FelILLET jrOYEN DU BLASTODERME

Le feuillet moyen du blastoderme constitue toute la masse de l'embryon, à l'exception des parties centrales du système nerveux et des revêtements épithéliaux cutané et muqueux avec leurs glandes annexes. Comme organes extrafœtaux, il constitue la partie fibreuse de l'amnios, de la vésicule ombilicale et de l'allantoïde.

Quand la gouttière primitive est formée, l'on voit paraître dans l'intérieur de ce feuillet moyen, mésodermique, et dans l'axe de cette gouttière primitive un cordon cylindrique, corde dorsale ou notocorde. D'après Hensen, la corde dorsale se formerait aux dépens de l'endoderme ; mais il n'y a là, d'après KôUiker, qu'une apparence due à ce que la partie moyenne de l'endoderme s'amincit tellement à ce niveau que la corde dorsale paraît se continuer avec les parties latérales du feuillet interne (fig. 498, A, 10). Les parties situées immédiatement de chaque côté de la corde dorsale forment les lames vertébrales (fig. 498, B, 11), les parties périphériques de ce feuillet ont reçu le nom de lames latérales (fig. 498, B, 14). Dans la région du tronc, ces lames latérales se séparent bientôt des lames vertébrales; dans la région céphalique, au contraire, elles y restent réunies et leur ensemble porte le nom de lames céphaliques. Nous allons suivre le développement successif ; 1° de la corde dorsale et des lames vertébrales ; 2» des lames latérales ; 3° des lames céphaliques.

1» Développement de la corde dorsale et des lames vertébrales

La corde dorsale se termine en avant par une extrémité pointue, qui n'atteint guère •que le milieu de la partie céphalique du canal médullaire, en arrière par une extrémité fusiforme. Les lames vertébrales se divisent bientôt en tronçons disposés par paires et paraissant de chaque côté de la corde dorsale (fig. 608, 7) comme de petites taches sombres quadrangulaires ; ce sont les proiovertèbres ou prévertèbres, ébauches des vertèbres futures et des racines des nerfs. La première paire qui paraît répond à la partie antérieure du cou, et il s'en développe successivement de nouvelles au-dessous d'elle. Il se déclare ensuite dans chaque tronçon une cavité, cavité protovertébrale (fig. 500, 8), qui ■divise la proto vertèbre en deux parties : une partie dorsale, plus mince, lame musculaire (fig. 498, C, 13), et une partie ventrale, plus épaisse, protovertèbre proprement dite (12).

a) Lames musculaires. — Ces lames vont se rejoindre sur la ligne médiane du dos en arrière du canal médullaire et contribuent à former les muscles des gouttières vertébrales et le derme de la peau du dos. Elles s'accroissent en outre du côté ventral (fig. 498, E, 18) dans l'épaisseur des lames cutanées (voy. plus bas) et constituent les muscles intercostaux et les muscles abdominaux; elles prennent part, plus tard, à la formation des extrémités qui ne sont en réalité que des côtes transformées.

b) Protovertébres proprement dites. — Ces protovertèbres ou prévertèbres s'accroissent autour du canal médullaire et de la corde dorsale en même temps qu'elles se

DÉVELOPPEMEiNÏ DE l'oVULE APRÈS LA FÉCONDATION

soudent toutes entre elles, et engainent complètement ces deux organes de façon à représenter un double canal (en 8 de chifl're), dont la partie commune est intermédiaire à la corde dorsale et au canal médullaire. Le canal ventral constitue la gaine externe de lu corde, et représente l'ubauche des corps et des disques des vertèbres futures ; le canal dorsal [membrane réunissante supérieure) entoure le canal médullaire et représente les futurs arcs vertébraux avec leurs ligaments, ainsi que les racines des nerfs. Il y a donc à ce moment une colonne vertébrale complète membraneuse, mais sans traces de division ou de vertèbres distinctes. Cette segmentation se fait plus tard (voy. Dévelop-

Kig. 500. — Coupe embryon de poulet au commencement du troisième jour (').

pement du racliit:), ainsi qvn' la formation des racines nerveuses, et en même temps les lames protovertébrales s'accroissent du côté ventral en dedans des lames musculaires pour constituer les arcs costaux (cotes et cartilages), les nerfs intercostaux et probablement la masse osseuse des membres. A ce moment ces lames protovertcbrales se sont soudées aux lames musculaires et aux lames latérales.

2° Développement des lames latérales

Les lames latérales (fig. 408, B, 11) se séparent, sauf à la tête, des lames vertébrales et se divisent bientôt en deux feuillets : l'un interne, laine fibro-intestinale {fig. 498 C, 1.5); l'autre externe, lame cutanée (IG), réunis du côté de la ligne médiane par une partie intermédiaire ou lame moyenne. La cavité comprise entre ces deux feuillets, cavité pleuropéritonéale ou cœlome (p), constituera plus tard en grande partie la cavité du péritoine Après cette division en deux feuillets, les lames latérales ne tardent pas à se souder de nouveau avec les lames vertébrales. Nous allons suivre successivement l'évolution de ces différents feuillets.

a) Lame fibro-intestinale ou splanchno-pleure. — Cette lame, qui tapisse immédiatement la face interne du feuillet interne du blastoderme, ne s'étend d'abord que très ■peu au delà de l'aire embryonnaire (fig. 498, C, 16); puis, à mesure que la gouttière intestinale se forme, elle s'étend de plus en plus en dépassant les limites de l'embryon et forme bientôt un revêtement iibro-musculaire complet, derme de la muqueuse, autour de l'iniestin et autour de la vésicule ombilicale (fîg. 498, E, F, G), feuillet dans lequel se développent des vaisseaux. Elle se comporte de même avec la vésicule allantoïde qu'elle contribue à former primitivement (voy. Allantoïde) et autour de laquelle elle constitue

(*) 1) Corde dorsale. — 2) Moelle épinière. — 3) Gouttière intestinale. — 4) Aortes primitives. — 5) Corps do WoIfV, en vert clair. — 6; Canal excréteur des corps de WoIlT, en vert clair. — 7) Veine cardiuale. — 8) Vestige de la cavité protovertébrale. — 0) Lame musculaire. — 10) Lame épidermiquo, en bleu. — li) Repli amniotique ou capuchon latéral. — 12) Lame cutanée. — 13) Lame cutanée formant le feuillet fibreux de l'amnios. — 14) Lame fibro-intestinale. — 15) Feuillet intestino-glandulaire, en jaune. — 16) Cavité pleuropéritonéale. — (D'après KoUiker, Emh'yologie.)

EMBRYOLOGIE ET DÉVELOPPEMENT DE l'hOMME

une enveloppe vasculaire (fig. 499, D). Cette enveloppe prend bientôt un développement considérable (E^ s'applique (13, 14) à la face interne de la vésicule séreuse (2), forme le feuillet vasculaire interne du chorion secondaire (F, 15) el s'hypertrophie au point de contact de l'œuf avec la matrice pour constituer le placenta fœtal (G, 20).

b) Lames cutanées ou somato-pleure. — Elles se comportent différemment du côté dorsal et du côté ventral de l'embryon J

Du coté dors/il, elles vont à la rencontre l'une de l'autre entre les lames épidermiques et les lames musculaires, et forment le derme du dos en se soudant sur la ligne médiane.

Du côté ventral, elles se divisent en deux feuillets (fig. 408, F, 19, 20), entre lesquels viennent s'interposer les prolongements des lames musculaires (18) et des protovertèbres qui constituent les muscles intercostaux, les côtes et les nerfs intercostaux. Le feuillet externe (19) constituera le derme du tronc, le feuillet interne (20) formera le feuillet pariétal du péritoine.

Les lames cutanées, une fois arrivées à l'ouverture ombilicale, ne se terminent pas à cette ouverture, mais se prolongent en dehors de l'embryon pour tapisser toute la face externe de l'amnios, dont elles constituent le feuillet fibreux (fig. 498, F, G) ; mais elles ne participent pas à la formation de la vésicule séreuse qui est purement épithéliale.

c) Lames moyennes ou mésentériques. — Ces lames, après s'être soudées sur la ligne médiane, enveloppent la corde dorsale et contribuent à la production du corps de WolB', de l'aorte, des veines cardinales, etc., et surtout du mésentère (fig. 498, F, 20).

3» Développement des lames céphaliques

Dans la partie céphalique de l'aire embryonnaire qui constitue la moitié de la longueur de cette aire, les lames latérales restent soudées aux lames vertébrales pour constituer les lames céphaliques, et il n'y a pas non plus de segmentation de ces lames et par suite de protovertèbres.

Ces lames céphaliques se recourbent en dedans comme toute l'extrémité céphalique de l'embryon, et contribuent à former les parois du cul-de-sac intestinal antérieur ou de la cavité céphalo-intestinale. Cette cavité céphalo-intestinale se divise en deux parties : une partie antérieure ou pharyngienne, et une partie postérieure ou œsophagienne.

La cavité ]pliaryngienne se met plus tard en communication avec l'extérieur, d'abord par l'ouverture buccale (fig. 499, D), 'puis par les fentes pharyngiennes, et la partie des lames céphaliques, qui contribue à former sa paroi antérieure (lames pharyngiennes), s'épaissit pour former les arcs pharyngiens qui limitent ces fentes.

La cavité œsophogiemie présente bientôt dans l'épaisseur de sa paroi ventrale une division des lames céphaliques, division qui aboutit à la formation d'une cavité, cavité cardiaque (&g. 499, B, 9), communiquant avec la cavité pleuro-péritonéale et dans laquelle se fonnera. le cœur.

Du côté dorsal, la partie moyenne des lames céphaliques (analogue des protovertèbres) enveloppe la partie antérieure du canal médullaire ou les vésicules cérébrales {membrane réunissante supérieure) et se divise en deux feuillets : un feuillet externe qui constitue le derme du crâne, un feuillet interne qui forme la capsule crânienne membraneuse.

DEUXIÈME SECTION