule cartilagineuse : A, simple : 1; capsule de cartilage, 2) membrane d'enveloppe, 3) noyau : B, capsule de cartilage contenant plusieurs cellules

INTRODUCTION

Substance organisée. — En allant du simple au composé et des parties élémentaires aux organes les plus complexes on trouve d'abord la substance organisée; c'est là le premier degré de l'organisation, dans lequel la substance vivante n'ayant pas encore de forme déterminée, n'étant pas encore figurée, appartient plutôt au physiologiste qu'à i'anatomiste.

Éléments anatomiques. — Dans un degré plus avancé, la substance vivante, d'amorphe devient figurée ; elle est alors sous sa forme la plus simple et comme ébauchée, et se présente à l'état de granulations d'une finesse extrême, protéiques, graisseuses, pigmentaires, solides ou vésiculeuses, granulations élémentaires ou moléculaires .

Mais il n'y a là qu'une phase rudimentaire et de transition. La vie réelle ne commence qu'à l'apparition de la cellule ; c'est elle qui forme la base de toute organisation, l'élément primordial de tous les corps vivants, la véritable unité anatomique. Notre corps n'est qu'une agglomération de ces petits organismes dont l'activité partielle produit et maintient l'existence et l'activité du tout.

La cellule (cellula) dans sa forme type représente une vésicule microscopique contenant dans son intérieur une matière liquide ou semi-liquide et un petit corpuscule appelé noyau. La grandeur des cellules varie dans des limites assez étendues (voy. flg. 1). Leur forme, sphérique ou ellipsoïde pour les jeunes cellules, peut persister à cet état; mais en général, à moins qu'elles ne soient en suspension dans un liquide, elles changent de forme sous l'influence mécanique de la pression des cellules voisines, ou sous des influences vitales (nutrition, mouvements, etc.). Dans ce cas, ou bien les trois diamètres restent égaux, et les cellules prennent la forme d'un polyèdre régulier, ou bien deux diamètres prédominent, le troisième se réduisant plus ou moins, ce qui leur donne une forme lamelleuse; ou enfin un seul des diamètres prédomine, tandis que les deux autres diminuent, et il en résulte une forme allongée, cylindrique ou en fuseau. La cellule type (flg. I, I) se compose de trois parties : Y enveloppe, le contenu, le noyau.

La membrane d'enveloppe (A. I), partie secondaire de la cellule, est mince, transparente, amorphe et formée par une substance protéique élastique ; elle peut manquer, et dans ce cas le nom de globule (n'impliquant pas l'existence d'une cavité) serait préférable. Cependant, comme les propriétés et l'activité de l'organisme élémentaire dépourvu de membrane d'enveloppe sont analogues à celles de l'organisme muni d'une enveloppe, le nom de cellule est employé dans les deux cas. La membrane d'enveloppe est due à la condensation du protoplasma et constitue un produit de sénescence de la cellule. Elle peut s'épaissir, se scléroser, s'incruster de ligneux, de calcaire, de silice, et alors ne permet plus les échanges moléculaires entre le protoplasma cellulaire et les liquides ambiants.

Le contenu, beaucoup plus important, se compose de deux parties principales : 1» une masse de substance protéique, semi-liquide, diffluente, souvent contractile, le protoplasma, substance véritablement active de la cellule ; 2» un liquide intracellulaire de nature variable, tantôt distinct du protoplasma, tantôt mélangé intimement avec lui et pouvaiat contenir des granulations moléculaires, graisseuses, protéiques et pigmentaires.

Ces granulations moléculaires ne seraient, d'après les uns, que les points nodaux d'un réseau fibrillaire très fin qui occuperait toute la masse du protoplasma, réseau dans les mailles duquel se trouverait le liquide intercellulaire. Pour d'autres auteurs, ces granulations seraient de natures diverses en rapport avec des fonctions spéciales de la cellule, nuti-ition, contractilité du protoplasma et même fixation de l'oxygène comme les grains de chlorophylle.

Le noyau (A, 3) a été tout particulièrement étudié dans ces derniers temps; il joue

cartilagineuses. — V. Cellule plasmatique. — VI. Tissu connectif librillaire. — VII. Fibres élastiques de diverses grosseurs. — VIII. Capillaire sauguin : A, à simple contour; B, à double contour. — IX. Cellule osseuse. — X. Cellule contractile et fibre musculaire lisse. — XI. Fibie musculaire strice : A, à l'état ordinaire; B, divisée en disques; C, fibrilles musculaires isolées. — XII. Cellules nerveuses. — XIII. Tubes nerveux : A, tubes à moelle, 1) gaine nerveuse, 2) moelle nerveuse, 3) cylindre de l'axe ; B., tube nerveux sans moelle ; C, tube variqueux. — XIV. Cellules épitliéliales pavimenteuses : A, grandes cellules de la muqueuse buccale; B, cellule pavimenteuse régulière; C, cellule épitliéliale des vaisseaux. — XV. Cellules épitliéliales cylindriques : A, vues de côté et isolées; B. réunies ; C, vues de face. — XVI. Cellules vibralilos.

ÉLÉMENTS ANATOMIQUES

le rôle principal dans la multiplication cellulaire; il est constitué par une masse de protoplasma entouré d'une enveloppe mince, contenant dans son intérieur des granulations élémentaires disposées en réseau flbrillaire pour les uns, en boyaux creux pour Carnoy; ces éléments se laissent colorer par les réactifs, d'où le nom de substance chromatique qu'on lui donne. Dans ce réseau ou dans l'intérieur de ces boyaux tubulaires se trouve un liquide intranucléaire non colorable, d'où le nom A'achromatine. Cette masse protoplasmatique nucléaire communiquerait avec le protoplasma intracellulaire par des prolongements qui traverseraient la membrane d'enveloppe du noyau; c'est là une question qui ne me semble pas encore résolue.

Dans le milieu ou à la périphérie du noyau se trouvent un ou plusieurs nucléoles qui semblent être des condensations de la chromatine (fig. 1, A, 4).

Dans les globules proprement dits, ou cellules sans membrane d'enveloppe, l'élément anatomique se réduit à une petite masse de protoplasma contenant un noyau dans son intérieur.

Au point de vue physiologique, les cellules constituent de petits organismes ayant leur vie propre quoique soumise en certaines conditions à celle de l'ensemble dont elles font partie. Elles se meuvent, elles se nourrissent, elles sécrètent, elles se métamorphosent, elles se reproduisent, elles meurent, elles ont en un mot tous les attributs de la vie.

Les phénomènes de mouvement qui se passent dans les cellules, phénomènes étudiés seulement dans ces derniers temps, sont ou du moins ont été à un moment donné de leur existence présentés par toutes les cellules. Ces mouvements dus à la contractilité du protoplasma, que la membrane d'enveloppe, quand elle existe, suit dans ses déplacements, grâce à son élasticité, ont pour Lut, soit la formation de cellules nouvelles par division des anciennes, soit la nutrition de la cellule par introduction de matières étrangères dans sa substance, soit l'accomplissement de certaines fonctions (cils vibratils, spermatozoïdes, fibres musculaires). Ces mouvements atnènent ou des changements de forme de la cellule, qui de ronde peut devenir étoilée, irrégulière, ou même, ce qui est plus rare, des changements de lieu, de véritables migrations, comme on en a observé sur les globules contenus dans les lacunes du tissu connectif.

La cellule se nourrit ; elle puise dans les liquides nutritifs qui l'entourent les matériaux nécessaires à son accroissement et à ses fonctions ; elle rejette les matériaux de déchet; elle est donc le siège d'un double travail de composition et de décomposition nutritive, d'assimilation et de désassimilation, de vie en un mot.

Mais là ne se bornent pas les phénomènes de nutrition des cellules : elles fabriquent des substances nouvelles, eu un mot, elles ont des produits, de véritables sécrétions. C'est ainsi que plusieurs des principes constituants de la bile, du suc gastrique, de la salive, se forment de toutes pièces dans leur intérieur. Il est surtout une classe de produits de sécrétion des cellules qui a la plus haute importance au point de vue anatomique; c'est ce qu'on appelle substance fondamentale ou intercellulaire ; cette substance en général amorphe qui les entoure comme une sorte de gangue résulte d'une sécrétion des cellules, soit de celles même qu'elle contient, soit de cellules antérieures ; cette sécrétion peut rester liquide et former les liquides intercellulaires, comme le sang, ou se solidifier soit par couches concentriques, soit sans disposition stratifiée apparente, et constituer la substance dite fondamentale de la plupart des tissus. La membrane d'enveloppe de la cellule parait n'être du reste qu'un produit de sécrétion du protoplasma qui constitue la masse globulaire originelle. Quelquefois cette sécrétion de la cellule, au lieu de se faire sur toute sa périphérie, se fait seulement sur une de ses faces et donne lieu à un épaississement localisé de sa men)brane d'enveloppe. C'est ainsi que se forment, par exemple, les membranes dites cuiiculaires [cuticula, de cutis).

Les métamorphoses de la cellule sont si variées et s'écartent quelquefois tellement du type normal qu'il est bien difficile de les suivre et que des discussions interminables ont été élevées à ce sujet. C'est grâce à ces métamorphoses que les cellules peuvent s'étirer en fibres, se creuser en canaux, se ramifier en réseaux, se segmenter en fibrilles, se sou der en membranes et s'adapter ainsi aux fonctions multiples qu'elles sont aptes à remplir

INTRODUCTION

On admettait, il y a quelques années encore, que la génération des cellules pouvait se faire par génération spontanée au milieu d'un liquide générateur ou blastème par une sorte de cristallisation vitale et sans dériver d'une cellule préexistante. Cette théorie est aujourd'hui abandonnée. La génération par multiplication cellulaire reste seule admise. Cette multiplication se fait de plusieurs façons : 1° la cellule entière (noyaux, contenu, enveloppe) se partage en deux cellules, qui vivent ensuite de leur vie propre; cette scission, dont le point de départ est dans le noyau, commence par un étranglement se prononçant de plus en plus jusqu'à la séparation totale [fissiparité) ; 2° la scission, au lieu d'être totale, peut n'être qu'incomplète et ne porter que sur le noyau et tout ou partie du contenu; dans ce cas, la membrane d'enveloppe et la cellule génératrice ou cellule-mère renferment les cellules nouvellement formées, ou cellules-filles, format-ion endogène (ivoov, en dedans; y^''^?! engendré).

D'après les théories de Virchow, on faisait jouer le rôle essentiel dans la multiplication au protoplasma de la cellule et l'on disait avec lui omnis cellula a cellula. Dans ces derniers temps des études plus approfondies ont fait reporter ce rôle au noyau, et l'on peut dire aujourd'hui omnis nucleus a nucleo.

Le noyau peut se multiplier par division directe, par étranglement médian, pour les globules blancs du sang par exemple, mais presque toujours c'est par division iridirecte, par caryokinèse que se fait le phénomène.

Le procédé de division du noyau par caryokinèse est assez compliqué : dans une première période les éléments protoplasmiques du noyau (fig. 2, A), (boyau nucléaire de

Carnoy), se mettent en mouvement et se groupent au centre du noyau en une sorte de rosace (fig. 2, B) ; en même temps le ou les nucléoles ont dispai'u ainsi que la membrane nucléaire, de

telle sorte que le protoplasma de la cellule est en continuité avec celui du noyau. Les granulations intra-cellulaires se disposent vers les deux pôles de la cellule sous forme d'étoiles rayonnées, asters, au centre desquels existe un corpuscule réfringent, globule polaire. Les deux globules polaires sont réunis l'un à l'autre par une série de filaments très fins dont l'ensemble affecte la forme d'un fuseau (fig. 2, C). En même temps les granulations du boyau nucléaire qui s'étaient réunies en rosace (fig. 2, D), se disposent en

Caryokinèse (Mathias Duval).

Fig. 3. — Caryokinèse (Matliias Duval).

Fig. 4. — Caryokinèse (Matliias Duval).

affectant la forme d'U ou de V dont les sommets convergent vers le centre. Cette figure est perpendiculaire au fuseau qui réunit les asters; c'est la plaque nucléaire (fig. 2). En D deux filaments sont seuls représentés. La formation de la plaque constitue le premier stade de la division nucléaire. L'on voit ensuite les rayons en V de la plaque se diviser tous suivant leur longueur, de telle sorte que chaque Yen forme deux qui s'infléchissent en suivant les directions de branches du fuseau d'achronmatine et gagnent l'aster cor-

ÉLÉMENTS ANATOMIQUES

respondant (fig. 2; E. Fig. 3, F. G.)- A ce moment la plaque équatoriale a nécessairement disparu puisque ses éléments sont allés se perdre dans les asters, mais le fuseau qui réunissait ceux-ci persiste encore, d'où un amphiasler (fig. 3, II, et fig. 4, 1). Le noyau primitil' s'est ainsi divisé en deux asters secondaires, la chromatine en boyau nucléaire, et chacun de ces noyaux-fils repasse par la rosace, puis redevient réseau ou boyau, le fuseau d'achromatine disparait (fig. 4, J), la membrane nucléaire se i-eforme, la cellule se divise à son tour et la multiplication est accomplie (fig. 4, K). Tous ces phénomènes se passent très rapidement, aussi nous permettent-ils de nous expliquer la régénération rapide de certains tissus, des épithéliums en particulier.

L'aster primitif de même que les filaments du fuseau de direction étant constitués par de l'achromatine, les branches de la plaque nucléaire étant au contraire formées par le réseau chromatique, on voit que tout le phénomène de la division est dû à la conjugaison de ces deux substances qui arrive à la constitution de deux noyaux.

Tous ces phénomènes d'activité cellulaire varient beaucoup suivant les diliérents groupes de cellules, et si quelques-unes sont dans un état constant de mutation nutritive et fonctionnelle, il en est d'autres par contre qui ne paraissent vivre que d'une vie latente, jusqu'à ce qu'une impulsion physiologique ou pathologique vienne réveiller leur activité endormie.

La mort des cellules a lieu de diverses manières : tantôt c'est une chute mécanique, comme celle des lamelles superficielles de l'épiderme cutané, tantôt une simple liquéfaction, d'autres fois une véritable transformation chimique, et sous ce rapport la production de graisse dans les cellules ou leur dégénérescence graisseuse est le mode le plus commun de destruction ; enfin elles peuvent disparaître en donnant naissance à de nouvelles cellules qui se développent à leurs dépens. Cette mort peut du reste arriver plus ou moins vite, et à ce sujet il y a, quant à la durée de la vie de chaque groupe de cellules, des difl'érences considérables, les unes n'ayant qu'une durée de quelques heures, les autres subsistant pendant presque toute la durée de la vie de l'individu.

Tous les éléments anatomiques de nos tissus et de nos organes sont constitués par des parties qui ont ou qui ont eu au début de leur existence la forme cellulaire ; ce sont donc ou des cellules ou des dérivés de la cellule. Tous ces éléments proviennent d'un élément primordial, l'ovule, qui, produit dans l'organe générateur femelle, l'ovaire, subit, sous l'influence fécondante du produit de l'organe générateur mâle, une série de modifications aboutissant à la formation de l'embryon. Mais entre l'ovule, point de départ de tous les éléments cellulaires, et les éléments cellulaires définitifs, il existe des éléments cellulaires transitoires, cellules embryonnaires, qui, ainsi que l'ovule, seront décrits à propos du développement.

Les éléments cellulaires définitifs peuvent être classés en six groupes principaux : globules rouges, globules blancs, cellules connectives, cellules contractiles, cellules nerveuses, cellules épithéliales.

I. Globui.es rouges (fig 1, II). — Ces globules, en suspension dans le liquide sanguin, ont la forme d'une lentille biconcave ou d'un petit disque aplati, un peu renflé sur ses bords, excavé sur ses faces; ils ont 0™m,0077 de largeur sur Omm,0019 d'épaisseur en moyenne : ils sont formés d'une substance élastique qui cède facilement à la pression et revient ensuite à sa première forme; chez l'homme, sauf pendant la période embryonnaire, ils n'ont pas de noyau; quant à la question de savoir s'ils sont pourvus d'une membrane d'enveloppe, elle est encore indécise.

II. Globules blancs (fig. 1, IIIi. — Ces globules, qui ont les plus grandes affinités avec les cellules connectives, forment un groupe d'éléments anatomiques encore très obscurs dans leur signification. On les rencontre non seulement dans la lymphe, le chyle, le sang, mais dans les lames du tissu connectif ; enfin on retrouve leurs analogues dans les globules purulents. Ces globules blancs sont sphériques, d'une grandeur de Omm^oi à 012, granulés, avec ou sans enveloppe et à noyau plus ou moins distinct. Ils sont doués de mouvements protoplasmiques, grâce auxquels ils peuvent non seulement chan-

INTRODUCTION

ger de forme (voy. fig. 1 , 111, C), mais se déplacer, passer, par exemple, des lacunes du tissu connectif, soit dans les radicules lymphatiques, soit dans les transsudations séreuses.

111. Cellui.es coNNECTiVES. — Les éléments cellulaires connectifs se présentent tantôt sous la forme de globules, c'est-à-dire de petites masses de protoplasma sans membrane d'enveloppe ou de noyaux libres, tantôt sous celle de véritables cellules ofîrant souvent des prolongements, qui peuvent s'anastomoser avec ceux des cellules voisines, de façon à former un réseau canaliculé plus ou moins perméable aux liquides. Elles sont parsemées dans la trame et la profondeur des tissus et des organes. Elles sont de trois espèces : cellules cartilagineuses, cellules connectives, cellules osseuses.

A. Cellules cartilagineuses (fig. 1, IV). — Leur grandeur varie de 0™™,03 à 0"'",023 ; elles sont les plus rapprochées des cellules végétales ; elles sont en général sphériques ou un peu allongées, à enveloppe distincte, avec un contenu granulé et un noyau souvent infiltré de graisse, et sont entourées d'une capsule amorphe, capsule de cartilage, contenant souvent plusieurs cellules cartilagineuses accolées (fig. 1, IV, B).

B. Cellules connectives. — Elles varient beaucoup comme forme et comme grandeur: ou bien elles sont arrondies et sphériques comme les cellules de la moelle des os, ou bien elles présentent des prolongements ramifiés comme les cellules plasmatiques. On en trouve de plusieurs espèces :

l" hs. cellule plasmatique ou fibro-plastique (n/âaijia, formation; fig. 1, V) représente le type de la cellule connective :elle est fusiforme, pourvue d'un noyau apparent, et envoie dans tous les sens des prolongements anastomosés avec ceux des cellules voisines (réseau plasmatique). Elle a une grande aptitude à proliférer sous des influences pathologiques et physiologiques, et peut se transformer en cellules cartilagineuse, osseuse, adipeuse, pigmentaire, tendineuse, etc.

•2° La cellule a'/ipeuse n'est qu'une cellule connective volumineuse de O^o'jOâS, en moyenne, sans prolongements et infiltrée de graisse. Elle présente souvent dans son intérieur des cristaux de margarine. L'apparition de la graisse dans les cellules est un des premiers stades de leur nécrobiose.

30 La cellule médullaire, ou de la moelle des os, est sjjhérique, à noyau volumineux, et peut, en se remplissant de noyaux par prolifération, acquérir un grand volume et une forme irrégulière : plaques muUinucléées ou myéloplaxes ([xuî),ô;, moelle; 7i),(x5, lamelle).

Les éléments connectifs dérivés ont la forme de fibres ou de tubes. Sous la première forme ils constituent les fibres connectives et élastiques, sous celle de tubes les vaisseaux capillaires.

1° Les fibres connectives sont constituées par des fibrilles d'une ténuité extrême, presque incommensurable (Qm^jOOOS à 0'"°',0011), réunies en paquets ou en faisceaux onduleux solubles dans l'acide acétique (fig. 1, VI).

2° Les fibres élastiques sont tantôt excessivement fines (0™™, 0011), enroulées autour des faisceaux de fibrilles connectives ou entre-croisées dans tous les sens, tantôt très volumineuses \0m™,01), réfringentes, à contour foncé, se divisant souvent dichotomiquement, ondulées, et à l'extrémité brisée, se recroquevillant sur elles-mêmes (fig. 1, VII). Les fibres élastiques se distinguent des fibres ordinaires par leur insolubilité dans l'acide acétique, et en général par leur résistance à tous les réactifs.

30 Les vaisseaux capillaires (fig. 1, VlU), intermédiaires entre les artères et les veines, sont des tubes à parois transparentes composées d'une membrane amorphe contenant de place en place des noyaux ovales. Leur diamètre varie de 0'"™,0! à 0™™,005.

C. Cellules osseuses ou ostéoplastes (octteo/, os ; TÙ.a.rsiàt, formé). — Elles ont tout à fait la forme et l'aspect des cellules plasmatiques ; elles ont une longueur de 0™™,01 à 0'ni°,02et offrent aussi des prolongements canaliculés anastomosés avec ceux des cellules, voisines (fig. 1, IX).

ÉLÉMENTS ANATOMIQUES

IV. Cellule contractile ou musculaire. — Lacellule contractile (fîg. I, X) ou libre-cellule ne se trouve guère chez l'homme que dans les petites artères et quelques autres endroits ; elle a la forme d'un fuseau, long de 0"™,29, large de 0™™,006, constitué par une membrane d'enveloppe anhyste très mince, un contenu granuleux et un noyau ovale allongé. Les dérivés de la cellule contractile sont la fibre lisse et la fibre striée.

A. Fibre lisse. — Elle peut être considérée tantôt comme une fibre-cellule excessivement agrandie (utérus gravide), tantôt comme résultant de la soudure bout à bout de fibres-cellules ; la fibre lisse possède alors la forme d'un cordon noueux présentant un noyau à chacun de ses renflements.

B. Fibre striée. — Elle est constituée par un petit paquet de fibrilles, fibrilles musculaires, enveloppées d'une gaine amorphe, le sarcolemme (o-âpÇ, chair ; XÉpiiJia, enveloppe). Chacune de ces fibrilles se compose de particules {sarcous elemenis des Anglais) placées bout à bout; ces particules correspondent aux particules des fibrilles voisines avec lesquelles elles ont une certaine adhérence, de façon que dans quelques cas les particules situées sur un même plan transversal peuvent se détacher sous forme de disques ; aussi, suivant les auteurs, a-t-on pu considérer la fibre musculaire soit comme un faisceau de fibrilles, soit comme une pile de disques superposés comme une pile de monnaie. A la réunion en fibrilles correspond une striation longitudinale ; à la réunion en disques correspond une striation en travers, très nette, qui a fait donner à ces fibres le nom de fibres striées (voy. fig. I, XI). Cette description s'applique surtout à la fibre musculaire isolée et soumise à l'action des réactifs ; à l'état vivant, le contenu du sarcolemme forme une masse molle, semi-liquide et dans laquelle les sarcous elemenis sont nettement visibles avec leur disposition l'égulière, mais dans laquelle aussi toute séparation en disques et en fibrilles est impossible sans altération des propriétés de la fibre élémentaire. La fibre musculaire striée est parsemée de place en place de noyaux, restes des cellules formatrices. Sa largeur est de 0™™,02 en moyenne ; sa longueur est comparativement beaucoup plus grande, mais ne parait pas dépasser 0™™,03 à 0™'",04. On a décrit dans ces derniers temps une structure bien plus compliquée de la fibre musculaire, pour laquelle je renvoie au chapitre des Muscles en général.

La substance contractile des éléments musculaires, qu'elle soit homogène ou granuleuse, comme dans les fibres lisses, ou segmentée en sarcous éléments, comme dans la fibre striée, est du protoplasma, se rapprochant de celui qui se trouve dans la plupart des cellules animales ; seulement son activité contractile est très développée et a des caractères particuliers.

V. Cellule NERVEUSE (fig. 1, XII). — Les cellules nerveuses sont volumineuses (0'»™,01 à 0™i»,4 et plus), sphériques et formées par une membrane d'enveloppe excessivement mince, quelquefois à peine visible, un contenu granulé ofi'rant souvent des accumulations de pigment et un noyau volumineux à bords nets avec un nucléole fortement réfringent. D'ordinaire elles présentent des prolongements, dont le nombre peut varier de 1 à 5 et au delà, et qui les mettent en connexion avec d'autres cellules. Souvent l'un de ces prolongements, plus volumineux que les autres et non ramifié, se continue avec le cylindre-axe d'une fibre nerveuse, c'est le prolongement de Deiters.

Au point de vue de l'absence ou de la présence de ces prolongements, ainsi que de leur nombre, on les a divisées en unipolaires, bipolaires, multipolaires. La cellule nerveuse constitue le véritable centre nerveux, le point auquel aboutissent les excitations parties de la périphérie sensorielle ou d'autres cellules, et d'où partent les incitations, soit motrices, soit trophiques ou nutritives, soit purement nerveuses, allant éveiller l'activité de cellules nerveuses d'autres régions. Comme dérivés de la cellule nerveuse, nous avons deux sortes d'éléments : les fibres nerveuses d'abord, puis des éléments particuliers plus ou moins rapprochés de la forme cellulaire et situés à la terminaison des nerfs sur les surfaces sensitives ou dans les fibres musculaires. Ces derniers sont décrits avec les organes auxquels ils appartiennent.

INTRODUCTION

La fibre nerveuse ou tube nerveux (fig. 1, XIII) est un cordon rattachant la cellule nerveuse à la fibre musculaire [nerf moteur), aux surfaces sensibles {nerf sensitif), ou aux surfaces glandulaires {nerf glandulaire), ou rattachant entre elles deux cellules nerveuses [nerf commissnral). La fibre nerveuse, dans son état le plus complet, se compose de trois parties: \° une gaine tubuleuse, amorphe, transparente (çrtîwe ?ier(;e«se), analogue au sarcolemme de la fibre musculaire; 2" un contenu ou moelle nerveuse, substance molle, très réfringente, se coagulant en grumeaux irréguliers après la mort et interrompue de place en place par des étranglements (Ranvier. Voir pour les détails au chapitre de la Névrologie) ; 3° enfin dans l'axe de la fibre nerveuse, au centre de la moelle, un cordon de substance arrondie, amorphe [fibre-axe ou cylindre de Vaxe). Ce dernier qui, comme nous le verrons plus loin, est constitué lui-même par un assemblage de fibrilles d'une ténuité excessive, paraît être la partie la plus importante et le véritable conducteur de l'influx nerveux ; la moelle agit comme matière isolante, la gaine nerveuse comme enveloppe protectrice. Ces tubes, composés ainsi de trois parties sont appelés tubes nerveux à moelle ou à double contour. Ils ont 0™™,01, en moyenne. Dans d'autres fibres nerveuses (tubes nerveux à simple contour ou sans moelle), la moelle n'existe pas ; les tubes nerveux sont réduits à une gaine anhyste indistincte du contenu, et conservent un aspect homogène. Ceux-ci, beaucoup plus fins, n'ont cjue 0™n»,00-' de diamètre.

VI. Cellule ÉpnnKLiALE (eut, sur ; fir)),/), mamelon). — Toutes les cellules décrites jusqu'ici sont profondes, c'est-à-dire n'ont aucune relation avec les milieux extérieurs; les cellules épithéliales, au contraire, sont destinées à limiter les organes, soit du côté des milieux extérieurs, soit du côté d'autres tissus ou d'autres organes, et se trouvent à la surface extérieure du corps et sur les parois des cavités intérieures (1). Elles ont pour fonction principale de protéger les tissus sous-jacents et de veiller sur l'entrée et la sortie des matières, de façon à ne laisser passer dans l'intérieur que les substances utiles et ne laisser sortir que les produits de déchet ; elles peuvent enfin transformer au passage les substances qui les traversent, et donner naissance à de nouveaux produits. L'épithélium est quelquefois composé simplement de noyaux plongés dans une masse granuleuse ; mais ordinairement il a la forme cellulaire et se divise en deux classes : cellule épithéliale proprement dite et cellule glandulaire.

A. Cellule épithéliale. — Elle peut présenter diverses formes, dont les plus importantes sont la forme pavimenteuse, la forme cylindrique ou conique et la forme vibratile : 1° Ig. cellule pavimenteuse est celle dans laquelle un des diamètres est diminué d'une façon notable (fig. 1, XIV) ; c'est ordinairement un simple agent de protection ; elle peut avoir des formes irrégulières, comme à la face interne des artères ; elle peut se réduire à une simple lamelle quelquefois même dépourvue de noyau, et constitue alors les lamelles cornées, comme dans les parties superficielles de l'épiderme cutané ; 2" la cellule cylindrique (fig. 1, XV) ou conique, siège de phénomènes vitaux plus actifs, est principalement destinée à l'absorption. La cellule polyédrique forme un intermédiaire entre les deux précédentes ; 3° la cellule vibratile [fîg. 1, XVI) a la forme d'une cellule cylindrique, dont l'extrémité la plus large est garnie de prolongements très fins, cils vibratiles, agités de mouvements continuels [mouvement vibraiile) et communiquant une impulsion dans une direction donnée, soit aux liquides dans lesquels ils baignent, soit aux particules solides avec lesquelles ils sont en contact. On trouve entre ces diverses formes de cellules épithéliales des formes de transition, et elles peuvent du reste se transformer les unes dans les autres, soit physiologiquement, soit pathologiquement.

Comme dérivés de la cellule épithéliale, on a les lamelles cornées de l'épiderme, des ongles et des poils, les fibres du cristallin et les prismes de l'émail des dents.

B. Cellule glandulaire. — Elle présente à peu près les mêmes formes que la cellule

(1) On a donné le nom d'eni/ofhéliwn à l'épithélium qui tapisse ces cavités, séreuses, vaisseaux, lacunes du tissu connectif.