Fémur d'un enfant de deux semaines

EMBRYOLOGIE ET DÉVELOPPEMENT DE l'hOMME

croissement en longueur est donc nul dans la partie médiane de l'os et ne se fait qu'aux deux extrémités de la diaphyse ; 2° V accroissement en épaisieur a lieu par l'ossification de couches sous-périostiques, qui se déposent successivement au-dessous du périoste entre lui et la couche nouvellement ossifiée ; 3° la formation du canal médullaire est due à une résorption des parties osseuses profondes ; cette résorption marche parallèlement avec la formation des nouvelles couches osseuses qui se déposent à l'extérieur, de façon que le corps de l'os, d'abord plein, se creuse d'une grande cavité centrale.

B. Os secondaires. — Ces os se forment et s'accroissent aux dépens d'un blastème mou non cartilagineux. Ce blastème se renouvelle à mesure qu'il s'ossifie, d'abord aux extrémités de l'os, puis sur toute sa superficie. Un point osseux, en général unique, paraît dans ce blastème et s'étend peu à peu par des trabécules constituant une sorte de réseau osseux. Tous les os secondaires sont des os plats, dont l'accroissement se fait soit en surface, soit en épaisseur. L'accroissement en surface se fait par l'extension de plus en plus grande du point osseux primitif, qui pousse des lamelles osseuses radiées, bien visibles par exemple, sur un pariétal de nouveau-né. L'accroissement en épaisseur se fait aux dépens de couches de nouvelle formation, qui se déposent sous le périoste et s'ossifient successivement.

IL — Squelette

lo Colonne vertébrale

Corde dorsale. — La première trace du système osseux chez l'embryon est la corde dorsale. C'est un cordon cylindrique aminci à ses deux extrémités, un peu renflé à sa

partie postérieure et qui s'étend de la partie céphalique à la partie caudale de l'embryon au-dessous du canal médullaire. Elle se compose d'une gaine transparente (fig. 509, 1,3) et d'un axe de cellules embryonnaires. De chaque côté de la corde dorsale se forment bientôt dans la région du cou deux lames quadrangulaires, comme deux petites taches sombres ; ce sont les plaques protovertébrales o\x protovertèbres, qui répondent à la première rj vertèbre cervicale future. Il s'en ajoute successivement derrière elle de nouvelles paires (fig. 608, 7) jusque dans 3 la partie caudale de l'embryon. Les protovertèbres, en se développant (protovertèbres proprement dites), entourent peu à peu la corde dorsale {gaine externe de la corde) et le canal médullaire [membrane réunissante supérieure), en constituant l'ébauche des arcs vertébraux. Bientôt toutes ses parties se soudent entre elles, et il en résulte une colonne vertébrale membra?ieuse continue, rappelant la colonne vertébrale des cyclostomes et représentant un double canal, dont l'antérieur enveloppe la corde dorsale et le postérieur la moelle.

Cette colonne vertébrale membraneuse se segmente ensuite pour former les vertèbres persistantes qui deviennent en même temps cartilagineuses. Mais cette r,g.o.<..-^,uur,un.u. ... segmcntation présente ceci de remarquable qu'elle ne 18 jours (*). correspond pas à la segmentation des protovertèbres

originaires ; en effet, chaque protovertèbre prend part à la formation de deux vertèbres persistantes, et se divise en deux moitiés : une antérieure, qui constituera la moitié inférieure d'une vertèbre persistante ; une postérieure, qui constituera la moitié supérieure de la vertèbre persistante située immédiatement au-

(*) 1) Amnios. — 2) AUantoïde et cordon ombilical. — 3) Ouraque. — 4) Partie postérieure de l'intestin. — 5) Vésicule ombilicale, en jaune. — 6) Ouverture de la partie antérieure de l'intestin dans la vésicule ombilicale. — 7) Plaques protovertébrales, en -violet. — 8) Corde dorsale. — 9) Aortes primitives, en rouge. — 10) Cœur, en bleu. — 11) Aorte, en rouge. — 12) Bourgeon frontal. — (D'après Coste.)

DÉVELOPPEMENT DES ORGANES EN PARTICULIER

dessous de la précédente et le disque intervertébral. Ainsi 5, dans la figure 509, représente la moitié supérieure de la deuxième vertèbre persistante et la moitié postérieure de la protovertèbre. Cette nouvelle segmentation change les rapports des arcs vertébraux avec les ganglions spinaux. Les arcs vertébraux (9), qui correspondaient d'abord à la partie postérieure des protovertèbres, répondent ensuite à la partie supérieure des vertèbres persistantes, et les ganglions spinaux (10), d'abord supérieurs, deviennent ensuite inférieurs.

La colonne vertébrale commence à devenir cartilagineuse au début dudeuxième mois, et déjà à la septième semaine tous les corps vertébraux sont cartilagineux, tandis que les arcs conservent encore l'état membraneux, de façon que la moelle et les ganglions spinaux ne sont recouverts que par la membrane réunissante supérieure. A mesure que les corps vertébraux deviennent cartilagineux, la corde dorsale s'atrophie peu à peu, sauf dans les intervalles des corps, où elle formera le noyau des disques invertébraux. Au troisième mois, les arcs cartilagineux sont soudés dans la région dorsale, tandis que dans les régions cervicale, lombaire et sacrée la soudure cartilagineuse n'est achevée qu'au quatrième mois. L'arc cartilagineux manque pour les vertèbres coccygiennes. A cet état cartilagineux, les vertèbres sont pourvues de toutes les apophyses qu'elles présenteront à l'état osseux.

L'ossification de la colonne vertébrale commence à la lin dudeuxième ou au commencement du troisième mois par trois points osseux primitifs : un pour le corps, deux pour les arcs. Le point osseux du corps, quelquefois double à son origine, se forme dans le voisinage de la corde dorsale ; les points osseux des arcs se développent à la base des apophyses transverses ; ces points osseux, dont le développement est très rapide, envahissent très vite tout le cartilage (quatrième ou cinquième mois), à l'exception d'une lamelle mince qui sépare les arcs des corps et de toute l'apophyse épineuse, qui est encore cartilagineuse à la naissance, de façon que les arcs osseux, quoique très rapprochés, ne sont jias encore soudés à cette époque ; cette soudure se fait pendant la pre- Fig. aoo. mière année; celle des arcs au corps, de la troisième à la huitième année. Les points osseux primitifs paraissent d'abord dans la partie moyenne de la colonne vertébrale ; de là l'ossification gagne le reste du rachis, d'abord de haut en bas jusqu'au sacrum, puis de bas en haut jusquà l'atlas. La soudure des points primitifs entre eux se fait au contraire de bas en haut, de la région sacrée vers la région cervicale.

L'ossification des vertèbres est complétée par des points complémentaires, dont les uns sont constaQts, les autres variables suivant les régions. Les premiers consistent en deux lames minces qui recouvrent les faces inférieure et supérieure des corps vertébraux et paraissent de quatorze à quinze ans; elles sont comparables aux éphiphyses des os longs. De quinze à seize ans paraissent des points osseux épiphysaires pour les apophyses transverses dont ils forment le sommet; de seize à dix-sept ans pour les apophyses épineuses. Les apophyses articulaires des vertèbres lombaires, et quelquefois celle des autres régions, et les tubercules apophysaires présentent aussi de seize à dixsept ans des points osseux complémentaires. La soudure des points épiphysaires se fait

Partit! ct'roicalc de la colonne verti'brale prùnilioe d'un eiiibryon[').

(*) 1) Corde dorsale. — 2) Son extrémité antérieure. — 3) Axe de la corde. — 4) Première vertèbre cervicale persistante, en bleu. — 5) Partie antérieure de la deuxième vertèbre cervicale persistante. — 6, T, Vertèbres dorsales persistantes. . — 8) Vertèbres persistantes sur lesquelles se voit encore la trace de la séparation des protovertèbres. — 0) Arcs vertébraux correspondant à la partie céplialique d'une vertèbre persistante et à la partie caudale d'une protovertèbre. ■ — 10) Ganglions spinaux, en violet. — 11) Lames musculaires en rouge. — 12) Membrane réunissante supérieure incisée sur la ligue médiane et rabattue de chaque cot''. — (D'après Rcniak.)

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à dix-huit ans pour les apophyses transverses et articulaires; de dix-neuf à vingt ans pour les apophyses épineuses ; les lamelles épiphysaires des corps vertébraux se soudent Ijs dernières de vingt à vingt-cinq ans, époque où le développement de la colonne vertjbrale est terminé.

Vertèbres. — 1" Atlas. — L'atlas n'a que deux points primitifs latéraux correspondant aux points osseux des arcs des autres vertèbres et paraissant à la même époque. Lo point primitif correspondant au corps de l'atlas reste distinct de cette vertèbre et se soude à l'axis pour constituer l'apophyse odontoide. Dans la première année après la naissance paraît un point complémentaire souvent double pour l'arc antérieur. L'are osseux postérieur de l'atlas se forme dans la troisième année ; la soudure des points latéraux au point de l'arc antérieur a lieu de la cinquième à la sixième.

2° Axis. — L'axis présente quatre points osseux primitifs : deux latéraux qui paraissent dans le cinquième jour, un pour le corps qui se forme plus tard (cinquième mois de la vie intra-utérine), et presque immédiatement après, celui de l'apophyse odontoide, <l'abord double, représentant du point médian de l'atlas, et qui existe à la base de l'apophyse. Les points latéraux se soudent entre eux en arrière dans la deuxième année ; dans la troisième ou la quatrième année se fait, la soudure des arcs au corps et du corps à l'apophyse odontoide. Les points épiphysaires de l'axis sont les mêmes que ceux des autres vertèbres, sauf un point épiphysaire qui parait à deux ans au sommet de l'apophyse odontoide et se soude dans la douzième année.

3" Septième vertèbre cervicale. — La branche antérieure de son apophyse transverse présente un noyau osseux spécial, qui parait au sixième mois de la vie fœtale et ne se soude au reste que dans la quatrième année. Il peut persister à l'état indépendant et former une côte cervicale.

4° Sacrum. — Le sacrum se compose de cinq vertèbres. Chaque vertèbre sacrée se développe par trois points osseux primitifs, auxquels s'ajoutent pour les trois premières des points additionnels pour la partie antérieure de leurs apophyses transverses élargies. Les points médians paraissent pour la première vertèbre sacrée dans le quatrième mois de la vie fœtale, les points latéraux dans le cinquième, les points additionnels du sixième au huitième mois ; puis successivement l'ossification envahit les autres vertèbres de haut en bas, de façon que tous les points primitifs existent à la fin de la vie fœtale. Chaque vertèbre sacrée présente, en outre, des points épiphysaires qui se développent de dix à treize ans pour les lamelles épiphysaires des corps, de quinze à seize ans pour les points des apophyses épineuses. Le corps et les arcs se soudent dans la deuxième année pour la cinquième vertèbre sacrée, puis successivement en remontant jusqu'à la première vertèbre, où cette soudure se fait entre cinq et six ans. La soudure des épiphyses se fait très vite après leur apparition. Les vertèbres sacrées restent indépendantes et séparées par des disques intervertébraux jusqu'à la dix-huitième année ; à ■cette époque la soudure s'opère de bas en haut et n'est jamais complète avant vingtcinq ans. Cette union débute par les lames, pour se terminer par le corps des vertèbres. De dix-huit à vingt ans paraît sur chaque face latérale du sacrum une lamelle épiphysaire, qui répond à la facette auriculaire et qui se soude au corps de l'os de vingt à vingt-cinq ans.

5° Coccyx. — Il se compose de quatre et quelquefois de cinq pièces, qui présentent •chacune un point osseux primitif médian et deux lamelles épiphysaires : l une supérieure, l'autre inférieure. Le point osseux primitif de la première vertèbre coccygienne se montre à peu près à l'époque de la naissance, celui de la seconde de cinq à dix ans, celui de la troisième de dix à quinze ans, celui de la quatrième de quinze à vingt. Les points épiphysaires paraissent à partir de la douzième année. La soudure des vertèbres ■coccygiennes se fait de bas en haut et débute vers la treizième année ; à vingt-cinq ou trente ans, la première pièce n'est souvent pas encore soudée au reste de l'os.

Disques intervertébraux. — Les disques intervertébraux sont formés par la corde dorsale, qui se développe dans l'intervalle des corps des vertèbres. Chez le nouveau-né, chaque disque est occupé par une cavité centrale pyriforme remplie par une masse gé-

DÉVELOPPEMENT DES ORGANES EN PARTICULIER

latiniforme de cellules provenant des cellules de la corde dorsale. Chez l'enfant de neuf ans, le disque a la même structure que chez l'adulte. Des restes de la corde dorsale se retrouvent aussi dans le ligament suspenseur de l'apophyse odontoïde (faisceau postérieur), qui a la signification d'un disque intervertébral par lequel la corde dorsale secontinue dans l'apophyse basilaire de l'occipital pour ne se terminer que dans le corps du sphénoïde postérieur. Le ligament transverse de l'articulation atloïdo-odontoïdienne se forme aux dépens de la partie postérieure de la masse cartilagineuse originaire qui contribue à former l'apophyse odontoïde et l'arc antérieur de l'atlas, masse cartilagineuse qui représente le corps de l'atlas.

Développement de la colonne vertébrale en général. — Au troisième mois, la colonne vertébrale est fusiforuie et a une longueur de 0",07 à 0™,08. Au quatrième, elle atteint 0"',08 à 0™,10 et constitue la moitié de la longueur totale du fœtus. Au cinquième mois, elle a 0»", 12 et présente une largeur plus uniforme. Au septième mois, elle aO",I5 et forme un peu plus du tiers de la longueur du corps. Au huitième mois, elle a 0™,16 et 0™,18 au neuvième. Au moment de la naissance, la colonne vertébrale est presque rectiligne (fig. 59, G) ; le sacrum est moins incurvé, et l'angle sacro- vertébral, qui commence à se pron(mcer au sixième mois de la vie fœtale, est moins prononcé que chez l'adulte. Le canal vertébral présente un très grand développement eu égard au reste du rachis, tandis que toutes les parties et apophyses relatives à la locomotion sont très peu marquées. Peu à peu, dans le cours de la deuxième année et des années suivantes, les courbures de la colonne vertébrale se dessinent et elle acquiert la forme qu'elle a chez l'adulte. Chez le vieillard, par suite de l'affaiblissement musculaire et de la perte d'élasticité des disques et des ligaments jaunes, le rachis s'incurve en avant et, dans l'extrême vieillesse, on peut même même voir les vertèbres se souder entre elle;?. Cette soudure est très fréquente entre le sacrum et le coccyx. i

2° Crâne

Le crâne est d'abord membraneux, puis cartilagineux (partiellement), puis osseux.

Le crâne membraneux primordial se forme aux dépens du blastème (lames protovertébrales) entourant l'extrémité antérieure de la corde dorsale, qui s'avance jusque dans la région occupée ultérieurement par la selle turcique. Ces lames protovertébrales, dans la région céphalique, ne présentent aucune segmentation et ne se divisent pas en protovertèbres. Elles entourent l'extrémité antérieure de la corde en constituant la base du crâne, et s'accroissent aussi du côté dorsal pour enfermer le cerveau ; on a ainsi une sorte de capsule membraneuse {crâne membraneux primordial), qui enveloppe l'encéphale, sur lequel il se moule et qui se développe peu à peu pour former les os du crâne et de la face.

La base du crâne présente en avant une sorte de plaque épaissie, d'où partent deux prolongements, piliers latéraux du crâne de Rathke, qui se dirigent en avant et interceptent une ouverture, ouverture pituitaire, fermée en partie par une mince membrane, pilier moyen du crâne, qui d'après Reichert, représenterait le dos de la selle turcique et, d'après KôUiker, l'ébauche de la tente du cervelet.

Crâne cartilagineux primordial. — Le crâne membraneux ne tarde pas à se transformer en cartilage, mais seulement dans la région de la base du crâne, tandis que la voûte fct les parties latérales conservent l'état membraneux. Cette transformation est déjà très avancée au deuxième mois et tout à fait achevée au troisième. A cet état le crâne cartilagineux comprend l'occipital, la plus grande partie du sphénoïde, le rocher, la partie mastoïdienne du temporal, l'ethuioïde et la cloison du nez.

Ossification des os du crâne. — Le crâne cartilagineux primordial ne s'ossifie pas en entier ; une partie s'atrophie et disparaît par les progrès du développement ; l'autre reste à l'état cartilagineux et constitue les parties cartilagineuses persistantes de l'adulte (cartilages du nez, articulations, etc.). La partie membraneuse du crâne primordial se re-

EMBRYOLOGIE ET DÉVELOPPEMEiM DE l'hOMME

couvre à sa face externe de lamelles osseuses (os secondaires), qui s'unissent entre elles et avec les os qui proviennent du cartilage de la base du crâne.

1° Occipital. — L'occipital s'ossifie au début du troisième mois par quatre points osseux, qui paraissent, un dans la partie basilaire, deux dans les régions condyliennes, un {d'abord double) dans la partie cérébelleuse de l'écaillé. A ces quatre points s'en ajoute un cinquième, qui ne provient pas du cartilage primordial et forme la partie supérieure de l'écailIe appartenant par suite aux os secondaires. Ce point osseux se soude assez vite au point inférieur de l'écaillé, mais à la naissance on trouve encore sur les bords de l'écaillé deux petites fissures résultant de leur réunion incomplète. La soudure des points condyliens et de l'écaillé commence dans la première ou la deuxième année, celle des condyles et de la partie basilaire dans la troisième, et à la cinquième ou sixième année la soudure des différentes pièces est achevée et l'occipital ne forme plus qu'un seul os. On retrouve encore chez le nouveau-né des restes de la corde dorsale dans la partie basilaire.

20 Sphénoïde. — Le sphénoïde est d'abord divisé en deux os : le sphénoïde postérieur avec les grandes ailes, et le sphénoïde antérieur avec les petites ailes.

Le sphénoïde postérieur commence à s'ossifier au troisième mois par six points osseux • deux pour le corps, qui se réunissent très vite en un seul, un de chaque côté, pour l'origine du sillon carotidien et de l'apophyse clinoïde moyenne, un de chaque côté pour les grandes ailes et l'aile externe de l'apophyse ptérygoïde. L'aile interne de l'apophyse ptérygoïde appartient aux os secondaires et provient du maxillaire supérieur. Le point du corps et les points carotidiens se soudent dans la seconde moitié de la vie fœtale, ainsi que les deux lamelles des apophyses ptérygoïdes ; chez le nouveau-né les grandes ailes sont distinctes du corps, et le dos de la selle, le clivus et les apophyses clinoïdes postérieures sont encore cartilagineuses. La soudure des grandes ailes au corps se fait dans le cours de la première année.

Le sphénoïde antérieur s'ossifie aussi au troisième mois par deux points qui paraissent dans les petites ailes en dehors du trou optique, et par deux points pour le corps, qui se forment un peu plus tard. La soudure de ces quatre points se fait au sixième mois de la vie fœtale. A la naissance, le sphénoïde antérieur et le sphénoïde postérieur sont encore séparés par une lamelle cartilagineuse incomplète, très mince, qui s'unit en avant au rostrum encore cartilagineux à cette époque, et par lui à la cloison des fosses nasales. Le cornet de Bertin se forme six à huit mois après la naissance par un point osseux qui ne dérive pas du cartilage préexistant. Les sinus sphénoïdaux commencent à se former dans la vie fœtale. Le sphénoïde se soude habituellement à l'occipital à partir de la deuxième année.

3" Elhmoïde. — L'ethmoïde se développe par six points d'ossification. Les quatre premiers, qui paraissent pendant la vie fœtale, se forment au cinquième mois pour les masses latérales (lame papyracée), au neuvième pour le cornet inférieur. A la naissance, l'os se compose de deux labyrinthes et des deux cornets ; le reste est encore cartilagineux. Dans la première année paraissent deux points osseux à la base de l'apophyse crista-galli, et de ces points l'ossification s'étend vers cette apophyse et la lame perpendiculaire. La soudure des différentes pièces se fait de la cinquième à la sixième année (').

(') Vertèbres crâniennes. — En se basant sur le développement, on peut comparer le crâne aux vertèbres, et admettre quatre vertèbres crâniennes, qui sont, d'arrière en avant, la vertèbre occipitale, les deux vertèbres sphénoïdales postérieure et antérieure, et la vertèbre elhmoïdale.

1" Vertèbre occipitale. — Elle répond en entier à l'occipital; le corps est formé par l'apophyse basilaire, l'arc vertébral par les parties condyliennes et la partie inférieure de l'écaillé. Les condyles de l'occipital représentent les apophyses articulaires inférieures, les apophyses jugulaires, les apophyses transverses, l'écaillé, l'apophyse épineuse. Les trous de conjugaison sont représentés par les trous déchirés postérieurs et condyliens antérieurs.

2° Vertèbre spliénoïdale postérieure {vertèbre pariétale d'Owen). — Le corps est formé par le corps du sphénoïde postérieur, l'arc vertébral par les grandes ailes et les pariétaux. L'apo-

DÉVELOPPEMENT DES ORGANES EN PARTICULIER

4» Temporal. — Son développement sera vu avec celui de l'organe de l'ouïe.

0» Frontal. — Le frontal présente deux points d'ossification, qui paraissent du cinquantième au soixantième jour, au niveau des arcades orbitaires. L'os se compose d'abord de deux moitiés, qui ne s'unissent complètement sur la ligne médiane que dans la deuxième année. Les sinus frontaux commencent à se former dès la troisième année. La suture médiane reste souvent marquée jusque dans l'âge adulte.

6° Pariétal. — Il se développe par un seul point d'ossification central, qui paraît vers le cinquantième jour de la vie fœtale.

Développement du crâne en général. — Le crâne ne se développe pas uniformément dans toutes ses parties. Dans les premiers temps, l'accroissement porte surtout sur la partie sphéno-occipitale, qui, jusqu'à la fin du deuxième mois, forme à peu près à elle seule la base du crâne ; à partir de cette époque, la partie ethmoïdale se développe rapidement, et dans la deuxième moitié de la vie fœtale son développement est même plus rapide que celui de la partie postérieure. Pendant la vie intra-utérine, les os de la base du crâne sont séparés par du cartilage intercalaire, tandis que ceux de la voûte le sont par des espaces membraneux plus ou moins larges, suivant la période de la vie fœtale, espaces dus à ce que les bords des os voisins n'arrivent pas au contact. Les bords de ces os présentent de petites dentelures fines qui ne sont que les extrémités des rayons osseux partant du point central d'ossification. Ces dentelures finissent par se rapprocher et par s'engrener avec celles des os voisins pour constituer les sutures crâniennes, sauf en certains endroits correspondant aux angles de plusieurs os ; là ces espaces membraneux persistent et constituent ce qu'on appelle les fontanelles. Ces fontanelles sont chez le nouveau-né au nombre de six : 1° une supérieure et antérieure, losangique, à la réunion du frontal et des pai'iétaux ; 2° une postérieure et supérieure, triangulaire, à la réunion de l'occipital et des pariétaux ; 3o une latérale antérieure, paire, allongée, limitée en avant par le frontal, en haut par le pariétal, en bas et en arrière par le temporal ; 4» une latérale et postérieure, paire, irrégulière, entre le temporal, l'occipital et le pariétal.

.\. la naissance, la région pariétale a, comparativement aux autres régions, le plus grand développement. A cette époque, le crâne présente les dimensions suivantes :

Diamètre antéro-postèrieur (de la racine du nez à la protubèranre occipitale externe) 0'",120

Diamètre transversal (d'une bosse pariétale à l'autre) 0 ,090

Diamètre vertical 0 ,090

Après la naissance, le crâne se développe rapidement, surtout sur la voûte, au moins dans les premiers temps. Peu à peu les fontanelles disparaissent, les latérales et la postérieure dans la première année, l'antérieure et supérieure dans la troisième et quelquefois plus tôt.

physe mastoïde, qui se soude plus lard au temporal, représente l'apophyse transverse ; l'apophyse épineuse, excessivement développée, est formée par les pariétaux. Les trous de conjugaison, excessivement modifiés, sont représentés par les canaux qui laissent passer le nerf facial et les deux premières branches du trijumeau. L'appareil hyoïdien avec l'apophyse styloïde est une dépendance de cette vertèbre crânienne.

3" Vertèbre sphénoïdale antérieure [vertèbre frontale d'Owen). — Le corps est formé par le corps du sphénoïde antérieur ; les lames par les petites ailes ; l'apophyse épineuse, très modifiée, par le frontal; l'apophyse transverse par l'apophyse orbitaire externe. Les trous de conjugaison sont représentés par la fente sphénoïdale.

4° Vertèbre ethmoïdale [vertèbre nasale d'Owen). — Celle-ci, presque méconnaissable et encore plus transformée que les précédentes, présente une telle déviation du type vertébral qu'il est à peu près impossible d'y retrouver chez l'homme les différentes parties des vertèbres. Le corps est représenté par l'apophyse crista-galli et la lame perpendiculaire de l'ethmoide, et, d'après Owen, parle vomer. Miiller a trouvé sur des embryons des restes de la corde dorsale jusque près do l'apophyse crista-galli et a pu la suivre à travers l'apophyse basilaire de l'occipital et le corps des deux sphénoïdes.

1002 EMBRYOLOGIE ET DÉVELOPPEMENT DE l'hOMME

A partir de quarante à quarante-cinq ans (plus tôt dans la race nègre, d'après Gratiolet), les sutures s'ossifient et les os du crâne se soudent entre eux de façon à former dans la vieillesse une capsule osseuse continue. En même temps les os de la face s'atrophient et s'amincissent (•) ; les canaux du diploé s'élargissent et conununiquent avec ceux des os voisins.

3° Os de la face et arcs pharyngiens

Os de la face. — Tous les os de la face, à l'exception des cornets inférieurs et du vomer, sont des os secondaires et se développent aux dépens des deux premiers arcs pharyngiens situés de chaque côté de la ligne médiane et d'un prolongement médian ou bourgeon frontal.

Fig. 510. — Face cCun embryon Fig. 511. — Face d'un embryon

de 15 à jours (*]. de 25 à Jour» (**).

Arcs pharyngiens et fentes pharyngiennes (-). — Les arcs pharyngiens, au nombre de quatre de chaque côté, sont des prolongements qui partent de la région antérieure de la corde dorsale en avant des in'otovertèbres, et se développent, à la façon d'une côte, dans la paroi ventrale du corps de l'embryon pour se souder en avant sur la ligne médiane. Ces arcs interceptent des fentes transversales, fentes phari/ngienne.s (au nombre de quatre), qui mènent dans la cavité pharyngienne. Nous allons suivre successivement le développement de ces arcs pharyngiens.

1. Premier arc pharyngien. — Cet arc parait vers le quatorzième jour (fig. 505), se

(') L'amoiiulrissement des os de la voûte des vieillards est un fait douteux ; on trouve au contraire souvent un épaississement.

(^) On les appelle encore arcs viscéraux et fentes viscérales^ arcs branchiaux et fentes branchiales.

(*) 1) Bourgeon frontal. — 2) Bourgeon maxillaire inférieur. — .3) Dépression buccale. — 4) Bourgeon maxillaire supérieur. — 5) Arcs pliarj ngiens. — G) Partie antérieure de l'intestin, vue par transparence. — 7) Vaisseau ombilical. — 8) Cœur. — Grossissement : lo diamètres. — (D'après Coste.)

(**) 1) Bourgeon frontal. — 2, 3) Fossettes olfactives droite et gaucbe. - 4) Bourgeons maxillaires inférieurs réunis sur la ligne médiane. — o) Bourgeons maxillaires supérieurs. — 6) Bouche. — 7) Deuxième arc pharyngien. — 8) Troisième arc pharyngien. — 9) Quatrième arc pharyngien. — 10) Vésicule oculaire primitive. — 11) 'Vésicule auditive primitive (grossissement: la diumètrL'S). — (D'après Costc.)

DÉVELOPPEMENT DES ORGANES EN PARTICULIER

développe aux dépens de la base du crâne dans la région du sphénoïde antérieur et se soude très vite à celui du côté opposé. A ce moment (fig. 508) la tête est terminée en avant par un prolongement, bourgeon frontal, qui provient à la fois de la voûte et de la base du ci'àne et qui surmonte le premier arc pharyngien (fig. 510, 1). Entre le bourgeon et le premier arc pharyngien se trouve une dépression, première trace de la cavité buccale. Les changements ultérieurs portent sur trois parties : bourgeon frontal, dépression buccale et premier arc pharyngien.

La dépression buccale se creuse de plus en plus et présente bientôt la forme d'un culde-sac qui s'ouvre à l'extérieur par une fente transversale et dont le fond n'est séparé du cul-de-sac intestinal antérieur (cavité céphalo-pharyngienne) que par une mince membrane. Cette membrane elle-même disparait plus tard et la bouche communique alors librement avec le pharynx.

Le bourgeon frontal, d'abord simple, se divise ensuite en deux parties latérales, hour- <j>-ons frontaux latéraux. Sur chacun de ces derniers se trouve une dépression, fossette olfactive (fig. 511, 3), limitée en dedans et en dehors par deux prolongements, bourgeons nasaux interne et externe. Ces fossettes, d'abord rondes, deviennent bientôt ovales, en même temps qu'elles acquièrent plus de profondeur. En dehors du bourgeon nasal externe, entre lui et le bourgeon maxillaire supérieur, se trouve un sillon, .sillon lacrymal, qui formera plus tard le canal nasal et qui se dirige obliquement vers l'œil. Un autre sillon, sillo?i nasal, mène de la fossette olfactive à l'entrée de la cavité buccale.

Le premier arc pharyngien se divise à son extrémité antérieure en deux parties, une supérieure, bourgeon maxillaire supérieur (fig. 510, 4), une inférieure, bourgeon viaxillaire inférieur (fig. 510, 1) ; celui-ci se soude très vite à celui du côté opposé pour former l'ébauche de la mâchoire inférieure. Les bourgeons maxillaires supérieurs, d'abord tout à fait latéraux, se portent peu à peu en dedans et se soudent au bourgeon nasal externe ; ils limitent avec lui en dehors le sillon nasal, limité en dedans par le bourgeon nasal interne. A un stade plus avancé, ces bourgeons maxillaires supérieurs se soudent à ce bourgeon nasal interne et le sillon nasal se trouve converti en un canal qui fait commuuiquer les fossettes olfactives avec la cavité buccale, canal nasal.

A mesure que les bourgeons maxillaires supérieurs se portent vers la ligne médiane, les bourgeons nasaux internes sont repoussés en dedans et finissent bientôt par se souder en un seul bourgeon médian, bourgeon incisif (fig. 513, 3), qui formera plus tard la partie médiane de la lèvre supérieure et l'os maxillaire, et qui, en se soudant aux bourgeons maxillaires supérieurs de chaque côté, complète la mâchoire supérieure.

En même temps que se passent ces changements extérieurs, il s'en passe d'autres plus profonds qui ont pour but la formation du palais. La cavité buccale est d'abord commune aux fosses nasales (qu'il ne faut pas confondre avec les fossettes olfactives) et au tube digestif; mais, à partir de la fin du deuxième mois, elle se divise en deux portions, une supérieure respiratoire, une inférieure digestive. Cette séparation se fait par une lamelle, lamelle palatine (fig. 512, 8 et 513, 9), qui naît de chaque côté de la partie interne du bourgeon maxillaire supérieur et se porte horizontalement en dedans vers la ligne médiane. Ces deux lamelles interceptent entre elles une fente, fenle palatine, qui fait communiquer la cavité nasale et la cavité buccale, et qui se rétrécit de plus en plus. Enfin, à la huitième semaine, les deux lamelles commencent à se souder d'avant en arrière, en formant la voûte palatine et en se réunissant à la partie inférieure de la cloison nasale. A la neuvième semaine la fente palatine est tout à fait fermée, et la voûte palatine osseuse, complète à ce moment, isole la cavité buccale de la cloison nasale, dans laquelle viennent s'ouvrir les canaux nasaux partant des fossettes olfactives. Les divers stades de ce développement correspondent aux ditlérents degrés du bec-delièvre.

Nous allons maintenant étudier le développement isolé de chacun des os de la face, dont la plupart se forment aux dépens des dillerentes parties du premier arc pharyngien.

EMBRYOLOGIE ET DÉVELOPPEMENT DE l'hOMME

a) Os provenant du bourgeon incisif. — Ce sont l'os intermaxillaire et le vomer. L'os îniermaxillaire ou incisif est à l'origine distinct chez l'homme, puis se soude

très vite au maxillaire supérieur; à la douzième semaine la soudure est ordinairement complète, sauf une petite fissure qui reste visible après la naissance sur la voûte palatine. 11 naît de très bonne heure (quarantième à quarante-cinquième jour) par deux points d'ossification.

Le vomer paraît à la fin du deuxième mois par deux points d'ossification, sous forme de deux petites lamelles osseuses, qui se réunissent très vite en une gouttière à concavité supérieure enchâssant le cartilage voiuériea.

b) Os provenant du bourgeon nasal externe. — 11 forme les masses latérales de l'ethmoïde, l'unguis et les os du nez.

Le développement des masses latérales a été vu avec l'ethmoïde.

Fig. 312. — Face d'un embryon de 35 jours (*). Fig. 513. — Face d'un embryon de H) Jours (**).

L'unguis paraît au troisième mois par un seul point d'ossification. Il en est de même des os du nez.

c) Os provenant du bourgeon maxillaire supérieur. — Ce sont la lame interne de l'apophyse ptérygoïde, l'os palatin, le maxillaire supérieur et l'os malaire.

La lame interne de Vapophijse ptérijiio'ide a été vue à propos du sphénoïde.

Le palatin se développe par un point d'ossification, d'abord double, qui paraît vers le quarante-cinquième jour de la vie fœtale, et occupe l'angle de réunion des deux lames de fos et la région du canal palatin postérieur. A la fin du troisième mois, il est complètement ossifié.

Le maxillaire supérieur se développe par cinq points d'ossification, y compris l'os incisif; quatre de ces points paraissent vers le quarantième ou le quarante-cinquième jour de la vie fœtale; ce sont : un pour l'os intermaxillaire, un pour l'apophyse malaire, un pour la fosse canine, un pour l'apophyse palatine. Au troisième mois paraît le cin-

(*) 1) Bourgeon médian. — 2^ Bourgeons incisifs. — 3) Narines. — 4) Lèvre et mâchoire inférieure. — 5) Bourgeon maxillaire supérieur. — G) Bouclie. — 7) Vestige de la cloison des fosses nasales. — 8) Vestige

des deux moitiés de la voûte palatine. — Oj Langue. — 10) Yeux. — 11, 12, 13) Arcs pliaryngiens. — (D'après Coste.)

(*•) 1) Premier vestige du ne?.. — 2) Premier vestige des ailes du nez. — 3) Vestige de la sous-cloison. —

4) Bourgeon incisiL — 5) Bourgeon maxillaire supérieur. — 6) Sillon du lac lacrymal et du canal nasal. — 7) Lèvre inférieure. — 8) Bouclie. — 9) Moitiés latérales de la voûte palatine — (D'après Coste.)

DÉVELOPPEMENT DES ORGANES EN PARTICULIER

quième point d'ossification pour le plancher de l'orbite, point orbitaire. La soudure de ces différentes piùces se fait très rapidement et en première ligne celle de l'os incisif avec le reste de l'os. Au sixième mois de la vie fœtale, cette soudiire est à peu près complète. L'apophyse montante est formée par la convergence des pièces palatine et faciale ; le bord alvéolaire aux dépens des pièces malaire, orbitaire et de l'os incisif. Le sinus m axillaire ne commence guère à se former que dans le troisième mois de la vie fœtale.

L'os malaire s'ossifie par un seul point, qui parait vers le milieu du second mois de la vie intra-utérine.

d) Os provenant du bourgeon maxillaire inférieur. — Il forme le maxillaire inférieur et un cartilage, cartilage de Meckel, aux dépens duquel se développent le marteau et l'enclume.

Le maxillaire inférieur parait du trentième au trente-cinquième jour, après la clavicule, et son ossification est précédée d'une transformation cartilagineuse du bourgeon uiaxillaire inférieur. Il se développe par deux points d'ossification ('), et est d'abord formé de deux moitiés, qui se réunissent à la symphyse et représentent chacune une gouttière à concavité supérieure, gouttière alvéolaire. L'angle de la mâchoire n'existe pas à cette époque et les branches ont la même direction que le corps. Au troisième mois l'angle de la mâchoire se dessine un peu plus ; l'échancrure sigmoïde se creuse, le condyle et l'apophyse coronoïde sont plus saillants. La soudure des deux moitiés du maxillaire inférieur se fait peu après la naissance. A mesure que l'enfant avance en âge, la partie basilaire de l'os se prolonge de plus en plus, et l'angle de la mâchoire se redresse. Chez le vieillard le rebord alvéolaire de l'os disparait peu à peu après la chute des dents, et l'angle devient obtus.

e) Cartilage de Meckel (fig. 614 et 515). — Ce cartilage est un organe transitoire, qui paraît à la fin du premier mois de la vie fœtale pour disparaître au cinquième ou sixième mois, sauf dans la partie qui formera le marteau et l'enclume. Il a la forme d'un arc situé en dedans du bourgeon maxillaire inférieur et plus tard de la mâchoire inférieure, arc dont l'extrémité antérieure se soude à celle de l'arc du côté opposé, dont l'extrémité postérieure s'étend jusqu'à la base du crâne, dans la région de la caisse du tympan. Il est situé en dedans de la parotide et de la carotide externe et recouvert par l'extrémité antérieure renflée du cercle tympanique (fig. 515, 2). Plus en avant il est entre le maxillaire inférieur et le ptérygoïdien interne, en dehors du nerf lingual, en dedans du nerf mylo-hyoïdien ; ensuite il se place au-dessous du muscle mylo-hyoïdien et là n'est recouvert que par le ventre antérieur du digastrique et la glande sous-maxillaire. Toute la partie tympanique du cartilage de Meckel constitue l'enclume et le marteau, qui s'ossifient au quatrième mois de la vie fœtale. La partie du cartilage recouverte par l'extrémité antérieure du cercle tympanique forme l'apophyse grêle de Raw. Tout le reste du cartilage de Meckel s'atrophie et a complètement disparu au huitième mois.

2. Deuxième arc pharyngien. — Ce deuxième arc, qui parait presque immédiatement après le premier, naît de la base du crâne dans la région du sphénoïde postérieur et se divise en trois portions : une portion d'origine, qui constitue l'étrier, dont l'ossification est plus tardive que celle des autres osselets de la caisse; une portion moyenne non cartilagineuse, qui forme le muscle de l'étrier, et une partie antérieure beaucoup plus longue, cartilagineuse en partie, et qui, en s'ossifiant, se soude à la région mastoïdienne et constitue la pyramide, l'apophyse styloïde, le ligament stylo-hyoïdien et la petite corne de l'os hyoïde (flg. 515, 3). Il faut noter cependant que, d'après des recherches récentes, l'étrier proviendrait non du deuxième arc pharyngien, mais du cartilage du labyrinthe.

3. Troisième arc pharyngien. — Le troisième arc pharygien constitue par ses extrémi-

(1) D'après beaucoup d'auleurs on trouverait des points d'ossification complémen (aires pour l'apophyse coronoïde, le condyle, l'épine du canal dentaire {aiguille de Sjnx), les apophyses gcn , etc.

1006 EMBRYOLOGIE ET DÉVELOPPEMENT DE l'hOMME

tés antérieures, qui se soudent sur la ligne médiane, les grandes cornes et le corps de l'os hyoïde.

Vos hyoïde se développe par cinq points d'ossification : un d'abord double pour le corps, deux pour les grande,s cornes, deux pour les petites cornes. Les points du corps et

des grandes cornes paraissent dans le neuvième mois ou immédiatement après la naissance ; celui des petites cornes naît plus tard à une époque variable. Des points éiiiphysaires se montrent de quinze à seize ans à l'extrémité des grandes et des petites cornes. La soudure des grandes cornes au corps se fait de quarante à cinquante ans; celle des petites cornes beaucoup plus tard, si elle a lieu.