I. — Feuillet externe du blastoderme

Ce feuillet forme : 1° comme parties appartenant au foetus, le système nerveux central, ainsi que la rétine, le labyrinthe et l'épiderme cutané avec ses annexes (poils, ongles, glandes, etc.) ; 2o comme enveloppes du fœtus ou parties extrafœtales, l'amnios e la vésicule séreuse.

l" Parties fœtales formées par le feuillet externe du blastoderme

Au niveau de la gouttière primitive, les feuillets externe et moyen du blastoderme, a,près s'être soudés l'un à l'autre pendant un certain temps, s'isolent pour suivre chacun son évolution spéciale.

Fig. 498. — Développement des trois feuillets du blastoderme, coupes transversales {figures schématiques) (')-

(*) A. Portion de l'œuf avec la zone transparente el l'aire embryonnaire. — B, C, D, E, F, GjfH, Stades divers du développement. — o. Vésicule ombilicale. — a) Amnios. — i) Intestin. — p) Cavité péritonéale

— 1) Membrane vitelline. — 2) Feuillet externe du blastoderme. — 3) Feuillet moyen du blastoderme. — i) Son feuillet interne. — 3) Lames médullaires et sillon médullaire. — ■ 5') Canal médullaire. — 6) Lames épidermiques. — 7) Capuclions latéraux de l'amnios. — 7') Les mômes arrivant presque au contact. — 8) Lame interne épithéliale de l'amnios. — 9) Épidermo de l'embryon. — 10) Corde dorsale. — )i) Lame vertébrale. — 12) Lames musculaires. — 14) Lames latérales. — 15) Lame fibro-intestinalc. — 16) Lame cutanée.

— 17} Feuillet interne fibreux de la vésicule ombilicale. — 18) Lames musculaires se prolongeant vers les lames cutanées. — 19) Feuillet externe des lames cutanées. — 20) Feuillet interne des mêmes lames. — 21) Mésentère. — 22) Feuillet fibreux de l'intestin. — Nota. Les lignes jaunes indiquent les parties qui appartiennent au feuillet interne du blastoderme ; les lignes rouges appartiennent au feuillet moyen ; les lignes bleues au feuillet externe.

Fig. 499. — Déoeloppement rfes trois feuillets du. blastoderme, coupes antcro-postérieures {figures schématiques) (*).

(■) A. Porlion de l'œuf avec la membrane Yitelliue et l'aire embryonnaire. — U, C, D, E, F. Stades divers de développement. — G. Œuf dans l'utérus et formation des caduques. — 1) Jlembrane vitel'iine. — 2) Feuillet externe du blastoderme. — 2') Vésicule séreuse. — 3) Feuillet moyen du blastoderme. — 4) Son feuillet interne. — 5) Ébauclie de l'embryon futur. — 6) Capuchon céplialique de l'amnios. — 7) Capuchon caudal. — 8) Endroit où l'amnios se continue avec la vésicule séreuse. — 8') Ombilic postérieur. — 9) Cavité cardiaque. — 10) Feuillet externe fibreux de la vésicule ombilicale. — 11) Feuillet externe fibreux de l'amnios. — 12) Feuillet interne du blastoderme qui formera l'intestin. — 13, 14) Feuillet externe de l'allanto'ide s'étendant à la face interne de la vésicule séreuse. — • 15) Le même, appliqué complètement i la face interne de la vésicule séreuse. — 16) Cordon ombilical. — 17) Vaisseaux ombilicaux. — 18) Amnios. — 19) Cborion. — 20) Placenta fœtal. —21) iMuq. utérine. — 22) Placenta maternel. — 23 ) Caduque réfléchie. — 24) Tissu muscul. de l'utérus. — a) Amnios. — al) AUantoïde. — Nota. Même remarque que pour la figure précédente.

EMBRYOLOGIE ET DÉVELOPPEMENT DE l'hOMME

La partie du feuillet externe qui répond à la gouttière primitive a reçu le nom de lames médullaires ; les parties latérales qui répondent au reste de l'aire embryonnaire forment les lames épidermiques. Les premières constitueront les centres nerveux ; les secondes l'épiderme cutané.

A. Lames médullaires. — La gouttière primitive s'agrandit et devient un sillon assez large et profond, sillon dorsal ou goultiere médullaire (fîg. 498, B, 5), limité de chaque côté par deux saillies linéaires, créles dorsales ou médullaires, qui ne sont autre chose que le lieu de réunion des lames médullaires et des lames épidermiques. Peu à peu ces crêtes dorsales se rapprochent et finissent par se souder sur la ligne médiane, en allant du milieu de la gouttière médullaire vers ses extrémités. Cette gouttière se trouve ainsi transformée en un canal fermé, canal médullaire {ûg. 498, G, 6,), qui présente à sa partie antérieure une, puis plusieurs dilatations, vésicules cérébrales, et en arrière, extrémité inférieure, un élargissement, sinus rhomboidal.

B. Lames épidermiques (lames cornées). — Ces lames forment le revêtement épidermique de toute la surface cutanée de l'embryon. Du côté dorsal, elles restent courtes et gagnent la ligne médiane où elles se soudent en même temps que les crêtes dorsales et les lames médullaires (CI. Adhérentes d'abord au point de soudure du canal médullaire, elles s'isolent ensuite de ce canal (D) et passent directement d'un côté à l'autre de l'embryon en constituant l'épiderme du dos. Du côté ventral, elles s'allongent, se recourbent peu à peu en dedans, comme les autres feuillets du blastoderme, vers un point idéal, qui constituera plus tard l'ombilic, et forment ainsi l'épiderme des parties latérales et de la face ventrale de l'embryon. Outre l'épiderme cutané, ces lames épidermiques constituent les poils, les ongles, les glandes cutanées, le cristallin, et présentent, au niveau des bourgeons qui forment l'ébauche des membres futurs, un épaississement remarquable. Plus tard, cette lame épidermique se déprime aux deux extrémités de l'embryon pour constituer les dépressions buccale et anale, qui par la suite se mettent en communication avec le tube formé par l'endoderme, de sorte que l'épithélium de ces cavités buccale et anale provient encore du feuillet externe du blastoderme. Enfin, dans le cours du développement, ces lames épidermiques se creusent de fentes transversales au nombre de quatre, fentes pharyngiennes, qui donnent accès dans le pharynx et qui s'oblitèrent plus tard, sauf la première, destinée à former le conduit auditif externe et la caisse du tympan.

2° Parties extrafœtales formées par le feuillet externe du blastoderme

Les lames épidermiques se continuent d'abord sans ligne de démarcation avec le reste du feuillet externe du blastoderme (fig. 498. B, C); mais à mesure que l'aire embryonnaire se délimite mieux du reste de l'œuf et que ses parties périphériques s'incurvent en dedans vers l'ombilic, la séparation s'accuse de mieux en mieux et aboutit à la production de l'amnios et de la vésicule séreuse, constitués par toute la partie du feuillet blastodermique externe qui ne prend point part à la formation de l'embryon.

A. Amnios. — Pour bien comprendre la production de l'amnios, il faut l'étudier sur des coupes antéro-postérieures et sur des coupes transversales.

1" Sur des coupes antéro-postérieures (fig. 499), on voit que l'embryon s'incurve en dedans vers l'ombilic par ses deux extrémités céphalique et caudale, entraînant avec lui (B) la partie extrafœtale du feuillet blastodermique externe; en même temps ce feuillet s'avance aussi du côté dorsal de l'embryon vers un point central idéal (B, 8) de façon à former aux deux extrémités de l'embryon deux replis, capuchons céphalique (B, 8) et caudal; ces deux replis marchent peu à peu à la rencontre l'un de l'autre et finissent par se souder à leur point de rencontre, ombilic postérieur, situé vis-à-vis du dos de l'embryon (C, 8').

2° Sur des coupes transversales (fig. 498), on voit les parois ventrales se recourber en dedans vers l'ombilic et entraîner de la même façon les parties avoisinantes du feuillet blastodermique extei'ne ; il se forme de même aux côtés de l'embryon deux replis,

DÉVELOPPEMENT DE l'oVULE APRÈS LA FÉCONDATION 983

capuchons bitéraux, qui marchent vers le côté dorsal de l'embryon pour se souder enfin avec les capuchons céphalique et caudal et compléter l'amnios (D, E, F, 7, 7').

L'aninios qui n'est qu'un prolongement ectodermique cutané se continue au niveau de l'ombilic avec l'épiderme de la peau.

B. Vésicule séreuse (fig. 498 et 4!J9, 'V). — Elle est formée par la partie du feuillet blastodermique externe qui ne prend point part à la formation de l'amnios. D'abord incom- [ilrto ifig. 498, F, 1, et 499, B, 2') et continue avec l'amnios au niveau des replis amniotiques (capuchons céphalique et caudal et capuchons latéraux) et de l'ombilic postérieur, elle ne lui est plus rattachée, au moment de la fermeture de l'amnios, que par un fin pédicule (flg. 499, C, 8') qui ne tarde pas à disparaître. La vésicule séreuse se trouve alors complètement indépendante de l'amnios et constitue pour l'œuf une enveloppe concentrique au chorion primitif. Quand ce chorion primitif a disparu (flg. 499, D), la vésicule séreuse forme la couche la plus externe de l'œuf et représente la couche épithéliale du chorion secondaire (voy. Membranes de l'œuf ).

n. — Feuillet interne uu blastoderme

Ce feuillet constitue : 1° comme parties intrafœtales, l'épithélium de l'intestin avec les glandes qui lui sont annexées, y compris l'arbre aérien et la couche épithéliale de la vessie avec les reins; 1° comme parties extrafœtales, la couche épithéliale de la vésicule ombilicale et de l'allantoïde.

1° Formatiou de la cavité intestinale et de la vésicule ombilicale

A mesure que les parties périphériques de l'aire embryonnaire se recourbent en dedans vers le côté ventral de l'embryon, celui-ci s'incurve en forme de barque ou de sabot, dont la concavité est tournée vers le centre de l'œuf (fig. 498, E, et 499 B). Le feuillet interne du blastoderme se trouve alors divisé en deux parties : une partie intraembryonnaire, qui tapisse la concavité de l'embryon, c'est la gouttière intestinale (fig. 49S, F, i, et 499, B, 12), et une partie extra-embryonnaire formée par le reste de ce feuillet interne, c'est la vésicule ombilicale (o). D'abord celte gouttière est largement ouverte et les deux cavités de l'intestin futur et de la vésicule ombilicale communiquent par un large orifice ; mais bientôt cet orifice se rétrécit au fur et à mesure de la formation des parois ventrales, s'allonge en même temps qu'il se rétrécit, et devient un simple canal qui fait communiquer l'intestin avec la vésicule ombilicale, c'est le conduit vitellin ou omp/ialo-mésentëriqite (fig. 498, G, et 499, E). Ce conduit s'oblitère plus tard par les progrès du développement, et la cavité intestinale est alors complètement fermée (fig. 498, F).

La gouttière intestinale se termine eu avant et en arrière par deux culs-de-sac dus à l'incurvation vers le côté ventral des deux extrémités céphalique et caudale de l'aire embryonnaire (fig. 499, B, C, etc.). Le cul-de-sac antérieur plus profond, cavité céphalointestinale, aditus anterior, correspond à la région du capuchon céphalique et formera plus tard le pharynx et l'œsophage ; le cul-de-sac postérieur, cavité pelvi-intestinate, aditus posterior, répond au capuchon caudal et contribuera plus tard à la formation du rectum.

Les deux cavités céphalo-intestinale et pelvi-intestinale se mettent bientôt en communication avec l'extérieur (ou mieux avec la cavité de l'amnios) par les deux orifices buccal et anal (fig. 499, D). En outre, la cavité céphalo intestinale, dans sa partie antérieure ou pharyngienne, présente en arrière de l'orifice buccal les quatre fentes pharyngiennes déjà mentionnées à propos du feuillet blastodermique externe, elles ne sont que temporaires.

2° Formation de la vessie et de l'allantoi'de

La gouttière intestinale est à peine formée que sur la paroi antérieure de la cavité pelvi-intestinale le feuillet interne du blastoderme se déprime (fig. 499, C) et constitue

EMBRYOLOGIE ET DÉVELOPPEMENT DE l'hOMME

une petite vésicule {al) d'abord contenue dans la concavité de l'embryon et qui paraît un simple appendice de la cavité pelvi-intestinale. Cette vésicule s'agrandit peu à peu (D) et devient extra-embryonnaire dans la plus grande partie de son étendue. La partie de cette vésicule qui reste dans l'intérieur de l'embryon constituera plus tard la vessie (épithélium vésical) ; la partie qui se trouve en dehors de l'embryon devient la vésicule allantoïde (ou mieux sa partie épithéliale) ; les deux cavités de la vessie et de l'allantoïde sont réunies par un canal d'abord large, puis plus étroit, canal allanto'idien^ qui sort par l'ombilic à côté du conduit omphalo-mésentérique. La partie intrafœtale du canal allantoïdien allant de la vessie à l'ombilic, a reçu le nom d'ouraque. Ce canal s'oblitère plus tard, de même que le conduit vitellin (fig. 499, F).

La partie épithéliale de l'allantoïde n'a elle aussi qu'une existence assez éphémère (voy. fig. C à G) et ne prend aucune part à la formation du placenta. C'est la partie fibreuse de l'allantoïde qui joue le rôle essentiel dans la nutrition du fœtus.