ARTICLE II. - SYSTÈME NERVEUX

§ I. — Centres nerveux

A. Cerveau. — La gouttière médullaire, formée, comme on l'a vu plus haut, aux dépens des lames médullaires du feuillet corné du blastoderme présente bientôt (troisième semaine) à sa partie céphalique trois dilatations séparées par deux étranglements (fig. 516,1) et à la partie postérieure un élargissement, sinus rhomboïdal (fig. 516, 2). Bientôt cette gouttière médullaire se ferme (plus tard chez les mammifères que chez le pou- ;j ^Rilî'ii'i ^^^) ^6 transforme en un canal, canal médullaire, ébau-

B^HWi r elle des centres nerveux, qui présente à sa partie cépha- ^Bl Jf ' ^Billik) lique trois dilatations vésiculaires, vésicules cérébrales antérieure, moyenne et postérieure.

2 .^B* F imHiii ■ ! vésicule cérébrale antérieure représente l'ébauche

' des hémisphères cérébraux et des couches optiques, et sa

- 'TlS illHI^-'l cavité peut être assimilée au troisième ventricule. La vési-

cule moyenne formera les tubercules quadrijumeaux et les pédoncules cérébraux ; sa cavité représente l'aqueduc de Sylvius. La vésicule postérieure, aux dépens de laquelle se développeront la moelle allongée, le pont de Varole, le cervelet, représente le quatrième ventricule. Ces vésicules sont remplies d'un liquide clair et communiquent avec le 'Fig. 516. — Embryon (*). canal médullaire; leurs parois, d'abord très minces, sont formées par une substance dont les couches les plus internes formeront le tissu nerveux, et les couches les plus externes les enveloppes cérébrales.

(*) 1) Sillon niMullaire. — 2) Sinus rliomboïdal. — 3) Lames mcdullairos. — 4) Protoverlèbres, en violet. — 3) Feuillels moyen et externe du blastoderme, en rouge, — 6) Feuillet interne du blastoderme, eu jaune. — i(D'après Bischoff.)

DÉVELOPPEMENT DES ORGANES EN PARTICULIER iOll

Ces trois vésicules augmentent peu à peu de volume, mais d'une façon inégale, et changent en même temps de situation à cause de l'incurvation de la partie céphalique de

Fig. 517. — ûcoeloppement du cerveau (*).

Tembryon. La vésicule antérieure (fig. 518, A'') se courbe fortement en bas; la vésicule moyenne (/c^j, la plus volumineuse à l'origine, s'élève notablement au-dessus des

Fig. 518. — Embryon de quatre semaines (**).

deux autres (cinquième semaine) et constitue le sommet de l'angle ; enfin la vésicule postérieure (k^) est séparée de la partie cervicale de la moelle par un angle saillant, anç/le de la nuque.

(*) A, B, C. Cerveau d'un embryon humain de sept semaines. — A. Vu d'en haut. — B. Vu de profil. — C. Vu en arrière. — 1) Cerveau antérieur (jaune). — 2) Cerveau intermédiaire (violet). — 3) Cerveau moyen (rouge). — 4) Cerveau postérieur (vert). — 5) Arrière-cerveau (bleu).

D. Cerveau d'un embryon de trois mois, vu de profil. — 1, 3, 4, 5) Mêmes légendes que pour A. — 6) Membrane obturatrice du 4« ventricule.

(**) a) Cliorion. — b) Espace entre le cliorion et l'amnios. — c) Amnios. — d) Vésicule ombilicale, en jaune.

Son pédicule. — e] Anse intestinale. — g) Cœur, en rouge. — h) Mâchoire inférieure. — i) Oreille. —

Hémisphères cérébraux. — ki) Tubercules quadrijumeaux. — k'^} Cervelet. — l) Membre antérieur. — m); Membre postérieur. — n) Endroit où l'allantoïde s'unit au chorion. — ni) Cordon ombilical. — p) Foie.

,•) C£il. — 1, 2, 3) Fentes pharyngiennes.

1012 EMBRYOLOGIE ET DÉVELOPPEMENT DE l'hOMME

Bientôt se forme un léger sillon antéro-postérieur, qui divise les vésicules cérébrales sur la ligne médiane et indic[ue l'ébauche de la séparation du cerveau en deux moitiés, droite et gauche. Un autre sillon transversal sépare la vésicule antérieure en une partie antérieure, hémisphères cérébraux et corps striés, et une partie postérieure plus volumineuse, vésicule intermédiaire, qui formera les couches optiques. Peu à peu la prépon dérance de la vésicule moyenne (tubercules quadrijumeaux) cesse à partir de la septième semaine, et les hémisphères cérébraux se développent de plus en plus, en recouvrant les couches optiques, les tubercules quadrijumeaux et le cervelet. Le cerveau acquiert ainsi une forme arrondie avec prépondérance des hémisphères.

Les trois vésicules cérébrales primitives se divisent bientôt en cinq vésicules ou renflements secondaires, de la façon suivante (fig. 517): 1. la vésicule antérieure se divise en deux parties : une antérieure, cerveau antérieur (1), qui constituera les hémisphères, les corps striés et la voûte, et fournira les vésicules oculaires et es fossettes

olfactives ; une postérieure (cerveau intermédioiré] (2), origine des couches optiques ; 2. la vésicule moyenne (cerveau moyen), (3) ne se divise pas ; 3. la vésicide fostérieure, à l'inverse des précé-

Fig. 519. — Cei'L'enu d'un embryon humain de six mois {').

Fig. 520.

Cerveau d'un embryon humain de ■ trois mois (**).

dentés, se développe surtout aux dépens de sa partie moyenne; un angle saillant qui répond à la protubérance annulaire la divise en deux parties : une antérieure, cerveau postérieur proprement dit (4), qui constituera le cervelet, et une postérieure, arriére-cerveau (5), ébauche de la moelle allongée. La partie postérieure de sa paroi supérieure ne se développe que très peu et reste sous forme d'une membrane extrêmement mince, qui ferme sa cavité ou le quatrième ventricule. Nous allons suivre successivement le développement de ces divers renflements.

\. Cerveau antérieur. — Après la division du cerveau antérieur en deux lobes ou hémisphères cérébraux, chacun de ces lobes se développe principalement d'avant en arrière.

Au troisième mois les hémisphères recouvrent complètement les couches optiques; au cinquième, les tubercules quadrijumeaux; au sixième, le cervelet. A l'origine, la surface des hémisphères est tout à fait lisse, mais, à partir du troisième mois, on voit déjà des sillons qui, après avoir atteint leur maximum de développement au quatrième mois (fig. 517, D), disparaissent de nouveau, sauf un pour la scissure de Sylvius, de façon qu'au sixième mois (fig. 519) la surface des hémisphères est de nouveau tout à fait lisse. Les sillons des circonvolutions cérébrales se forment au cinquième et au sixième mois. La scissure de Sylvius, qui paraît au troisième mois, est d'abord

(•) 1) Bulbe olfactif. — 2) Scissure de Sylvius. — 3) Cervelet. — 4) Pont de Varole. — 5) Lobule du imeuinogastrique. — 6) Olive (grandeur naturelle). — (D'après KôUiker.)

(") A. Vu d'en haut après l'ablation des hémisphères et l'ouverture du cerveau moyen. — i) Partie anlfrieure coupfe de la circonvolution arquée. — 2) Sa partie postérieure. — 3) Corps strié, eu jaune. — 4) Coucbe optique, en violel,

B. Vu d'en bas. — 1) Masse des corps nianiillaires et du tuber cinereum. — 2) Pédoncules cérébraux. — 3) Pont de Varole. — 4) Restes de la membrane obturatrice du quatrième vcnlj icule (grandeur naturelle). — D'après Kiilhker.)

DÉVELOPPEMENT DES ORGANES EN PARTICULIER

un large sillon superficiel dans lequel se développent au septième mois les circonvolutions de l'insula.

Les corps striés paraissent à la fin du deuxième mois; ce sont d'abord deux petites saillies allongées qui naissent du plancher des hémisphères, et proéminent dans leur cavité (fig. 520, A, 3). Ils sont situés au troisième mois au côté externe des couches optiques (4) dont les sépare un sillon profond ; au quatrième mois, ils sont déjà très développés et ont à peu près leur forme définitive.

Formation des ventricules latéraux, de la grande fente de Bichat, du corps calleux et du trifjone. — La cavité des hémisphères est d'abord sans communication avec l'extérieur; mais bientôt à leur face interne se forme une fente d'abord verticale, ensuite transversale dans sa partie postérieure et par laquelle la pie-mère pénètre dans la cavité de chaque hémisphère, ou dans le futur ventricule latéral correspondant. Par la production de cette fente, ébauche de la grande fente de Bichat, et par le développement même des hémisphères, ceux-ci se séparent de plus en plus et ne sont plus soudés entre eux que par un très petit pont de substance cérébrale en avant de la fente verticale. .\u troisième mois, les ventricules latéraux sont bien développés. Cette fente

représente bientôt une scissure

Fig. 521. — l'ace interne de l'hémisphère droit du cerveau Fig. 522. — Face supérieure du cerveau d'un embryon de six 7nois (*). d'un fœtus d'environ trois mois {'*).

braux et dont la convexité est limitée par une circonvolution arquée ; cette circonvolution par sa partie postérieure, plus volumineuse, fait saillie dans la cavité du ventricule latéral et constitue la corne d'Ammon. La couche interne de cette circonvolution arquée, et la plus rapprochée de la fente des hémisphères, constitue le trigone et le septum lucidum (fig. 521, 10, 11). La partie antérieure de cette couche interne ne forme d'abord qu'une seule masse indivise, et ce n'est que plus tard qu'il s'y produit sur la ligne médiane une division qui donne naissance aux piliers antérieurs du trigone et aux deux lames du septum lucidum. Le cinquième ventricule est donc une formation secondaire. La couche extérieure de la circonvolution arquée formera la partie supérieure du corps calleux [nerfs de Lancisi) et le corps dentelé.

Le corps calleux paraît au quatrième mois dans la partie antérieure de la circonvolution arquée dont il sépare les deux couches et se forme par soudure des fibres rayonnantes des pédoncules cérébraux (Tiedemann, Schmidt). C'est d'abord un très petit cordon cylindrique qui se développe peu à peu vers la partie postérieure ; le genou du corps

(*) 1) Trigone. — 2) Bec du corps calleux. — 3) Pédoncule cérébral ou couronne rayonnante de Reil. — 4) Septum lucidum. — 5) Lobe inférieur des hémisphères. — 6) Bandelette cornée. — 7) Bulbe olfactif. — 8) Scissure interlobaire. — 9) Partie supérieure du corps calleux. — 10) Grande fente cérébrale. — li) Partie antérieure du septum lucidum. — 12) Corps calleux. — 13) Commissure antérieure. — 14) Partie antérieure du corps calleux. — t5j Circonvolution de l'hippocampe. — (D'après Schmidt.)

(**) hc) Hémisphères cérébraux. — lo) Tubercules quadrijumeaux. — c) Cervelet. — vu) Quatrième ventricule. — b) Bulbe.

EMBRYOLOGIE ET DÉVELOPPEMENT DE l'hOMME

calleux ne se forme qu'au quatrième mois ; au sixième mois, le corps calleux a à peu près sa forme définitive. La commissure antérieure paraît un peu avant le corps calleux.

2. Cerveau intermédiaire. — Il constitue d'abord une vésicule à parois minces ; mais bientôt sur ses jiarois latérales se forment deux saillies ovoïdes, les couches optique^-, qui rétrécissent la cavité de la vésicule ou le futur ventricule moyen. Cette cavité est d'abord fermée en haut par la paroi supérieure de la vésicule intermédiaire, mais bientôt cette paroi s'ouvre sur la ligne médiane et d'avant en arrière, et il en résulte une fente qui représente l'ouverture supérieure du ventricule moyen, fente par laquelle pénètre un prolongement de la pie-mère. La partie postérieure de cette paroi supérieure de la vésicule intermédiaire persiste seule pour former la commissure postérieure et la glande pinéale, qui parait au cinquième mois. La commissure grise se produit par la soudure des parties latérales des couches optiques. Peu à peu cette ouverture supérieure du ventricule moyen, d'abord libre, est recouverte par le trigone, qui s'accole j- aux bords de la fente ; un seul point reste libre en avant pour le

passage des plexus choroïdes dans les ventricules latéraux et constitue le trou de Monro.

Le plancher du troisième ventricule se forme aux dépens de la paroi inférieure de la vésicule intermédiaire. Au troisième mois (fig. 520, B), le tuber cinereum est constitué et rattaché à la glande pituitaire par l'infundibulum ; les tubercules mamillaires (1) forment une masse simple, qui ne se dédoublera que plus tard au septième mois. D'après Schmidt, cette paroi inférieure de la vésicule intermédiaire présenterait, comme la paroi supérieure, une division médiane suivie d'une soudure.

Le développement de la glande pituitaire est encore douteux. D'après Rathke, elle proviendrait d'une dépression en cul-de-sac de la muqueuse pharyngienne, qui s'enfoncerait en doigt de gant dans la région de la selle turcique. La destination réelle de ce cul-de-sac est encore inconnue.

3. Cerveau moyen. — La vésicule cérébrale moyenne, qui, au début, occupe le sommet de la tête, a un développement bien moins actif que les autres et subit moins de modifications. Sa cavité se rétrécit peu à peu par l'épaississement de ses parois pour former l'aqueduc de Sylvius. Sa face supérieure est d'abord lisse et sans trace de séparation (fig. 522, lo). A six mois, on y voit un sillon longitudinal, qui, au septième mois, est croisé par un sillon trans-

Fig. 523. — Embryon de versai ; alors les tubercules quadrijumeaux sont formés. Le cerveau ^naturelle {^)^ S'''«nrfei"' moyen est à peu près recouvert par les hémisphères cérébraux.

4. Cerveau postérieur. — La paroi supérieure constitue par sa partie antérieure, qui prend un développement considérable, le cervelet; par sa partie postérieure, plus mince, 'une mince membrane, membrane obturatri:e, qui ferme le ([uatrième ventricule. Le cervelet se forme de très bonne heure et provient d'une poussée des parties latérales du cerveau postérieur par deux lamelles qui viennent s'unir en haut sur la ligne médiane (fig. 622, c). Les parties latérales forment les hémisphères du cervelet, qui sont bien dessinés au sixième mois, ainsi que le lobe moyen. Les circonvolutions cérébelleuses paraissent vers le quatrième mois, d'abord sur le vermis, puis sur les hémisphères et plutôt à la partie supérieure qu'à l'inférieure.

Law2em6)'ane o6/Mm^/'ice est une mince lamelle qui ferme en partie en arrière le quatrième ventricule et sur la nature et le développement de laquelle on n'est pas encore complètement fixé. Cette membrane parait être refoulée parla pie-mère, qui pénètre dans le quatrième ventricule et disparait presque en entier plus tard par les progrès du développement.

La paroi inférieure du cerveau postérieur forme le pont de Varole, qui paraît dès la fin du troisième mois (fig. 520, B, 3).

(*) l) Hfmisplières. — 2) Cerveau moyen. — .3) Cervelet. — Sur la moelle allongée on voit les restes de la. membrane obturatrice du quatrième ventricule. — (D'après KôUiker.)

DÉVELOPPEMENT DES ORGANES EN PARTICULIER

5. Arrière-cerveau. — Il foraie la moelle allongée, olives, pyramides, corps restifoniies, qui paraissent déjà au troisième mois et sont très développés au quatrième et au cinquième mois.

B. Moelle. — Une fois le canal médullaire formé par lafermeture de la gouttière médullaire, la moelle occupe toute la longueur de la colonne vertébrale ; ce n'est qu'à partir du quatrième mois que la colonne vertébrale se développant plus rapidement, la moelle semble remonter de façon à se trouver par son extrémité en rapport avec la troisième vertèbre lombaire à la lin de la vie fœtale. Cette ascension apparente delà moelle amène un allongement progressif des racines nerveuses inférieures, qui constituent alors la queue de cheval. Le fd terminal représente en réalité la partie inférieure de la moelle qui n'a pas continué à se développer. Le canal central, d'abord très large, surtout au niveau du sinus rhomboïdal, finit par se rétrécir peu à peu, au fur et à mesui'e du développement de la substance nerveuse propre à la moelle. Les deux renllements de la moelle sont déjà bien marqués au troisième mois.

Le canal médullaire a, primitivement.

. 524. — Coupe de la moelle cervicale d'un embryon de six semaines (*).

52S. — Coupe de la moelle ceriiicale d'un embryon de neuf à dix semaines (**).

des parois homogènes formées par des cellules radiées. Bientôt ces parois se divisent en deux couches : une interne qui se transforme en épithélium (fig. 524, 2) ; une externe, qui forme la substance grise. A quatre semaines, les ganglions spinaux et les racines untérieures existent déjà; les racines postérieures n'existent pas encore; les cordons antérieurs et postérieurs sont ébauchés. A six semaines (fig. 324), l'épithélium du canal ■central présente plusieurs couches de cellules ; les racines postérieures existent ; la commissure antérieure est bien marquée. L'épithélium du canal central arrive encore en arrière à la surface de la moelle. A dix semaines (fig. 525), le canal central est extrêmement réduit et enveloppé de tous côtés par la substance médullaire. La réunion des cordons antérieurs et postérieurs, séparés jusqu'ici par un sillon latéral, est à peu près accomplie. Les cordons latéraux ne sont qu'une dépendance des cordons antérieurs. C. Enveloppes des centres nerveux. — D'après KôUiker, les enveloppes des

(*) 1) Canal central de la moelle. — î) Épitliélium du canal central. — 3) Substance grise antérieure. — 4) Substance grise postérieure. — 5) Commissure antérieure. -— 6) Partie postérieure mince du revètemenl épitbélial du canal central. — 7} Cordons antérieurs. — 8) Cordons latéraux. — 9) Cordons postérieurs. — 10) Racines antérieures. — 11) Racines postérieures. (Grossissement, 50 diamètres.) — (D'après Kolliker.)

(**) 1) Canal central. — 2) Sa partie postérieure. — 3) Cordons antérieurs. — 4) Cordons postérieurs. o) Cordons cunéiformes. — 6) Racines antérieures. — 7) Racines postérieures. — 8) Ganglion spinal. — 9) Piemère. — lu) Dure-mère. — 11) Corps de la vertèbre. — 12) Restes de la corde dorsale. — 13) Arc vertébral. — 14) Restes de la membrane réunissante supérieure. — (D'après KOUiker.)

1016 EMBRYOLOGIE ET DÉVELOPPEMENT DE L HOMME

centres nerveux ne proviennent pas des lames médullaires, mais des lames protovertébrales. Elles sont déjà visibles sur l'embryon humain de six semaines. La tente du cervelet se développe de très bonne heure et représente à l'origine une cloison presque verticale percée en haut d'une ouverture excentrique et placée entre le cerveau moyen et le cerveau intermédiaire, puis entre le cerveau moyen et le cerveau postérieur pour se placer enfin définitivement entre le cerveau antérieur et le cerveau postérieur, changements de situation qui sont dus au développement inégal de ces différents segments du cerveau. La faux du cerveau paraît dès que se fait la division de la vésicule cérébrale antérieure en deux hémisphères.

§ II. — Nerfs

Les ganglions spinaux proviennent de la moelle elle-même et non des lames protovertébrales ; il en est de même des racines antérieures et postérieures, et probablement de tous les ganglions périphériques et des ganglions du grand sympathique ; cependant de nouvelles recherches sont encore nécessaires sur ce point.

Le grand sympathique parait d'abord comme "un cordon noueux, visible dans sa partie thoracique sur un embryon de 0™,02 (Kôlliker). Bischofî a vu le ganglion cervical supérieur sur un embryon de 0™,03. A la fin du deuxième mois, le cordon du sympathique est bien évident. Au troisième mois, on voit le plexus cœliaque (Lobstein), dont le développement paraît lié à celui des capsules surrénales, et les grands nerfs splanchniques.

ARTICLE m. - ORGANES DES SENS § I. — Appareil de la vision

Les premières traces du globe oculaire sont ce qu'on appelle les vésicules oculaires primitives. Ce sont deux saillies vésiculaires qui paraissent dans la troisième semaine à la partie antérieure, de chaque côté de la vésicule cérébrale antérieure.

Leur cavité communique avec celle de cette vésicule d'abord largement, puis par un pédicule creux, qui formera plus tard le nerf optique. Quand la vésicule cérébrale antérieure s'est divisée en cerveau antérieur et cerveau intermédiaire, la vésicule oculaire primitive correspond à la face inférieure de ce dernier. La vésicule oculaire est recouverte immédiatement par le derme de l'embryon (feuillet épidermique et probablement céphalique du feuillet moyen du blastoderme). Ce revêtement cutané prend part aussi à la formation du globe oculaire. Le feuillet épidermique formera le cristallin, l'épithélium de la conjonctive et de la cornée; le feuillet céphalique donnera naissance au corps vitré, à la partie fibreuse de la sclérotique et de la cornée, à la choroïde et à l'iris.

Nous allons suivre le développement de ces différentes parties.

Formation du cristallin (fig. 526). — Le feuillet épidermique s'épaissit bientôt au niveau de la vésicule oculaire, et au niveau de cet ôpaississement il offre une petite dépression, fossette cristalline (A, 3), qui peu à peu se transforme en une vésicule close (B, 2), s'isolant complètement du reste du feuillet épidermique. Cette vésicule, ébauche du cristallin, déprime en s'enfonçant la partie antérieure de la vésicule oculaire qui se replie contre la partie postérieure ; cette vésicule forme alors une sorte de cupule (B), d'abord en contact avec le cristallin et qui s'en écarte plus tard à mesure que se développe le corps vitré (C). Cette cupule représente alors une vésicule à deux feuillets, vésicule oculaire secondaire, dont le feuillet interne (4) constituera la rétine, et le feuillet externe (5) la couche pigmentaire de la choroïde.

La vésicule qui constitue le cristallin primitif est formée de cellules épithéliales radiées, qui se multiplient et remplissent complètement sa cavité ; chacune de ces cellules se transforme ensuite en fibre du cristallin. Cette vésicule est entourée par une membrane transparente amorphe, capsule cristalline, qu'on trouve déjà au deuxièmemois de la vie fœtale et qui paraît n'être autre chose qu'une formation cuticulaire.

DÉVELOPPEMENT DES ORGANES EN PARTICULIER 1017

Fig. o2G. — Développement du cristallin (*

Le cristallin est enveloppé, en outre, chez le fœtus par une membrane, capsule vasculaire du cristallin (fig. 527), qui existe au deuxième mois et reçoit par sa partie postérieure les divisions de l'artère hyaloïdienne ou capsulaire, branche de l'artère centrale de la réline, qui, chez le fœtus, traverse d'arrière en avant le corps vitré. La membrane pupillaire ou de Wackendorff^ qui obture la pupille, et la membrane capsulo-pupillaire, qui s'étend des bords de la pupille à la périphérie du cristallin, ne sont que des parties de cette capsule vasculaire décrites à tort comme des membranes distinctes. La membrane pupillaire est très adhérente à l'iris, auquel elle est unie par ses ^ vaisseaux (fig. 527, de). 11 n'y a pas de veine hyaloïdienne; cependant, d'après Liebreich, il y aurait une veine capsulaire accompagnant l'artère. Toutes les veines de la capsule cristalline vasculaire se jettent dans les veines de l'iris et de la choroïde. Au sixième et septième mois, cette capsule vasculaire commence à disparaître; ses vaisseaux

s'oblitèrent, et il n'en reste plus de traces à la naissance. Cette capsule vasculaire provient des lames céphaliques refoulées avec le cristallin; quant au cristallin lui-même, c'est une formation épidermique.

Formation de la membrane fibreuse de l'œil. — - Elle se forme aux dépens de la partie du derme qui ne s'est pas repliée pour constituer le cristallin; le feuillet épidermique donne l'épithélium de la conjonctive ; les lames céphaliques (derme cutané) la partie fibreuse proprement dite. Cette membrane forme à l'origine une capsule qui enveloppe la vésicule oculaire secondaire et présente à sa partie inférieure une fente antéro-postérieure liée au développement du corps vitré.

A la fin du troisième mois on peut déjà ditlerencier la cornée transparente de la sclérotique proprement dite.

Formation du corps vitré et développement de la vésicule oculaire secondaire. —

La vésicule oculaire primitive constitue à l'origine une cavité qui communique avec celle de la vésicule cérébrale antérieure par le pédicule creux du nerf optique. La vésicule oculaire secondaire se forme par un refoulement de la partie antérieure et inférieure de la vésicule oculaire primitive et son accolement à la partie postérieure et supérieure, pour constituer une capsule à deux feuillets qui reçoit le cristallin comme un œuf est reçu dans le coquetier. Le cristallin est d'abord en contact avec le feuillet antérieur de cette capsule (fig. 526, B). Mais bientôt le derme qui forme la membrane