DÉVELOPPEMENT DE L'OVULE APRÈS LA FÉCONDATION

Structure de l'ovule

Vovule (fig. 485 et 48C), débarrassé des cellules du cumulus pvoliger, constitue une vésicule sphérique de O™",!* à 0^^,10 de grosseur. Il a la signification d'une cellule et comprend : 1° une membrane d'enveloppe, membrane vitellineoM zone pel lucide (1), épaisse (0™™, 01), transparente, élastique ('); 2" un contenu ou vitellus (2) formé par une masse semi-liquide, trouble, gra-

Fig. 485. — Ooule de Vhonune (*).

Fig. 486. — Ovule du lapin {").

nuleuse, de couleur jaunâtre, consistant eu noyaux fins et en granulations graisseuses ;

(1) Luselika en a isolé une membrane mince recouvrant immédiatement le vitellus, et qui serait la véritable membrane d'enveloppe de la cellule; la zone pellucide ne serait alors qu'une

(*) l)Zone pellucide. — 2) Sa limite interne et contour externe du vitellus (vitellus en jaune). — 3) Vésicule germinative en rouge avec la tache germinalive (Gross. 250). — (D'après Ktilliker.)

(**) a) Cellules ovariennes de la vésicule de Graaf. — b) Membrane vitelline. — c) Vésicule germinativeen rouge. — d) Taclic germinative en orangé. — e) Granulations du vitellus. — (D'après Waldeyer.)

EMBRYOLOGIE ET DÉVELOPPEMENT DE l'hOMME

3» un noyau excentrique (1), la vésicule germinative^Ae.Q'^^fi'ih de diamètre, sphérique, transparent, très altérable, et dans lequel on voit une granulation arrondie, iortement réfringente, la tache germinaliue.

II. — Phénomènes qui se passent dans l'ovule depuis la fécondation jusqu'à l'apparition de l'embryon

1° Segmentation du vitellus. — Déjà (page 8) nous avons décrit les phénomènes qui se passent dans le noyau des cellules avant leur division par cariokynèse. Ces phénomènes constituent un véritable stade de maturation nucléaire, car seulement alors il est apte à se diviser et à engendrer deux nouveaux noyaux. Nous avons dit aussi (page 8) que l'ovule devait être considéré comme une cellule dont la vésicule germinative est le noyau. Il nous est donc peninis de conclure par analogie que ce qui se passe dans le noyau des cellules doit se reproduire dans l'ovule ; mais une considération toute particulière intervient alors : la cellule-œuf au lieu de rester, comme toutes les cellules indifférentes ordinaires, en connexion immédiate avec l'organisme, s'en détache et tend par suite à se flétrir, et ses éléments se dissocieraient si un nouveau l'acteur n'intervenait. Ce facteur c'est la fécondation par le spermatozoïde, qui permet à la cellule-œuf de reproduire non seulement une cellule fllle ou une génération de cellules filles semblables à la cellule mère, mais tout un organisme avec ses variétés d'éléments groupés toujours .-uivant un même type, suivant un même plan que celui dont les deux éléments primordiaux mâle et femelle sont sortis.

Nous ne reviendrons pas sur les phénomènes de la caryokynèse et nous renvoyons le lecteur à ce que nous avons dit.

Voilà donc l'ovule mature; il est sorti du follicule de Graaf et gagne l'oviducte parla gouttière tapissée d'épithélium vibratile que lui présente le ligament tubo-ovarique.

Les spermatozoïdes peuvent venir' le rejoindre dans cette gouttière et l'y féconder, ce qui explique les grossesses abdominales ('), ou bien l'ovule a pénétré dans la trompe où se fait habituellement la fécondation; les spermatozoïdes peuvent, en eti'et, rester vivants pendant plusieurs jours dans les liquides muqueux de la trompe. L'ovule, à son point de maturation, ni trop ni trop peu, est alors en contact avec les spermatozoïdes qui pénètrent dans Voolemme, zone pellucide, substance albuminoïde formée par les cellules indifférentes qui entourent l'ovule dans le follicule. Au moment de cette rencontre l'ovule se trouve dans les conditions suivantes, conditions déterminées par sa maturation : La vésicule germinative a perdu ses contours; aussi croyait-on qu'elle disparaissait; on sait aujourd'hui qu'il n'en est rien, et par l'emploi des réactifs on constate que sa substance subit des transformations cariokynétiques analogues à celles que nous connaissons, il se forme un noyau nucléaire, un amphiaster, en même temps que la vésicule se rapproche de la superficie de l'œuf. De transversal qu'il était l'amphiaster, dont la plaque nucléaire forme l'équateur se redresse, une de ses extrémités vient faire saillie à la surface du vitellus, se détache et est expulsée au dehors; c'est le premier globule polaire; l'amphiaster se reforme, un deuxième globale polaire est éliminé, le reste de la vésicule germinative, de l'amphiaster, regagne le centre du vitellus, et ses éléments, en se groupant, constituent une nouvelle partie nucléaire, le pronwléus femelle. Que sont ces globules polaires ? Ils dérivent de la vésicule germinative, mais nous ne savons pas au juste quel est leur rôle. Quelques auteurs admettent qu'ils sont destinés à rentrer dans le corps de l'embryon par inclusion ectodermique et à être le point de départ des cellules génitales de ce dernier. Quoi qu'il en soit, c'est seulement après leur expulsion que la fécondation

formnlion serondaire provenant probablement des cellules du cumulus proliger. Elle présente dans beaucoup d'espèces des stries radiées (fig. 486) qui paraissent être des canalicules très fins. Dans certains cas, on a constaté la présence d'une ouverture, micropyle, par laquelle s'introduiraiiînt les spermatozoïdes ; son existence n'a pas été démontrée d'une façon positive dans l'œuf humain.

(') On peut encore les expliquer par la rupture d'une grossesse tubaire dont le produit serait tombé dans la cavité péritonéale.

DÉ^'ELOPPEMENT DE l'oVULE APRÈS LA FÉCONDATION 975

est possible. Sur la membrane vitelline de l'ovule appai'aît une saillie, un cône d'attraction dans lequel pénètre un spermatozoïde, dont la tête et le col seuls arrivent jusqu'au vitellus, le flagellum restant au dehors. Les parties du spermatozoïde qui ont pénétré dans le vitellus constituent un pôle autour duquel viennent se grouper les éléments nucléaires, de manière à former le pvonudcus mdie ; les deux pronucléus màleet femelle vont au contact l'un de l'autre et se fusionnent intimement, de sorte que, en apparence tout au moins, il n'y a plus rien de distinct qui appartienne à l'un ou à l'autre des deux éléments, et cependant l'organisme qui va résulter de cette conjugaison ressemblera tantôt au père, tantôt à la mère et pourra hériter des vices de conformation physique ou psychique de l'un ou de l'autre. Je me borne à indiquer le fait dont la discussion m'entraînerait trop loin('). |

Nous venons de décrire l'expulsion des globules polaires comme un phénomène qui précède la fécondation. 11 en est habituellement ainsi; mais je dois ajouter que, d'après Fcl, cette expulsion peut précéder ou suivre la fécondation, ce qui.

d'après cet auteur, prouve que les deux phénomènes sont indépendants l'un de l'autre.

Immédiatement après cela, le noyau nouveau formé par la conjugaison des deux pronucléus se divise, par voie cariokynétique, en deux globes de segmentation, qui se divisent à leur tour chacun en deux globes nouveaux (fig. 488), et cette segmentation continue ainsi (hg. 489),

jusqu'à ce que le vitellus se trouve trans- Fig. 487 à 4U0. — ataaes r/c la segmentation au formé (fig. 4i)U) en une masse de globes oUellus (*).

(corps mùriforme] pourvus chacun d'un

noyau et d'une membrane d'enveloppe, globes vitellins; c'est le stade de la morula.

La segmentation du vitellus est un phénomène de multiplication indirecte, cariokynétique, du noyau des globes de segmentation.

2» Gastrula et formation du blastoderme. — Chez les animaux, qui seuls peuvent servir à ces recherches, car nous n'avons pu étudier encore un œuf humain assez jeune, chez les animaux, dis-je, on peut constater que les globes de segmentation ne sont pas égaux entre eux; sur l'œuf de grenouille on voit que les globes les plus rapprochés d'un des pôles de l'œuf se divisent beaucoup plus activement que ceux du pôle opposé, ce qui fait que les premiers sont plus nombreux et plus petits que les seconds. Il semble, d'après quelques recherches qui ont besoin d'être encore vérifiées, que dès le début, dès la segmentation en deux globes primordiaux, l'un de ceux-ci appartiendrait à la moitié droite du corps et l'autre à la moitié gauche; je dois faire remarquer cependant que s'il en est ainsi, on ne comprend plus que difficilement la fonction des deux feuillets du blactoderme.

Quoi qu'il en soit, la partie centrale de la masse de la morula se liquéfie, les glo-

(') On admet aujourd'hui que bien que dans l'oolème on puisse constater la présence de plusieurs spermatozoïdes, dans la fécondation normale il n'en est qu'un seul qui pénètre dans le vitellus; s'il en pénètre deux, il se forme deux pronucléus mâles et un cas de monstruosité double se produit.

(*) SeTnentalion du vitellus, d'après Bischolî. Ovules entourés par la membrane pellucide à lafiuelle sont adhérents des spermatozoïdes. — 487) Ovule avec deux globes de segmentation et deuv globules polaires. La zone pellucide est encore entourée par les cellules de la membrane granuleuse. — 488) Ovule avec quatre globes de segmentation et un globe polaii'C. — 489) Ovule avec huit globes de segmentation. — 490) Ovule à l'état de segmentation plus avancée.

Fig. 489. Fig. 490.

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bules vitellins, plus nombreux et plus petits à un pôle de l'œuf, mais en continuité avec les plus volumineux du pôle opposé, constituent dans leur ensemble une membrane formée d'une couche de cellules, vésicule blastodermicjue, blastula, qui entoure le liquide central. Cette cavité centrale remplie de liquide est dite cavité de segmentation, elle fait défaut chez les mammifères et est remplacée par une masse cellulaire granuleuse.

Bientôt chez certains animaux, chez l'amphioxus en particulier, on voit au pôle des grosses cellules, pôle qui devient l'extrémité inférieure du corps, se développer un enfoncement en doigt de gant de ces grosses cellules. Le point où se produit cette invagination est le blastopore. Cette invagination augmente, efface progressivement la cavité de segmentation, de telle sorte qu'enfin la couche des grosses cellules se met au contact de la couche extérieure formée par les petites ; la couche interne invaglnée est la couche endodevmiqiie, tandis que Vecloderme est constitué par les petites cellules restées périjjhériques (fig. 491). Il y a donc deux couches distinctes qui tapissent une cavité centrale, cavité de la gastrula.

Les choses ne se passent pas toujours aussi simplement : plus l'œuf doit apporter avec lui de matériaux dénutrition, plus la gastrula deviendra petite; sa cavité est en effet remplie par un amas de cellules, de globules vitellins dépendant de l'invagination

Fig. 4'Jl. — Stades delà gaslrulation chez l'Amphioxus (d'après Hatscliek).

de la couche des grosses cellules ; aussi chez l'oiseau la cavité gastrulaire est-elle très réduite, et le blastopore ne représente qu'une simple fente entre le vitellus de formation et de nutrition.

Chez les mammifères, lapin, cobaye, etc., il existe, dès le début delà segmentation, une différence entre les deux globes primordiaux : l'un se dédouble avant l'autre, et il en résulte encore ce que nous avons indiqué, une multiplication plus rapide de ce qui va devenir Vecloderme que de ce qui sera Vendoderme. Il n'y a pas d'invagination en doigt de gant; mais ce qui revient au même, en raison du plus rapide accroissement des cellules ectodermiques, il se fait un enveloppement de l'endoderme par celles-ci, et toujours on peut constater un point où cet enveloppement reste incomplet ; c'est le blastopore bouché par les cellules endodermiques qui, en ce point, se continuent avec les cellules ectodermiques qui les enveloppent. L'ectoderme continue à s'accroître en même temps que l'amas des cellules endodermiques se détache du blastopore pour gagner la face profonde de la couche ectodermique, il se forme ainsi une vésicule creuse ectodermique qui entoure une cavité, cavité blastodermique. L'espace où l'amas des cellules endodermiques s'est mis en contact avec la couche périphérique de cette vésicule blastodermique, est, en raison même de la forme ronde de la vésicule, un disque et constitue la tache embryonnaire. 11 est donc aisé de comprendre que si

DÉVELOPPEMENT DE l'oVULE APRÈS LA FÉCONDATION 977

chez certains animaux la gastrula se forme par invagination, chez les mammifères elle se constitue par enveloppement, mais 'qu'au fond le [phénomène reste le même.

Bientôt un liquide s'accumule au centre de la masse des globules vitellins; en même temps ces globules s'accolent en prenant une forme polygonale et s'appliquent à la face interne

Kig. 4'Ji. — Œuf avec La tackt einbnjonnaire ['). Vi^. -ilKi. — Le même œuf, vu ilu [n'ofil ('*).

de la membrane vitelline en formant une membrane continue constituée par une couche simple de cellules. L'œuf se trouve alors composé de deux membranes (fig. 492) : l" une membrane externe ou chorion primitif (1), constituée par la membrane vitelline amincie; 2° une membrane interne, vésicule hlastodermique ou blastoderme (2), constituée par les globules vitellins, qui ont alors le caractère d'un épithélium pavimenteux simple appliqué

Fig. 404. — Œuf du lapin et vésicule hlastodermique [""))

contre la face interne de la membrane précédente. Il reste souvent en un endroit de l'œuf un amas de globules vitellins n'ayant pas subi cette transformation. A ce moment l'œuf a environ huit jours et un diamètre de lni™,G.

3" Apparition de la tache embryonnaire et division du blastoderme en trois feuillets. — Al'endroit où se trouvera plus tard l'embryon, paraît alors une tache

{*) (") I) Membrane Titelline. — i) Blastoderme. — 3) Tache embryonnaire. — 4) Lieu où le blastoderme est déjà divisé en deux feuillets. — (D'après BischofT.)

(*■*) A. L'amas des cellules endodermiques (en jaune) s'est réuni vers le pôle de l'œuf et s'est mis, au point qui deviendra l'ébauche de l'embryon, en contact avec l'ectoderme (en bleu). — B. Le disque germinatif est formé, l'amas des cellules endodermiques s'est étalé en surface et s'est divisé en deux couches : endoderme (jaune), mésoderme (rouge), l'ectoderme étant toujours en bleu. — )) Zone pellucide. — 2) Ectoderme. — - 3) Mésodorme. — 4) Endoderme (va;i Bcnedcn).

Beaunis et BoucHAr.D.

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arrondie (fig. 492,3), tache embryonnaire on aire germinative, moins transparente que les parties ambiantes et due à une multiplication des cellules qui constituent à ce niveau la vésicule blastodermiqueet peut-être au reste des globules vitellins (Goste). En même temps que le blastoderme s'épaissit pour constituer la tache embryonnaire, il se divise en deux

Fig. 495 (*). — Œuf dans lequel la division du blastoderme en deux feuillets a atteint près de la moitié de la vésicule blastodermique ; vue de profil.

Fig. 496 (**). — Le înèine oeuf, va de face.

feuillets : l'un interne {endoderme, hypoblaste), l'autre externe (ectoderme, épibluste) ; cette division, limitée d'abord à la région de la tache embryonnaire (fig. 493), s'étend peu à peu au delà de cette tache et finit par gagner toute l'étendue de la vésicule blastodermique (fig. 495 et 496). L'œuf se compose alors de trois vésicules emboîtées (fig. 496) : une externe, le chorion (2) ; une moyenne, feuillet externe du blastoderme (1) ; une interne, feuillet interne du blastoderme (4). Le chorion est à ce moment recouvert de fines villosités amorphes qui donnent à l'œuf un aspect velouté (voir aussi fig. 49G).

Les cellules de l'endoderme sont polygonales, plus aplaties, tandis que celles de l'ectoderme sont plus volumineuses, surtout au niveau de la tache embryonnaire, où l'ectoderme, quoique toujours formé par une seule couche de cellules, présente une certaine épaisseur. En outre, les cellules de l'ectoderme sont pâles, peu granuleuses, tandis que celles de l'endoderme sont plus foncées, moins distinctes, remplies de granulations graisseuses.

4° Apparition des premiers linéaments de l'embryon. — En s'agrandissant, la tache embryonnaire devient pyriforme et à sa partie la plus postérieure paraît la première trace de l'embryon ; c'est d'abord une sorte de soulèvement en forme de bouclier [aire embryonnaire) ou plutôt un épaississement arrondi qui s'al-

- 4) Endroit

Fig. 497.

- Œuf avec la première ébauche de l'embryon (*").

(*) 1) Chorion recouvert de villosités. — 2) Vésicule blastodermique. — 3) Tache embryonnaire, jusqu'où arrive la division des deux feuillets. — (D'après Bischoil'.)

(**) l) Feuillet externe du blastoderme. — 2) Chorion. — 3) Tache embryonnaire. — 4) Feuillet interne du blastoderme.

(***) 1) Gouttière primitive. — 2) Aire embryonnaire (en jaune). — 3) Aire transparente (en vert clair). 4) Aire opaque. — Grossis. 10 fois. — f D'après Biscliolî, Développement de l'homme et des mammifères.)

DÉVELOPPEMENT DE l'oVULE APRÈS LA FÉCONDATION 979

longe peu à peu, prend la forme d'une massue, puis d'une strie allongée, ligne primitive (fig. 497, 1), ligne primitive qui se déprime légèrement sur sa face externe pour constituer la gouttière primitive ou sillon dorsal (septième jour, lapin). Au niveau de la ligne primitive, l'ectoderme est épaissi et présente trois couches de cellules superposées ; l'endoderme, au contraire, ne prend pas part à l'épaississement de la ligne primitive et reste toujours çomposé d'une seule couche de cellules. L'épaississement de l'ectoderme n'est autre chose que la première trace du feuillet moyen du blastoderme, mésoderme ou tnésoblaste (fig. 494).

L'aire embryonnaire s'entoure bientôt d'un espace, aire opaque [area vasculosa), souvent symétrique et qui a l'aspect d'une tache sombre dont l'opacité est due aux granulations graisseuses qui remplissent les cellules de l'endoderme (fig. 497, 4).

Le sillon dorsal n'occupe d'abord que la partie antérieure de la ligne primitive, dont la moitié postérieure forme une strie opaque en arrière de ce sillon. Bientôt le sillon <lorsal, élargi en arrière, parait entouré de deux zones : 1" une zone interne, bien limitée et où se voient déjà les traces des deux premières protovertèbres (voir plus loin); "i" une zone externe ou pariétale, qui forme les bords de l'ancienne aire embryonnaire et où se voient en avant et de côté deux endroits plus foncés qui ne sont autre chose que les liremières ébauches des deux moitiés du cœur. Un peu plus tard (neuvième jour, lapin), Ja zone pariétale est circonscrite par un espace clair, aire pelliicide, qui la sépare de l'aire opaque et s'élargit peu à peu, surtout en arrière.

§ III. — Développement des trois feuillets du blastoderme

(fig. 498 et 499)

Le blastoderme se composait d'abord de deux feuillets, le feuillet externe ou ecto- (lerme, le feuillet interne ou endoderme. Bientôt entre les deux paraît un troisième feuillet, feuillet moyen ou tncsoderme. On a beaucoup discuté sur l'origine du feuillet mésodermique. Les uns le faisaient dériver du feuillet externe, les autres du feuillet interne. Il semble démontré aujourd'hui qu'il prend naissance dans l'amas des cellules endodermiques qui est venu se mettre au contact de l'ectoderme et constituer ainsi le disque dans lequel se développe la tache embryonnaire. Le mésoderme s'étend jusqu'à la limite de l'aire opaque et se termine là par un rebord épaissi qui constituera plus tard le sinus terminal. (Voir : Première circulation.) Un fait à noter, c'est l'irrégularité du développement du mésoderme dans les premiers temps de sa formation.

Le blastoderme se trouve alors composé de trois feuillets :

1° Le feuillet externe, ou ectoderme (épiblaste, feuillet séreux, feuillet animal, feuillet sensitif, etc.) ;

2" Le feuillet moyen, ou mésoderme [mésoblaste, feuillet vasculaire, feuillet germinatif, etc.) ;

3° Le feuillet interne, ou endoderme {hypoblaste, feuillet muqueux, feuillet inlestinoglandulaire, etc.).

Ces trois feuillets du blastoderme contribuent à former l'embryon et une partie des enveloppes de l'oeuf. Nous allons suivre successivement chacun de ces feuillets dans son évolution.